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Full text of "Zeitschrift für Säugetierkunde : im Auftrage der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V"

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Museum of Comparative Zoology 


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ZEITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


Herausgegeben von 


Schriftleitung 


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ORGAN 'DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT 
FÜR SAUGETIERKUNDE 


P. J. H. van BreEE, Amsterdam - H. DATHE, Berlin - 
W. Herre, Kiel-K. Herrte£r, Berlin - J. KALın T, Frei- 
burg/Schweiz-H.-G.Krös,Berlin-B.Lanza,Florenz 
H. NacuTsmeım, Berlin - T.C.S. MorRISON SCOTT, 
London, - D. Starck, Frankfurt a. M. - E. THENIUS, 
Wien- W. VERHEYEn, Antwerpen - K. ZIMMERMANNT, 


Ellenberg 


E. Mour, Hamburg - M. Rönrs, Hannover 


32.BAND - 1967 
Mit 203 Abbildungen 


BAG BAUT PAREY- HAMBURG UND BERLIN 


LANDWIRTSCHAFT - VETERINÄRMEDIZIN » GARTENBAU » FORSTWESEN » JAGD UND FISCHEREI 


HAMBURG 1 » SPITALERSTRASSE 12 


INHALT 


I. Wissenschaftliche Originalarbeiten 


ATALLAH, Sana Isa: A collection of mammals from El-Jafr, southern Jordan 


BöHne, W., und ReıcHstein, H.: Ist die Brandmaus, A an (Pal m, 
ein stenökes Säugetier? 


BoEssNECK, J., und DrIEsSCH-KARrPF, A. VON DEN: Die Br. des a 
Reihengräberfeldes i in Kleinlangheim, Landkreis Kitzingen 


BrEE, P. J. H. van: Über das Calvarium eines Entenwals, ii ns ampullatus (For- 
ster, 1770), aus dem Hafen von Amsterdam .. Beer .. 


BrENTIEs, B.: Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 


Craupe, C.: Morphologie und Altersstruktur von zwei schweizerischen Rötelmauspopu- 
lationen, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) a 


DIETERLEN, Fritz: Jahreszeiten und Pa bei den Muriden des Kıvu- 
see-Gebietes (Congo) BRENNER: 


Ferız, H.: Über eine prähistorische Tonplastik von Trichechus cf. inunguis Gi vom 
oberen Amazonas 2 PR a 


FLEISCHER, G.: Beitrag zur Kenntnis der innerartlichen Ausformung und zwischenart- 
licher Unterschiede von Gebiß und Zähnen einiger Arten der Gattung Canıs .. 


Fösch, D.: Vor- und Ne bei drei ii > N Be, 
(Brunnich, 1782) « 


FRANK, F.: Die Wurfzeit des a: ih Ba (Lilljeborg, Be 
Frank, F.: Eine einfache Methode zur Ermittlung des Scheiden-pH von Kleinsäugetieren 
Frank, F.: Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation 

FRANK, F.: KLaus ZIMMERMANN in memoriam 


GEWALT, W.: Über den Ben Wal | Delphinaprens leucas (Palas, 170) im Rhein bei 
Duisburg 


Grovss, C. P.: On the re of the genus en RN. 1846 
Grovss, C. P.: Geographic Variation in the Black Rhinoceros Diceros bicornis (L., 1738) 


Grovzs, C. P., and MazAx, V.: On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with 
a description of a new subspecies (Perissodactyla; Equidae) 


HEMMER, H.: Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden (Panthera pardus) des süd- 
lichen Afrikas NE a en Se ee 


Jaczewskı, Z.: Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer, Cervidae 
Jansky, L.: Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals 


KaıkusaLo, A.: Beobachtungen an a Knirpsspitzmäusen, Sorex minutissimus 
Zimmermann, 1780 en Den ı) ter Mel 1 RN 


Kıima, M.: Die Entwicklung des en bei den Fledermäusen 


Kock, D.: Die Verbreitung des a Pan Re EN (Giglioli, 
1872) im Sudan .. R, ET ; 5 re 


KNORRE, D. von: Ein weiterer Fund des ee Putorius eversmannı Lesson, 
1827, aus Böhmen = Mt 


Laar, V. van, and Daan, S.: The Etruscan Shrew, Suncus etruscus (Savı, a found 
on Samos, Greece a De : : EA ; 2 


LAWRENCE, BARBARA: Early domestic dogs 


LEHMANN, E. von: Fund eines Stangenfragmentes von Cervus (Eucladoceros) ctenoides 
Nesti, 1841, bei Bergheim/Erft a 


LEUTHOLD, WALTER: Beobachtungen zum Jugendverhalten der Kob-Antilopen 
LÜTTSCHWAGER, J.: Zum Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich der Alpen 


März, R.: Nachweis der Kleinäugigen Wühlmaus, Ki cu subterraneus n er Ya 
champs, 1836), auf Rügen | 


MEYER, H.: Beobachtungen über Hämoglobine und Blutkaliumwerte bei Mähnenschafen 
(Ammotragus lervia) und Tahren (Hemitragus jemlahicus) N 


Mon, E.: Pottwale an den deutschen Nordseeküsten .. 


NADLER, CH. F., and Lay, D. M.: Chromosomes of some Species of Meriones (Mammalıa: 
Rodentia) a A. 


NIETHAMMER, G., und J.: Zur Variabilität der Kehlzeichnung beim Steinmarder, Martes 
foina (Erxleben, 1777) 4 


NIETHAMMER, G.: OTTO WETTSTEIN VON WESTERSHEIMB T 
NIEVERGELT, B.: Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 


REICHSTEIN, H.: Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren ÖOstafrikas, 
1. Mitt. I NET NE RL a 


Savı, I., und Mikes, M.: Zur Kenntnis des 24-Stunden- er von ih leucodon 
Nordmann, 1840 Va a ni A RER 

SCHMIDT, A.: Über das graue Langohr, Plecotus austriacus Biden 1829, in Brandenburg 

SCHULTZ, W.: Der Schwertwal — Orcinus orca (Linnaeus, 1758) 

SERGEANT, D. E.: Age determination of land mammals from annuli .. 

SLIJPER, E. J.: White Whales in Netherlands Waters 


SoLDATovIG, B., Zivkovid, S., Savı6, J., und Mırosevid, M.: Vergleichende Analyse der 
Morphologie und der Anzahl der Chromosomen zwischen verschiedenen Populatio- 
nen von Spalax leucodon Nordmann, 1840 


VoLr, J: „New Sighting of Przewalski-Horses?“ 
WANCKEL, C. O.: Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber, Castor fiber) Deu; 
WESLEY, F.: Stereotypy and Teat Selection in Pigs 


II. Bekanntmachungen 


Mitteilungen ea ek en NER 0256 


Internationale Primatologen-Gesellschaft 


II. Schriftenschau 


BuBEnIK, A.B.: Das Geweih | N 
DüÜcker, GERTI: Das Verhalten der Schleichkatzen 


FEwson, D., GRAVERT, H. O©., HINRICHSEN, J. K., LAUPRECHT, E., und WALTER, E.: Die 
wichtigsten genetisch-statistischen Fachausdrücke in der Tierzucht 


GRZIMEK, BERNHARD: Vierfüßige Australier . 
HEPTNER, V. G., und Naumov, N. P.: Die Säugetiere der Sowjetunion 
HERSHKoVITZ, PHırıp: Catalog of living Whales .. 


JoHANssoN, IvAR, RENDEL, JAN, and GRAVERT Hans-OTTo: Haustiergenetik und Tier- 
züchtung Er ee Ba alt, 


59 
955 


181 


178 
107 


285 


185 
378 
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309 


233 
246 
90 
237 
86 


238 
245 
367 
362 


383 
256 


Keır, ALBERT: Grundzüge der Odontologie — allgemeine und vergleichende Zahnkunde 
als Organwissenschaft ee ee ne a ee le ne SE 


Kırk, Gustav: Erhaltung, Bewahrung und Schutz der Säugetiere 1... 1... Je 


Knaur, KÄTE, und Rupertı, MARGA: Schöne Hunde .. 12... WE IE Vs er 
Korar, Kurr: Kontinent voll Kuriositäten — Tiere, Menschen und Probleme in Austra- 

lien ee eg u Vi Re 2 BIER EEE N 64 
Künn, ALrkep: Vorlesungen über Entwicklungsphysiologie -- +. +. er 2200 192 
MazAr, VrarısLav: Der Tiger (Panthera tigris, Linnaeus 1758) 1%..7.7» Sur Eee 


MEHL, SIEGBERT und KAHMANN, HERMANN: Kleine Säugetiere der Heimat .. .. .. 191 
MORRIS, DEsMOND: The Mammals ... .. ». «u, un me 0en Jamı 22 2 Se 383 
MILLER, GERRIT S.: Catalogue of the Mammals of Western Europe .. 2 er 9: 318 


MürLEr-Usıng, D.: Diezels Niederjagd .. --. -- »-. 22 uu.0s= =os pe 192 
NIEVERGELT, B.: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum .. ae 
Osche, G.: Die Welt der Parasiten .. -. -- = eu ee au uee Serr ee 191 
Perzsca, Hans: Säugetiere mr. Wera ne In Sea NIE EEE 317 


Pırcnockı, RupoLr, Makroskopische Präparationstechnik, Teil II .. .. ». 2 +. 319 
ROMER, ALFRED SHERWOOoD: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere ..... 7. „ee 


Rowranps, I. W.: Comparative Biology of Reproduction in Mammals .. .L Ess 


SaınT GiRoNs, M. C., et PETTER, Fr.: Les Rongeurs du Maroc .. ©. nV Ve 
Strauss, F.: Weibliche Geschlechtsorgane .. ..., -: .. == 22 22 us 320 
SCHOMBER, H. W.: Giraffengazelle und Lamagazelle ... "......u 0... a 320 
TRATZ, E. P.: Kwai heri — Ostafrikanische Safarı ne ar see 
Treizitme: Rapport 160-1964. u mein) Warme eEr En ER 192 


UTRECHT, W. L. van: On the growth of the baleen plate of the fin whale and the blue 
hale = un men a0 ae er a a ee 2 126 


UTRECHT-Cock, C. N. van: Age determination and reproduction of female fin whales, 
Balaenoptera physalus (Linnaeus 1758) with special regard to baleen plates and 
ovaries DR Rene me ee en 126 

WALTEER, F.: Mit Horn und Huf... .. 22.022 It Per Ises en ee Per 316 


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Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalten. 
Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen 
oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maß- 
gabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie 
abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 1958 und 1. 1. 1961 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr 
bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfäl- 
tiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopier- 
gebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrich- 
ten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je 
Exemplar eine Marke im Betrag von DM 0,30 zu verwenden. 


© 1967 Paul Parey, Hamburg und Berlin - Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen 


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ZEITSCHRIFT FÜR 
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ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT 


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EIN APR? 1907 FÜR SAUGETIERKUNDE 
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UNIVERSITY. 
Herausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — H. DartHe, Berlin — 


W. HERRE, Kiel — K. HerTeER, Berlin — J. KÄrın f, Frei- 
burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- 


renz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C. 5. MoRrRRISOoN- 
. Scott, London —D.STarck, Frankfurta.M. — E. Tre- 
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- 


MANN, Ellenberg 


" Schriftleitung E.MoHur, Hamburg — M.Rönurs, Hannover 


RW h 32. BAND - HEFT 1 
| Februar 1967 


"VERLAG RBAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN 


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Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden des Kivusee-Gebietes (Con; IN ” 
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Von Fritz DIETERLEN . 27 bes. Ne N ae u Wenn Ua et Sea Me BR ir 


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Beobachtungen zum Jugendverhalten der Kob-Antilopen. Von WALTER LEUTHOLD 


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Dieses Heft enthält 1 Beilage des Verlages Paul Parey ol a 
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Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugstierkunde, EN 
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilunnen 
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleichzeit 
ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu 


fassung in mindestens zwei Sprachen. 


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Herausgeberschafl und Schriftleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber oder 
direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 598586), oder 
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. LM 
Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu bi < reiben. nn 


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Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergab 
lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Man 
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mir dem Namen des Ver- 
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits hg Veröffentlihungen 
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wihtigten 
Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus 
schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck sr durc 
andere Verfahren wie Photokopie, BIIKECKORIN. Xerographie u. a. Der Verlag ist beredkei sr ieiS erviel- 
fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers ge tend zu machen 
und Eee Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der 
Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. 1 


Sonderdruck: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- 
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoh muß { 
die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. ki ; 4 


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Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalten. 4 
Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung, v Bei- 
trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und A eo 
nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverb d der Deut- 
schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 53 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der « 
gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über 
Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die 
Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, 
Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkasso- 
stelle, so ıst für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden, 0. N 


Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes 


Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Da: 


Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, nicht 
unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbesnpene de Heft 6; 
- 17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitaler- 


straße 12, bestellt werden. ya 


Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- 1 
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men des Mitgliedsbeitrages. 


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APR? 1967 


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Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 
des Kivusee-Gebietes (Congo) 


Teil I»? 
Ein Beitrag zum Problem der Populationsdynamik in den Tropen 


Von FRITZ DIETERLEN 
Eingang des Ms. 5. 8. 1966 
I. Einleitung 


Die Erforschung der Kleinsäuger und besonders der Nagetiere in den Tropen der gan- 
zen Welt war bis jetzt im wesentlichen auf Fragen systematischer Einordnung und 
geographischer Verbreitung beschränkt. 

Angesichts der Fülle tropischer Nagetierformen ist unser Wissen über sie verschwin- 
dend gering, was ganz besonders auch auf Afrika zutrifft, wo wir uns in der Literatur 
vorwiegend an die Bearbeitung von Expeditionsausbeuten, an Faunenbeiträge oder 
Checklists halten müssen, so z. B. über Südafrika (RoBErts 1951), Südwestafrika 
(SHORTRIDGE 1934), Nord-Rhodesien (AnseLr 1960), Angola (MonArnD 1935, Hırr/ 
CARTER 1941), Tanzania (SwYNNERTON 1951), Congo (HATT 1940, SCHOUTEDEN 
1947, RAHM/CHRISTIAENSEN 1963, MisonNE 1963), ehemals französische Gebiete Zen- 
tralafrikas (MALBRANT/MACLATCHY 1949, MALBRANT 1952), Kamerun (JEANNIN 1936, 
EISENTRAUT 1963), Nigeria (ROSEVEAR 1953), ehemals französische Gebiete Westafrikas 
(DEKEYSER 1955) usw. 

Größere ökologische oder biologische Untersuchungen haben Seltenheitswert, klei- 
nere Notizen finden sich weit verstreut in der Literatur. 

So besitzen wir auch noch recht wenig Angaben zu Fragen von Fortpflanzung und 
' Populationsdynamik, denen die vorliegende Untersuchung gilt. 

Sie kann einem allgemeinen wissenschaftlichen Interesse dienen, besonders einem 
Vergleich von Tropen und gemäßigter Zone, ferner der Kenntnis und Kontrolle land- 
wirtschaftlich und medizinisch wichtiger Formen, wie sie in unserem zentralafrikani- 
schen Untersuchungsgebiet in größerer Zahl vorhanden sind (DiETERLEN 1966 a). Vor- 
aussetzung für eine intensivere Bearbeitung biologischer Fragen in Afrika sind feste 
Standorte an gut gewählten Plätzen, besonders Freilandstationen von denen aus die 

Umgebung erforscht und das anfallende Material sofort bearbeitet werden kann. Zu 
' den wenigen bisher existierenden Einrichtungen gehört das Institut pour la Recherche 
Scientifique en Afrique Centrale (I.R.S.A.C.), welches Anfang der fünfziger Jahre von 
den Belgiern in ihren damaligen Besitzungen Congo, Rwanda und Urundi errichtet 
wurde, als ein Netz von mustergültigen Instituten und Freilandstationen. 

Das Zentrum des IRSAC wurde in Lwiro, 40 km nördlich der Stadt Bukavu und in 


" Im Teil I erscheinen Untersuchungen aus dem Anbaugebiet, welches biotopisch und klimatisch 
größere Gegensätze aufweist als die Bergwaldzone und besonders das Regenwaldgebiet des 
Congo-Beckens. Aus diesen Gebieten soll im Teil II berichtet werden. 


® Dem Andenken des 1966 verstorbenen A. R. CHRISTIAENSEN, Assistent der Säugetierabteilung 
des I. R. S. A. C. gewidmet. 


2 F. Dieterlen 


10 km Entfernung vom Westufer des Kivusees errichtet (Abb. 1). Die Lage ist ideal 
gewählt: Grenzgebiet von Congo-Becken nach Ostafrika, Höhenlage von 1750 m mit 
gesundem Klima, welches ebenso intensives Arbeiten wie in Europa zuläßt. Durch 
eigene Wasserversorgung, Stromgeneratoren (für Bedarfsfälle), große Labors, hand- 
werkliche Ateliers, eine umfangreiche Bibliothek, Post- und Telegraphenstation, Auto- 
reparatur und Tankstelle und große Wohnhäuser hat man dem Institut eine weit- 
gehende Eigenständigkeit gegeben. 

Säugetierkundliche Forschungen wurden besonders durch den jetztigen General- 
direktor des IRSAC Dr. U. RAHM durchgeführt, wie auch von seinem Vorgänger in der 
Mammalogie Dr. P. L. PıRLOT. 

Mit einem Stipendium der Fritz-Thyssen-Stiftung (Köln) ım Rahmen des Afrika- 
programms des Ifo-Institutes für Wirtschaftsforschung (München) kam ich am 3. Mai 


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Untersu- 
chungsgebiet 


Abb. 1. Das Kivuseegebiet mit den wichtigsten Vegetationszonen und dem Untersuchungs- 
gebiet (schwarzes Viereck) 


1963 ans IRSAC mit dem Auftrag, Untersuchungen zur Okologie und Biologie der 
Nagerpopulationen ım dichtbesiedelten und -bebauten Gebiet an der (kongolesischen) 
Westseite des Kivusees durchzuführen. 

Die Fritz-Thyssen-Stiftung kam mir bei meinen Bemühungen mit außerordentlicher 
Großzügigkeit entgegen. Sie hat meine Forschungen vom 1. März 1963 bis zum 
Februar 1966 unterstützt. Ihr und ganz besonders Herrn Dr. E. CoEnen gilt mein 
verbindlicher Dank; am IRSAC vor allem Herrn Dr. Raum und seiner Frau für stete 
Hilfe in wissenschaftlichen oder technischen Fragen, ebenso dem Assistenten der säuge- 
tierkundlichen Abteilung, Herrn A. R. CHRISTIAENSEN. 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 3 


II. Das Kivu-Hochland und das Untersuchungsgebiet 


Überblick® 


Über eine Erstreckung von etwa 7 Breitengraden — 3 nördlich, 4 südlich des Äquators — 
berühren sich im Bereich der zentralafrikanischen Schwelle die Großgebiete östliches 
Hochafrika und Congobecken. Im südlichen Teil dieser Zone liegt der Kivusee. An 
seiner Gestalt und Form, wie auch an der der anderen zentralafrikanischen Seen läßt 
sıch der nordsüdliche Verlauf des Grabenbruches ablesen, dessen Sohle recht unterschied- 
liche Höhenlagen aufweist. Von Norden her steigt sie vom Tal des oberen Nil zum 
Albertsee auf 620 m an, weiter zum Edwardsee (912 m) und hinauf zum Kivusee 
(1460 m), von wo aus sie entlang des den Kivusee entwässernden Ruzizi-Flusses schroff 
in die ca. 800 m hoch gelegene gleichnamige Ebene abfällt, die in den 773 m hohen Spie- 
gel des Tanganyıkasees übergeht. Am Grund dieses 1400 m tiefen Sees erreicht sie die 
tiefste Stelle. Durch Tanganyıka- und Nyassasee setzt sich der fast 3000 km lange 
Graben fort und endet am Sambesi. 

Seine Entstehung verdankt der Graben dem Einbrechen der sog. zentralafrikanischen 
Schwelle, welches im Tertiär einsetzte und wohl im Diluvium seinen Höhepunkt er- 
reichte; die Bewegungen halten bis heute an. 

Während das Bild des Grabens über große Strecken klar sichtbar ist, ist es nördlich 
des Edwardsees durch das riesige bis auf 5120 m ansteigende Ruwenzori-Massiv gestört. 
Auch am Nordende des Kivusees ist die Grabenstruktur verwischt: ein gewaltiger, in 
den Kratern des Nyiragongo (3470 m) und Nyamulagira (3051 m) noch heute leben- 
diger Vulkanismus, hier der Zone der Grabensohle entsprungen, hat den Kivusee nach 
Norden abgeriegelt. Virunga-Vulkane werden diese aktiven zusammen mit einer dicht 
östlich davon stehenden Gruppe erloschener Vulkane genannt, deren höchster der 
4531 m hohe Karissimbi ist. Über ihre Kämme, wie auch über den östlichen Graben- 
rand am Kivusee zieht sich die Wasserscheide Kongo—Nil. Daß der Vulkanismus 
ursächlichen Zusammenhang mit der Grabenbildung hat, steht außer Zweifel. Erlosche- 
ner Vulkanismus, stellenweise den westlichen Grabenrand überdeckend, hat auch die 
Landschaft des Untersuchungsgebietes um Lwiro geprägt. Übersteigt man ihn auf der 
2300 m hohen Paßstraße am Kahuzi (3308 m), so ist man auf der andern Seite in weni- 
gen Stunden in nur noch 800 m Meereshöhe, ıst klimatisch, floristisch und faunistisch 
gesehen bereits im Congobecken, das seine tiefsten Stellen in 350 m hat. Von hier bis 
zum rund 2000 km entfernten Golf von Guinea dehnt sich der immerfeuchte äquato- 
riale Regenwald. — Den Bergwald des östlichen Grabenrandes (in Rwanda) nach Osten 
hin durchfahrend, gelangt man nach 60 km an den Waldrand. Bis zum Indischen 
Ozean, in über 1000 km Entfernung gibt es nun, abgesehen von wenigen inselartigen 
Wäldern, keinen Regenwald mehr, sondern Trockenwälder (Brachystegia), Savannen 
und Steppen in ihren verschiedenen Ausprägungen. Man steht am westlichen Rande 
Ostafrikas, das sich über weite Gebiete in einer Meereshöhe von 1100 bis 1500 m 
erstreckt. Der geographische Gegensatz der beiden Großgebiete, zwischen denen der 
Kivusee liegt, ist natürlich eng verknüpft mit dem klimatischen (s. S. 11). 

Vegetation und Bebauung (vgl. Abb. 1). Drei für das Verständnis dieser Arbeit 
wichtige Vegetations- und Faunengebiete müssen hier genannt werden. 

Erstens, im Westen hinter der Bergkette des Grabenrandes der bis 1000 m hinauf- 
reichende äquatoriale Regenwald, dessen Charakterbaum Gilbertiodendron (Macro- 
lobium) dewevrei ist. Zweitens, nach einer Übergangszone, der Bergurwald, der etwa 
von 1800 bzw. 2000 m an, sich westlich und östlich des Grates nach oben hin ausbreitet 
und etwa ab 2300 m in Bambuswald (Arundinaria alpina) übergeht. Drittens, das 


® Angaben über das Klima S. 11 ff. 


4 F. Dieterlen 


eigentliche Untersuchungsgebiet, eine zwischen Kivusee und Bergwald auf basaltischem 
Lavaboden sich erstreckende, dicht besiedelte und kultivierte Baumsavanne, eine sog. 
Erythrina-Savanne. Man kann annehmen, daß sie einfach durch allmähliche Lichtung 
des ursprünglichen bis an den See reichenden Waldes entstanden ist, der aber z. T. eine 
andere Zusammensetzung gehabt haben dürfte. Wichtigste Pflanzen dieser Savanne sind 
nach RAHM/CHRISTIAENSEN (1963): Bridelia micrantha, Kothsia ajricana, Albizzia 
grandibracteata, Erythrina tomentosa, Acanthus pubescens, Pennisetum purpureum usw. 

Der Boden ist äußerst fruchtbar und die Dichte der Bevölkerung, vom Stamm der 
Bashi, mit bis zu 150 Einwohnern/km?, sehr hoch. 

Die auffallendste Kulturpflanze des von den Bashi geprägten Landschaftsbildes (vgl. 
z. B. Hxca, 1958), ist die vorwiegend zur Biergewinnung angebaute Banane, die oft 
in großer Ausdehnung einen beträchtlichen Teil der Berghänge bedeckt. In diesen Hai- 
nen liegen auch viele Dörfer der Bashi, meist Zusammenschlüsse verstreut stehender 
Grüppchen von Hütten. In großen Mengen, aber verteilt, und bunt gemischt auf viele 
kleine Parzellen, werden ferner angebaut: Hirse (Sorghum), Buschbohnen, Maniok, 
Mais und Bataten. Häufig sind Mischkulturen von Bohnen mit Maniok oder mit Maıs. 
In kleinerem Umfang werden Erdnüsse, Zuckerrohr und verschiedene Gemüse angebaut. 

Einen andern Aspekt des Landschaftsbildes bieten die von Europäern geschaffenen, 
z. T. großen Plantagen von Kaffee (besonders in Höhenlagen zwischen 1500 und 
1800 m) und Tee (besonders zwischen 1800 und 2300 m) und Baumkulturen von Euka- 
Iyptus (smithüi, globulus, maidenı, saligna), Chinarindenbäumen (Cinchona) und Zy- 
pressen (Cupressus lusitanica). 

Es gibt auch weite Flächen nicht bebauten Landes, so Grasland oder Sekundärbusch, 
beides von Rindern, Ziegen oder Schafen beweidet; ferner in manchen Senken größere 
Sümpfe. 

Aus dichtem grasigen Sekundärbusch, oft stark mit Elefantengras (Pennisetum pur- 
pureum) durchmischt, bestehen auch die sog. Zwischenfeldstücke, Streifen ungenutzten 
Gebietes zwischen den Eingeborenenfeldern. Sie sind Hauptaufenthalt der Muriden. 

Die Eingeborenenfelder zeigen im Anbau eın buntes Gemisch. Da die einzelnen 
Stücke nicht groß sind, ein Feld kann von 0,5 Ar bis 20 Ar gehen, findet man oft auf 
kleinem Raum alle von den Bashi angebauten Nahrungspflanzen. 

Während Bananen und auch Maniok das ganze Jahr hindurch geerntet werden kön- 
nen, haben die Hauptnahrungspflanzen Hirse und Bohnen zwei Erntezeiten im Jahr, 
deren Schwerpunkte im Februar und Juli liegen. Nach der Juliernte läßt die Bestellzeit, 
bedingt durch die Trockenheit, einige Wochen auf sich warten. — Abhängig von der 
Intensität und Dauer der Trockenzeit wirkt sich die Trockenheit auch unterschiedlich 
stark, jedoch immer nachteilig für die Nager, auf die Zwischenfeldstücke und Sekundär- 
buschgebiete aus. 

Die hier geschilderten Verhältnisse von Bebauung und Vegetation gelten vornehm- 
lich für das Untersuchungsgebiet, für eine Erstreckung von je etwa 10 km nach Norden 
und Süden von Lwiro aus und für Höhenlagen zwischen 1500 und 1900 m, keineswegs 
aber für das ganze Siedlungsgebiet der Bashi, denn außerhalb der hier geschilderten 
Zone existiert auf weniger fruchtbaren und trockeneren Böden weit geringerer Anbau 
und dafür größere Weidefläche. Das wirkt sich natürlich auch auf die Zusammensetzung 
und Dichte der Muridenpopulationen aus. 


III. Die Biotope und ihre Bewohner 
Zunächst seien die wichtigsten Biotope beschrieben, zu denen weniger die Felder selbst 


gerechnet werden können, die kaum als Aufenthaltsorte in Frage kommen, sondern die 
Vegetation, die die Felder umgibt. 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 5 


Diese schon genannten Zwischenfeldstücke sind etwa 5 bis 30 m breite Gebiete, 
die oft streifenförmig die bebauten Landstücke voneinander trennen. Die Vegetation 
steht dort meist dicht bis sehr dicht und ihre Zusammensetzung ist je nach Bodengüte 
und Alter des betreffenden Stückes verschieden. So gibt es Abschnitte, die jahrelang 
nicht für den Anbau verwendet wurden und unberührt geblieben sind. Dort steht oft 
bis zu 6 m hohes, aus umfangreichen Wurzelstöcken wachsendes Elefantengras, das zu- 
sammen mit Strauchwerk, verkrüppelten Bäumen usw. eine dichte, ohne Machete kaum zu 
durchdringende Pflanzenmasse bildet. Auf weniger gutem Boden wächst weniger oder 
kein Elefantengras; dort bilden andere, niedere Gräser, oft zusammen mit Buschwerk, 
die Hauptvegetation. Meist sind Zwischenfeldstücke mit einem Wall von Erde und 
vermodernder Pflanzenteile umgeben, gejätetes Unkraut oder Abfälle von der letzten 
Ernte. — Vom abgeernteten und gerade verwildernden Feld bis zum Elefantengras- 
oder Grasbuschdickicht gibt es natürlich alle Übergänge von Zwischenfeldstücken, deren 
beide Haupttypen hiermit schon genannt sind. Zwischen beiden vermittelt ein dritter 
Typ, nämlich Stücke, die eine Mischung von Elefantengras und Grasbusch darstellen. 
Da alle Typen noch unterschiedliches Alter, Lage und damit verschiedene Dichte und 
Höhe haben, erhöht sich die Zahl der Varianten der Zwischenfeldstücke. 

Feuchtgebüsch. Dieser Biotop kann sich im Mischkulturland vorwiegend im Schatten, 
z. B. einer der Eukalyptusbaumgruppen oder an steilen, von der Sonne weniger begün- 
stigten Hängen entwickeln. Er ist mikroklimatisch ein Wald im kleinen. Vergleichbares 
findet sich in Europa z. B. an feuchten Hängen, wo Brennesseln mit Gebüsch vermischt 
stehen. 

Sumpfige Gebiete mit hohem Grundwasserstand. 

Wald. Reste ursprünglichen Waldes haben sich bei Lwiro z. B. am Rande des Sump- 
fes Lushala erhalten. Bebautes Land stößt stellenweise direkt an diesen Wald, zu dem 
im wesentlichen Elemente des Bergwaldes gehören. 

Weitere Kulturlandbiotope, die für Nagerfang in Frage kommen, waren schließlich 
Monokulturen von Bananen, Kaffee, Tee, Zypressen und Eukalyptusbäumen. 


Die Nagetiere 


Die Säugetierwelt des Gebietes westlich des Kivusees ist ungemein artenreich. Zwischen 
See und äquatorialem Regenwald kann man mit rund 120 Arten rechnen, größtenteils 
nachgewiesen durch RAHM/CHRISTIAENSEN (1963) und in weiteren in Druck befind- 
lichen Arbeiten dieser Autoren. Wir wollen uns hier auf die Aufzählung der 50 Nage- 
tierarten beschränken, die rund 40°/o der Säugerfauna ausmachen. Zwei Drittel dieser 
Nager sind Muriden. 


HysTrıcidaE (Stachelschweine): SCIURIDAE (Hörnchenartige): 
Hoystrix stegmannı Protoxerus stangeri 
Atherurus centralis Funiscinrus carruthersi 

Funisciurus anerythrus 

THRYONOMYIDAE (Borstenferkel): Funisciurus erythropus 

Fa Aethosciurus ruwenzorii 
Choeromys harrisoni De an 


r Tamiscus alexandri 
ANOMALURIDAE (Dornschwanzhörnchen): 


Anomalurus Jacksoni MUSCARDINIDAE (Schläfer): 
Anomalurus beecrofli 
Anomalurus pusillus Claviglis vulcanicus 


Idiurus zenkeri 


6 


Mur1DaE (Mäuse- und Rattenartige): 


Otomyıinae: 

Otomys tropicalis Thomas 
Otomys denti Thomas 
Deomyinae: 


Deomys ferrugineus Thomas 


Dendromyınae: 


Dendromus insignis Thomas 
Dendromus spec. 


F. Dieterlen 


Leggada spec. 
Thamnomys surdaster Thomas 
Thamnomys kempi Hatt 
Oenomys hypoxanthus Pucheran 
Pelomys fallax Heller 
Praomys jacksoni de Winton 
Stochomys longicandatus Tullberg 
Aethomys walambae Wroughton 
Colomys goslingi 

Thomas and Wroughton 
Malacomys longipes Milne-Edwards 
Dasymys incomtus Sundevall 
Hybomys univittatus Peters 
Lemniscomys striatus Linne 


Delanymys brooksi Hayman Cricetomys gambianus Waterhouse 


Mastomys coucha A. Smith 
Mylomys cuninghamei Thomas 
Hylomyscus alleni Waterhouse 
Hylomyscus denniae Thomas 
Rattus rattus alexandrinus Rafınesque 
Rattus rattus frugivorus 

E. Geoffroy et Audouin 


Murinae: 


Lophuromys aquilus 

Thomas and Wroughton 
Lophuromys luteogaster Hatt 
Lophuromys rahmi Verheyen 
Lophuromys woosnami Thomas 
Lophuromys spec. 
Leggada triton Thomas 
Leggada minutoides Smith 
Leggada bufo Thomas 


RHIZOMYIDAE (Wurzelratten): 


Tachyoryctes rnandae 
Lönnberg et Gyldenstolpe 


Diese Liste umfaßt wohlgemerkt nur Nager des Gebietes westlich des Kivusees. Wür- 
den wir das Virunga-Vulkangebiet und die Savannen Rwandas und um den Edward- 
see hinzuzählen, so kämen allein bei den Muriden mit Lophuromys sikapust, Arvi- 
canthis abyssinicus, Lemniscomys griselda, Pelomys hopkinsi und Zelotomys hilde- 
gardae mindestens fünf weitere Arten hinzu. 

Von den sechs Unterfamilien der Muridae sind drei (Otomyinae, Dendromyinae und 
Deomyinae) rein afrikanisch, zwei (Rhynchomyinae und Hydromyinae) sind indomalai- 
isch und australisch verbreitet. Nur die Murinae (Langschwanzmäuse) sind in der gan- 
zen Alten Welt verbreitet. Mit über 74 Gattungen stellen sie in ihrer systematischen 
Kategorie, der Unterfamilie, das größte Kontingent unter den Säugetieren überhaupt; 
gleichzeitig machen sie im Entfaltungsfächer der Muriden wohl den jüngsten und größ- 
ten Abschnitt aus. Angesichts ihrer sehr kurzen Vergangenheit kann man ihre Entwick- 
lung als explosionsartig bezeichnen. 

Ihr auffallendstes gemeinsames Merkmal ist der Mangel an Spezialisierungen 
(ELLERMAN, 1941). Anpassungen fürs Leben am Wasser, unter der Erde und auch fürs 
Baumleben sind relativ selten und dann meist schwach ausgebildet. Das letztere Merk- 
mal (kletternde Lebensweise) wurde von ST. LEGER (1934) für die afrikanischen Mu- 
rinae übertrieben herausgestellt und sogar zur Grundlage einer neuen systematischen 
Einteilung gemacht. Sr. LEGER und anderer Autoren Einteilung der Subfamilie in Clim- 
bing Rats und Terrestrial Rats erscheint heute keinswegs gerechtfertigt. Auch manche 
von ELLERMAN vorgenommene Gruppierungen können als überholt bezeichnet werden, 
ganz besonders seit den Resultaten der cytogenetischen Forschungen der neueren Zeit, 
die vor allem von MATTHEY vorangetrieben wurden und die eine neue Phase in der 
Säugetier- und ganz besonders in der Kleinnager-Systematik einleiteten. 

MATTHEY (1958) konnte nicht nur bekräftigen, daß die heutige Nagetierklassifika- 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 7 


tion Sımpsons (1945) natürlicher ist als die von ELLERMAN (1941) aufgestellte — so wir- 
ken die Muridae, wenigstens Murinae und Dendromyinae, in ihrer großen cytologischen 
Heterogenität sehr einheitlich gegenüber den cytologisch homogenen Gruppen Crice- 
tinae, Gerbillinae und Microtinae, die mit andern zusammen von Sımpson zur Familie 
der Cricetidae vereinigt worden sind — er konnte überdies auch zeigen, daß viele von 
ELLERMAN, ST. LEGER und andern Systematikern aufgestellte Gruppen, z. B. Vereini- 
gung einiger Untergattungen zu einer Gattung, cytologisch nicht gerechtfertigt sind und 
daß dadurch die Systematik der unteren Kategorien gerade bei den Muriden neu kon- 
zipiert werden muß. 

Ich will daher vorsichtig bei der Einordnung der bearbeiteten Formen verfahren und 
nur Arten und nicht Unterarten nennen. Angesichts der mangelhaften Erfassung vieler 
Teile Afrikas auf seine Kleinnager — von z. T. riesigen geographischen Räumen existie- 
ren in Museen überhaupt keine oder völlig unzureichende Sammlungen — erscheint es 
heute noch bei den meisten Arten sinnlos, sie in Unterarten einzuteilen, bzw. die von 
ELLERMAN aufgereihten Formen kritiklos zu übernehmen. 

In der Anbauzone, die in dieser Arbeit behandelt wird, kommen 20 Muridenarten 
vor (ferner Tachyoryctes, Choeromys, Hystrix und Claviglis) — es sind dies: 


Lophuromys aquilus Mastomys coucha 
Oenomys hypoxanthus Otomys tropicalis 
Praomys jacksoni Dendromus insignis 
Dasymys incomtus Hybomys univittatus 
Leggada triton Mylomys cuninghamei 
Leggada bufo Aethomys walambae 
Leggada minutoides Cricetomys gambianus 
Pelomys fallax Delanymys brooksi 
Thamnomys surdaster Colomys goslingi 
Lemniscomys striatus Rattus r. alexandrinus 


Bis zu 14 Muridenarten können auf kleinem Raum im gleichen Biotop, z. B. ın 
einem Zwischenfeldstück gefangen werden. Die seltenen Formen, Colomys, Crice- 
tomys, Mylomys, Aethomys und Delanymys scheiden in dieser Untersuchung ganz aus. 

Nun seien die häufigeren Arten der Anbauzone in Größe und Aussehen und in ihren 
ökologischen Ansprüchen kurz skizziert (Gewichte siehe Tab. 13). 

Lophuromys aquilus. Die in den Fängen am häufigsten auftretende Art hat auch die 
größte ökologische Valenz. Im dichten Pennisetum ist sie ebenso häufig wie im trocke- 
nen Grasbusch. Auch in Feuchtgebüsch, Waldresten, Bananenpflanzungen ist sie immer 
anzutreffen. Lophuromys ist überwiegend tagaktiv. Adulte Tiere haben eine Kopf- 
rumpflänge von 115 bis 140 mm. Der Schwanz ist für eine Murine auffallend kurz, 
seine Länge schwankt zwischen 60 und 80 mm. Das Rückenfell ist schwärzlich-rostrot 
gefärbt, die Bauchfärbung variiert von gelbbraun bis rostrot. 

Oenomys hypoxanthus: Sein idealer Biotop ist dichtes Elefantengras, wo er Nah- 
rung und Klettermöglichkeit in Hülle und Fülle findet. Auch Waldränder und Lichtun- 
gen werden bevorzugt. Je trockener und vegetationsärmer die Biotope werden, desto 
seltener wird auch Oenomys. An seiner rostroten Nase, am agutifarbenen und rötlich- 
braunen Rückenfell und der weißen oder gelbweißen Bauchfärbung ist Oenomys leicht 
zu bestimmen. Er ist polyphasisch tag- und nachtaktiv. Kopfrumpflänge 150 bis 180 
mm, Schwanzlänge 165 bis 200 mm. Der Schwanz ist fast immer 10 bis 20 mm länger 
als Kopf und Körper. 

Praomys jacksoni ist nachtaktiv und liebt schattige und relativ feuchte Biotope mit 
Bäumen oder Felsen als Schlupfwinkel. Feuchtgebüsch in oder außerhalb von Wald- 
stücken oder Bananenpflanzungen ist der bevorzugte Lebensraum. An trockenen oder 
schattenarmen Plätzen ist P. nicht oder selten anzutreffen. Die Rückenfellfärbung vari- 


8 F. Dieterlen 


iert bei adulten Tieren von schwärzlichgrau bis rotbraun, die Kopfrumpflänge von 105 
bis 130 mm, die Schwanzlänge von 115 bis 155 mm. Der Schwanz ist immer länger 
als Kopf und Körper, in der Regel 20 bis 25 mm. 

Lemniscomys striatus: Ein überwiegend tagaktives Tier, bevorzugt den trockenen 
Grasbusch, wo es zu den drei häufigsten Arten zählt. In den feuchteren Pennisetum- 
Biotopen ist die Art wesentlich schwächer vertreten, in Waldstücken überhaupt nicht. 
Diese hübsche Streifenmaus ist bekannt durch ihre hellen gesprenkelten Längsstreifen 
und den schwarzen Aalstrich im Rückenfell. Kopfrumpflänge beträgt 105 bis 140 mm, 
Schwanzlänge 120 bis 150 mm. Der Schwanz ist immer länger als Körper und Kopf, in 
der Regel 15 bis 20 mm. 

3 Leggada-Arten — triton, minutoides und bufo — kommen ım Untersuchungsgebiet 
vor. Die häufige triton und die seltene bufo ähneln einander sehr in der Kopfrumpf- 
länge: 60 bis 85 mm bei trıton, 65 bis 85 mm bei bufo, doch ist der Schwanz bei triton 
nie länger als 60 mm (var. 40 bis 60 mm) bei bufo dagegen nie kürzer (60 bis 75 mm). 
Minutoides ist kleiner (KRL: 55 bis 70 mm, SL: 45 bis 60 mm) als die beiden andern 
Arten, die kleinste Muride des Untersuchungsgebietes überhaupt. Mit etwas Erfahrung 
sind die Arten auch an der Färbung und zwar der Bauchseite zu unterscheiden: triton 
ist dort grau, bufo grau mit orangefarbener Beimischung, und bei minutoides ist die 
Grundfärbung hell mit bräunlich-roter Beimischung. Die unterschiedlichen ökologischen 
Ansprüche sind an einem größeren Material mit genauer Herkunft nachzuweisen: trıiton 
‘st im trockenen Grasbusch am häufigsten, in feuchten Biotopen nur sehr schwach ver- 
treten, minutoides ist im Grasbusch fast gleich stark wie trıton, noch häufiger dagegen 
‘n den etwas feuchteren und schattigen Pennisetum-Grasbusch-Mischgebieten, nimmt 
aber im reinen Pennisetum wieder ab; bufo hat ihr Optimum offenbar in hoher Luft- 
feuchtigkeit, so in sumpfigem Gebiet, im Wald und am Waldrand. Wahrscheinlich sind 
alle drei Leggada-Arten tag- und nachtaktiv. 

Otomys tropicalis (Otomyinae) ist wie Dasymys ein wühlmausähnlicher Typ und 
mit 150 bis 185 mm Kopfrumpflänge eine der größten Muriden des Gebietes. Der 
Schwanz erreicht mit 80 bis 110 mm nur knapp 60° der KRL. Der Rücken von 
Otomys ist braun gefärbt mit schwärzlicher Beimischung. Die Art ist polyphasisch tag- 
und nachtaktiv. Sie hat ihr Optimum im Grasbusch, ist aber auch im feuchteren Elefan- 
tengras oft anzutreffen. 

Dasymys incomtus. Erwachsene Tiere messen ohne Schwanz 130 bis 165 mm. Der 
Schwanz ist immer kürzer, im Mittel 20 bis 30 mm, und seine Länge varlıiert von 110 
bis 140 mm. Die Grundfärbung des Felles ist dunkelgrau und am Rücken mit brauner 
Beimischung. Die nachtaktive Art hat eine relativ weite ökologische Valenz und ist fast 
in allen Biotopen, mit Ausnahme des Waldes, zu finden, doch ist sie nirgends besonders 
häufig. 

Pelomys fallax: Mit agutifarbenem Rückenfell, wohl nahe verwandt mit Lemni- 
scomys und Mylomys, hat eineKopfrumpflänge von 125 bis 175 mm und eine Schwanz- 
länge von 120 bis 160 mm. Der Schwanz ist immer kürzer als K+R, im Mittel 15 bis 
25 mm. Abgesehen von Wald, sumpfigem Gebiet und Feuchtigkeitsgebüsch, also Gebiete 
mit hoher Luftfeuchtigkeit, ist die tagaktive Pelomys fast überall, doch nur selten wo 
gehäuft anzutreffen. 

Mastomys coucha, wohl die bekannteste Muride Afrikas, ist ein hier in der Regel 
dunkelgrau (manchmal auch bräunlichgrau) gefärbtes, rein nächtlich lebendes Tier. 
Es tritt nur an manchen Stellen auf, so besonders im trockenen Grasbusch, der offenbar 
seinem Optimum entspricht und ist dort stellenweise häufig. Die Kopfrumpflänge 
adulter Tiere beträgt 105 bis 150 mm, die Schwanzlänge 95 bis 130 mm. Der Schwanz 
ist immer und rund 20 mm kürzer als Kopf und Körper. 

Thamnomys surdaster, ein in Bäumen und Sträuchern lebendes nachtaktives Tier mit 
sehr langem Schwanz, kommt entsprechend seiner vorwiegend kletternden Lebensweise 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 9 


fast nur in Gebüsch, Gehölzen und an Waldrändern vor. Die Kopfrumpflänge adulter 
Tiere variiert von 100 bis 125 mm, die Schwanzlänge von 140 bis 185 mm. Das Rük- 
kenfell ist bräunlich gefärbt, der Bauch nahezu rein weiß. 

Hybomys univittatus ist außerhalb des Waldes nur selten und dann im Feucht- 
gebüsch anzutreffen. Die Art ist tagaktiv. Die variable Rückenfärbung ist ein schwer zu 
beschreibendes Schwärzlich-Braun, das auch ins Rostrote übergehen kann. Ein dunkler 
Aalstrich ist schwach ausgebildet. Die Bauchfärbung variiert noch mehr. Mit 115 bis 
135 mm ist die Kopfrumpflänge erwachsener Tiere immer und im Durchschnitt rund 
15 mm größer als die Schwanzlänge, die von 100 bis 125 mm variiert. 

Dendromus insignis (Dendromyinae) führt eine vorwiegend kletternde Lebensweise 
bei weiter ökologischer Valenz. Man findet die überwiegend nachtaktive Art in nahezu 
allen Biotopen mit Ausnahme des Waldes. Dendromus ist am Rücken lichtbraun gefärbt 
und mit schwarzem Aalstrich versehen. Der Bauch ist hell bis weiß gefärbt. Die Kopf- 
rumpflänge erwachsener Tiere beträgt 65 bis 90 mm, die Schwanzlänge 75 bis 100 mm. 
Der Schwanz ist immer und rund 15 bis 20 mm länger als Kopf und Körper. 

Rattus r. alexandrinus. In der Umgebung von Lwiro scheint es nur diese Unterart 
zu geben (doch findet man in der Stadt Bukavu auch R. r. frugivorus); jedenfalls gehör- 
ten mehr als 500 Individuen, die wir fingen, zu alexandrinus. Sie bewohnt Hütten und 
Häuser von Eingeborenen und Europäern. Kaum eine Eingeborenenhütte scheint frei 
von Ratten zu sein und Rattus ist wahrscheinlich der einzige Nager, der die Hütten 
ständig bewohnt. Allgemein lebt er vorwiegend im oberen Teil des Hauses, besonders 
im Dach, ist gelegentlich aber auch im Untergrund anzutreffen. 


IV. Populationsdynamische Studien 


1. Fangtechnik 


Die Fänge des Zeitraumes, über den hier berichtet wird, begannen am 20. Mai 1963 und 
endeten am 23. Mai 1966, gingen also über fast genau 36 Monate. Sie wurden dauernd 
und wo nötig regelmäßig durchgeführt. Dabei fingen wir im Untersuchungsgebiet nahe- 
zu 7000 Nager und Insektenfresser. 


a. Fallenfänge 


Von Totfallen verwendete ich nur Schlagfallen der deutschen Marke „Luchs“, die in 
Ostafrika und im Congo in der Metallausführung erhältlich ist. Sie erwies sich der 
Holzausführung als überlegen, da sie gegen Witterung und Transport weniger empfind- 
lich ist. 

Als bester Köder erwiesen sich Erdnüsse, die ich daher immer und überall verwen- 
dete. Versuche mit andern Mitteln (Maniok, Mais, Brot, Rauchfleisch) hatten keine 
besseren Fänge erbracht. 

Die Fallen, meist ungefähr 100, wurden in Linien gesetzt. Grenzten Felder an ein 
Stück nicht bebauten Gebietes, so wurden die Fallen nur in der Nähe dieser Biotop- 
grenze gesetzt. Lag das Fanggebiet nicht direkt an Feldern, so wurden Fallenlinien 
hindurch gelegt. Der Abstand zwischen zwei Fallen betrug durchschnittlich 2,5 m. Fänge 
in einem bestimmten Gebiet dauerten meist 5 Tage. Kontrolliert — Fänge eingesammelt, 
zugeschnappte oder leergefressene Fallen neu gestellt — wurde täglich zweimal, und 
zwar morgens zwischen 7.30 und 8.30 Uhr und nachmittags zwischen 15 und 17 Uhr. 
— Während der 87 Fangperioden standen die Fallen in 25 verschiedenen Fanggebieten, 
von denen 18 mehr als einmal befangen wurden, die meisten vier- bis sechsmal in Ab- 
ständen von durchschnittlich fünf Monaten. Der Verlauf der traplines wurde dabei 
möglichst genau eingehalten, d. h. die Fallen gleich wie beim vorigen Mal gesetzt. 


10 F. Dieterlen 


b. Einzäunungsfänge 


Dies ist eine neue Methode zum Lebendfang von Kleinsäugern‘. Einzäunungsfang be- 
deutet, kurz gesagt, Fang nach Einzäunung eines ausgewählten Gebietes mit Wellblech- 
platten und Niedermähen der gesamten Vegetation. Auf diese Weise wurden 34000 qm 
Gelände von Nagerbiotopen gemäht und der Kleinsäugerbestand von mehr als tausend 
Tieren lebend gefangen. 


2. Artenzusammensetzung und Populationsdichte in den Hauptbiotopen 


Die nebenstehende Tabelle 1 beruht auf einer vorsichtigen Schätzung für den Anteil 

aller Kleinsäuger. Sie soll noch einmal die wichtigsten ökologischen Unterschiede zeigen. 
Elefantengras- und Grasbuschbestände sind die wichtigsten Zwischenfeldbiotope. 

Feuchtgebüsch und Bananen- 

Tabelle 1 pflanzungen sind meist nicht 

dicht belegt, doch dominiert im- 

mer Praomys jacksoni, manch- 

mal mit über 50/0 Anteil. Ahn- 

lich ist es in den Galeriewald- 

stücken, wo ich Anteile von 47 %/o 


Geschätzter Anteil der Nager- und Spitzmausarten in 
den beiden häufigsten Biotopen im Anbaugebiet für die 
Jahre 1963 bis 1965 


Art ma a, für Praomys, 35% von Hy- 
Sei een 0 bomys und 10% für Lophuro- 
Eee triton + minu- 3 mys aquilus errechnete. 
toides 20°/o 20/0 Zur Besti be 
Lophuromys aquilus 179% 17 /o fans ds AN mn 
Oenomys hypoxanthus 18 /o 6/0 SUIOnBEIE te ‚IUhELe em BR 
Praomys jacksoni 80/9 1% giebige Erhebungen durch, deren 
Lemniscomys striatus 30 1300 Ergebnisse noch veröffentlicht 
Dasym3s EOmEnS N 99/0 werden sollen. Die Popula- 
Pelomys fallax 3% 20/0 -onsdichte st m 
Otomys tropicalıis 40/0 11/0 tıonsdichte Ist ın den Z.WisgleN> 
Mastomys coucha 2%/o 50/9 feldstücken — zweifellos dank 
Dendromus insignis 90/0 10°/o des günstigen Nahrungsange- 
Thamnomys surdaster 100 190 botes in den Feldern — sehr hoch. 
übrige Muriden 1%o 1%o &: beuraerd Mittel d 
Spitzmäuse 50/, A%/o ie beträgt dort (Mittel aus den 


| 777114141 ne tm 


drei typischen Biotopen) 1 Tier 
auf 27 qm, also 370 Tiere je ha. 
In den Mischbeständen von Pennisetum und Grasbusch kommen gar auf 1 ha 454 
(1 Tier auf 22 qm); ın den schlechtest besetzten felderfernen Biotopen immer noch auf 
1 ha 100 Tiere. 


3. Jahreszeitlicher Verlauf der Fortpflanzung 


a. Einleitung 


Wie sehr die Fortpflanzungszeiten der kleinen Nager von jahreszeitlichen Bedingungen 
abhängig sind, wissen wir aus den gemäßigten Klimaten der Erde, wo besonders die 
jährlichen Wechsel der Temperatur die primären Faktoren sind. 

Den wenigen Arbeiten, in denen etwas über Fortpflanzungszeiten tropischer Nager 
steht, können wir entnehmen, daß auch sie jahreszeitlich beeinflußt sind, und man kann 
vermuten, daß sich mit stärkeren jahreszeitlichen Gegensätzen auch eine Fortpflan- 
zungsperiodik ausbildet. Wichtig ist, zu wissen, daß die tropischen Jahreszeiten nicht 
oder wenig durch die Temperaturen, sondern durch die Niederschläge bestimmt werden. 


4 Genaueres bei DiETERLEN (in Vorb.): Eine neue Methode für Lebendfang und Dichtebestim- 
mung von Kleinsäugern. 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 11 


Aufgabe dieser Arbeit war es, festzustellen, ob eine Fortpflanzungsperiodik der 
Muriden der Anbauzone am Kivusee existiert und wie sie mit den Jahreszeiten in Zu- 
sammenhang zu bringen sei; beispielsweise auf direktem Wege, d.h. ın direktem Zu- 
sammenhang von meteorologischen Faktoren und Fortpflanzung, bzw. indirekt, d. h. 
über die Auswirkungen des Wetters auf Vegetation, Nahrung, Biotop, menschliche Kul- 
turen usw. (vgl. auch DiETERLEN, 1966 b). Sind ferner sog. innere Faktoren im Spiel, 
die durch äußere Ereignisse nicht zu erklären sind, gleich ob sie Verstärkung oder Ver- 
minderung der Fortpflanzungsaktivität bewirken? Schließlich: wie sehr wirken die 
Jahreszeiten überregional; wann und wo gibt es lokale Abweichungen? 


b. Das Klima der Kivuregion und des Untersuchungsgebietes 


Zum Verständnis des Problems Fortpflanzung und Jahreszeiten bedarf es einer aus- 
reichenden Kenntnis und deshalb einer genaueren Schilderung der Klimafaktoren. 

Im Bereich des zentralafrikanischen Grabens berühren sich, wie schon erwähnt, die 
geographisch und klimatisch gegensätzlichen Großgebiete Congobecken und östliches 
Hochafrika. 


Das Congobecken wird beherrscht von immerfeuchtem Klima mit gleichbleibend hoher 
Wärme, mit großen Niederschlagsmengen in weitgehend ausgeglichener Verteilung der Regen 
über das ganze Jahr hinweg. Die Folge ist ein immergrüner tropischer Regenwald, der das 
ganze Becken ausfüllt. Die jährlichen Niederschläge liegen zwischen 1500 und 3000 mm. Es 
gibt Gegenden mit niederschlagsarmen und -reichen Monaten, doch keinen Monat ohne Nieder- 
schlag; von einer Trockenzeit kann nicht gesprochen werden. Nach den Rändern des Beckens 
hin stellen sich regenarme Zeiten in den Monaten der flachsten Sonnenbahn ein, die in den 
Randgebieten südlich des Äquators zwischen ungefähr Juni und August und nördlich zwischen 
November und Januar liegen. Das bedeutet, daß dort durch die eingeschaltete Trockenphase 
Jahreszeiten (hygrische J.) auftreten. Die trockeneren Zeiten dauern um so länger, je weiter der 
Ort vom tropischen Beckenklima entfernt ist. Unter diesen Verhältnissen tritt dann auch der 
immerfeuchte Wald zurück und geht in diesem wechselfeuchten Bereich in die Feuchtsavanne mit 
immergrünen Galeriewäldern entlang der Flüsse über. 

Während die Randschwellen des Beckens im Norden und Süden fast ebenen Charakter 
haben und selten 1000 m übersteigen, erhebt sich im Osten aus einer mittleren Höhe von 600 
bis 1000 m der Rand auf relativ kurze Distanz zu Höhen bis über 3000 m zur zentralafrika- 
nischen Schwelle, wodurch sich auch die klimatischen Verhältnisse sehr rasch ändern. Das Hoch- 
land um den Kivusee, rund 1000 m über dem Congobecken gelegen, stellt in vieler Hinsicht 
einen Übergang zwischen den gegensätzlichen Klimaten im Westen und Osten her, wenngleich 
es entscheidend von einem ostafrikanischen Element, dem Südostpassat beeinflußt wird (VAn- 
DENPLAS, 1948). Diese horizontale, im Indischen Ozean entspringende Luftströmung bringt Nie- 
derschläge nur dort, wo sie durch ein kräftiges Relief zum Aufsteigen gezwungen wird, so im 
östlichen Tanzania und im südöstlichen Kenya. Im Bereich dieser Randschwellen liegen die jähr- 
lichen Regen meist zwischen 750 und 1250 mm, in einigen Gebieten auch darüber. Dem ebenen 
Hochland Ostafrikas bringt der Passat keine Niederschläge, sie sind daher bedeutend trockener, 
mit jährlichen Regenmengen von weniger als 750 mm, und empfangen die Niederschläge größ- 
tenteils in der Periode der Zenitalregen, die den Gebieten mit passatischen Steigungsregen noch 
zusätzliche Niederschläge bringen. Auf weiten Flächen dehnt sich Dorn-Savanne als Dornbusch 
oder auch als dürftiges Grasland mit niedrigen Akazien, sowie Kurzgrassteppe aus. 

Verallgemeinernd kann man sagen, daß das eigentliche Hochland Ostafrikas eine große 
Trockenzeit hat, die 4 bis 8 Monate dauert und zwischen April und November liegt. Gegen den 
Aquator hin dauert sie kürzer, doch stellt sich hier im Januar eine sog. kleine Trockenzeit ein, 
wodurch die übrige Zeit des Jahres in die beiden Regenzeiten: kleine Regenzeit von Oktober 
bis Dezember, große Regenzeit von Februar bis Mai geteilt wird. 

Besondere Verhältnisse hat die Umgebung des Victoriasees, dessen riesige Wasserfläche 
Klima und Vegetation beeinflußt. Hier erfährt der Südostpassat eine Stärkung, indem er vom 
See Feuchtigkeit aufnimmt. Weiter westlich über den Massiven von Rwanda und Burundi wird 
er allmählich zu weiterem Aufsteigen gezwungen, wodurch auch die Niederschlagsmengen zu- 
nehmen; doch erst die Höhen des Grabens am Kivusee bewirken stärkeres Aufsteigen, Konden- 
sation des Wasserdampfes und Steigungsregen, die östlich des Sees je nach Höhenlage zwischen 
1200 und 1800 mm Niederschlag bringen. Dann sinkt der Passat in den Kivugraben ab und 
steigt an der über 1500 m über dem See liegenden Barriere des Westrandes wieder in die Höhe 
unter noch stärkerer Niederschlagsbildung: Von 1200 bis weit über 2000 mm pro Jahr. 


12 F. Dieterlen 


Tabelle 2 


Die Monate in der Reihenfolge der Niederschlagsmengen 


1930 bis 1939: Niederschlagsmittel aus 2 INEAC-Stationen. 1955 bis 1964: Niederschlagsmittel 
aus 3 INEAC-Stationen. 20 Jahre: Mittlerer Niederschlag aus 20 Jahren. Ferner sind monat- 
liches Mittel an Niederschlagstagen und eine Einteilung nach N.stufen angeführt. 


| 20 Jahre : N.stufe 


April 
März 
Dezember 
Oktober 
November 
Februar 


September 
Januar 


Mai 


August 
Juni 


Juli 


Das Kivuhochland hat ein gemäßigteres Klima, es ist bereits subtropischem Gebiet 
zuzurechnen (VANDENPLAS, 1948). 

Klimatische Daten des Untersuchungsgebietes: 

Da das Untersuchungsgebiet in Höhen zwischen 1650 und 1850 m Höhe liegt, ganz 
Shnlich wie die drei unteren Wetterstationen des landwirtschaftlichen Forschungsinsti- 
tutes INEAC, die nur 10 km südlich von Lwiro liegen und in ähnlichen Hanglagen 
situiert, wie sie auch die IRSAC-Gegend auszeichnen, wende ich die aus 20 Jahren 
(1930 bis 1939 und 1955 bis 1964/65) vorliegenden Niederschlagsdaten, ferner Tempe- 
raturdaten, auch auf mein Untersuchungsgebiet an. 

Die insgesamt 4 Wetterstationen sind auf nur etwa 5 bis 6 km Entfernung Luftlinie 
von Osten nach Westen und bergaufwärts angeordnet und liegen in Höhen von 1703, 
1730, 2055 und 2378 m. In der monatlichen Verteilung der Niederschläge differieren 
die beiden Gebiete von INEAC und IRSAC nur geringfügig, es ist jedoch sicher, daß die 
Gegend des INEAC im ganzen mehr Niederschläge empfängt als die des IRSAC (vgl. 
S. 14). 

Nach den INEAC-Daten fallen in Höhenstufen von 1700 m etwa 1550 mm jähr- 
licher Niederschlag, in 1800 m etwa 1635 mm, ın 1900 m ungefähr 1720 mm, in 2000 m 
etwa 1805 mm und bei 2100 m rund 1890 mm. 


Tabelle 3 


Niederschlags- und Regentagssummen der ausgeprägteren Jahreszeiten 


ae | | 1. Hälfte 


Regenzeit | Regenzeit Trockenzeit 
N.mm | Nütg | N.mm | N.tg N.mm | N.tg 

Februar 180. 21: "Oktober 184 23 Juni 48 7 
März 194 23 November 192° 24% ol 25 5 
8 


April 209 24 Dezember 185 24 August 53 


Summen 583 68 551 70 126 20 


EEE 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 13 


Wichtigster Faktor für meine Untersuchungen waren die monatlichen Niederschläge 
in Gesamtmengen und Regentagen und ihre Verteilung über das ganze Jahr hinweg. 

Aus den Tabellen 2 und 3 ist folgendes zu entnehmen: Feuchtester Monat im lang- 
jährigen Mittel ist mit einem gewissen Abstand der April, dann folgen mit nur geringen 
Abständen untereinander die anderen fünf regenreichen Monate. März und Februar bil- 
den mit April zusammen die eine, Oktober, November und Dezember zusammen die an- 
dere Hälfte der Regenzeit des Jahres. Alle Regenmonate ordne ich der Niederschlags- 
stufe III zu, welche Monate mit mehr als 170 mm und mehr als 20 Regentagen ein- 
schließt. Zur Stufe II zähle ich die Übergangsperioden, Monate mit mehr als 100 mm 
und wenigstens 15 Regentagen. Es sind, wie der Januar, Zeiten, in die regelmäßig eine 
Periode geringeren Niederschlages fällt („kleine Trockenzeit“), oder es sind Über- 
gangsperioden zur „großen Trockenzeit“ wie der Mai, oder von der Trockenzeit zur 
Regenzeit, wie der September. Die trockenen Monate der Stufe I setzen sich sehr klar 
ab von den Übergangsmonaten; ihre feuchteste Zeit, der August, geht im langjährigen 
Mittel nur knapp über die 50-mm-Grenze und erreicht acht Niederschlagstage. Man 
kann daher ganz eindeutig von drei Monaten Trockenzeit reden, auch wenn die inter- 
nationale Norm dafür unter 50 mm liegt, d. h. nicht als Niederschlagsmonate einge- 
stufte Perioden haben weniger als 50 mm. 

Die Niederschläge fallen im Untersuchungsgebiet vorwiegend als Geländeregen 
(Stauungsregen) und als Konvektionsregen, so in der Trockenzeit, wo die meisten Nie- 
derschläge bei Gewittern niedergehen. Es kommt häufig vor, daß dabei 70 bis 90 0/u des 
ganzen Monatsniederschlages von zwei oder nur einem Gewitter herrühren. Auch in 
den Übergangsmonaten, besonders im September, fallen nach meinen Beobachtungen die 
meisten Regen bei Gewittern. Gewitter sind auch in den Regenzeiten häufig, aber ihr 
Anteil an den monatlichen Niederschlägen scheint nicht gleichmäßig zu sein. Im regen- 
reichen April 1964 z. B. (fast 260 mm) fielen die meisten Niederschläge ohne die 
geringste Gewittertätigkeit. 

Sehr schwere Tagesniederschläge von mehr als 50 mm kommen jährlich etwa zwei- 
mal vor, nach den langjährigen Beobachtungen besonders gehäuft im März und April. 
Das Rekordmaximum zwischen 1955 und 1965 waren 88,5 mm an einem Tag im Okto- 
ber 1959. Der größte Niederschlag innerhalb einer Pentade wurde Mitte April 1966 
mit 230,5 mm gemessen. 


Abschließend wollen Tabelle 4 
a vorsichtig, formulie- Schattentemperaturen der INEAC-Station Molehe (1730 m) 
ren, daß die Zeit von Sep- in den einzelnen Monaten 


tember bis Mai im Hin- 
blick auf die Niederschläge 
recht einheitlich istund ım 


Durchschnitt aus 6 Jahren 1959 bis 1964 


: | ee 
ganzen alsfeuchtePeriode | won uddii. ug, Yuder mist Mi, sig 
bezeichnet werden kann, WETTE | 
die in einer Zeit von we- Januar 23,9 13,5 18,7 10,4 
nıgen Wochen im Septem- Februar 24,2 13,0 18,6 11,2 
ber einsetzt, meist im Ja- iz He 13,2 18,7 11,0 
nuar einen Tiefstand er- Mi 7 1 18,7 10,0 

s i ü al 23,6 14,0 18,8 9,6 
reicht und in der Regel im Juni 23,6 13,0 18,3 10,6 
Mai in wenigen Wochen Juli 23,6 12,4 18,0 142 
ausklingt, um in eine deut- August 24,9 12,9 18,9 12,0 
lich T ck Z it üb 1 September 24,7 13,3 19,0 11,4 

EEE LRDELZN Oktober 24,0 13,2 18,8 11,2 
leiten. November 23,7 13,0 18,5 10,7 

Die Temperaturen. Dezember 23,8 132 18,5 10,6 
Nach Messungen in der Jahresmittel 24,0 13,2 18,6 10,8 


Station Molehe (1730 m) 


14 F. Dieterlen 


kann man auch für das Untersuchungsgebiet eine mittlere Jahrestemperatur von 18,6° C 
annehmen (Tab. 4). Das Mittel aus den Monatsmaxima beträgt dabei 24,0° C, das der 
Monatsminima 13,3° C, die jährliche Amplitude also 10,7° C. Die Schwankungen von 
Monat zu Monat sind sehr gering. Mit 19,0° C durchschnittlicher Tagestemperatur ist 
der September der wärmste, mit 18,0°C der Juli der kühlste Monat. Das Mittel der 
Tagesmaxima liegt im August bei 24,9° C am höchsten, das der Minima von Mai bis 
Juli am niedrigsten. Durch die kühlen Trockenzeitnächte hat der Juli auch die durch- 
schnittlich geringsten Minima mit 12,4° C gegenüber 14° C im Mai. 

Tage ohne Sonnenschein sind sehr selten, völlig wolkenlose Tage nicht häufig. Für 
den Menschen sehr auffallend sind die Temperaturschwankungen während weniger Mı- 
muten bei raschem Wechsel von Sonnenschein und durch Wolken verdeckter Sonne. 
Diese Gegensätze sind meist subjektiv viel stärker als die Unterschiede zwischen Schat- 
ten- und Sonnenplätzen bei Sonnenschein. 

Trübe regnerische Tage, manchmal 3 bis 4 aneinander, kommen ab und zu in der 
Regenzeit vor. In der Trockenzeit, besonders im Juli, kann der Himmel tage-, sogar 
wochenlang dunstig-trüb sein, bei stark verminderter Intensität und Dauer der Son- 
neneinstrahlung. 


Jahreszeitenverlauf von 1963 bis 1966 


Im Mittel des gesamten Niederschlages unterscheiden sich die drei Jahre wenig vom 
langjährigen Mittel von ca. 1710 mm. Sehr verschieden dagegen waren die einzelnen 
Jahre. 1963 lag mit 1902 mm weit über dem Durchschnitt, 1964 mit 1447 mm weit 
darunter und 1965 mit 
Tabelle 5 1714 mm hatte ein nor- 

males Jahresmittel. 

1963: Die ” „Kleine 
Trockenzeit“ fiel anstatt 
auf Januar, in. den Fe- 
bruar. Die Regenzeit 
wurde ebenfalls einen 
Monat hinausgeschoben 


Monatliche Niederschläge in mm im langjährigen Mittel, für 
die Jahre 1963, 1964, 1965 und für 1966 bis einschl. Mai 


II und endete nach sehr 
e: feuchtem Mai abrupt in 
V den ersten Junitagen. 
VI Dann folgten bis Anfang 
va September drei eindeutige 
je Trockenzeitmonate. Der 
< Oktober war viel zu 
XI trocken. 

XI 185 1964: In der ersten 


Regenperiode des Jahres 
war der März viel zu 
trocken. Die Trockenzeit 
begann schon Anfang Mai, und anstelle der üblichen drei Monate folgte eine fünf- 
monatige Trockenzeit. Zwar lag das Monatsmittel im Juni und September über 50 mm 
Niederschlag, doch konnte dies den Gesamtcharakter dieser langen Trockenzeit nicht 
beeinflussen. 

1965: In diesem Jahr wurde das aus den langjährigen Beobachtungen ermittelte 
Schema ungefähr eingehalten. So blieb die Regen- und Trockenperiode in ihren zeit- 
lichen Grenzen und auch im Mittel ihrer Niederschläge. 

Im Jahre 1966 brachten die ersten vier Monate, besonders der März und April 
Rekordregenmengen, während der folgende Mai bereits der Trockenzeit zugerechnet 


1 nur 1 Station 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 15 


werden konnte. — Hier muß jedoch bemerkt werden, daß besonders im April, dem 
regenreichsten Monat der letzten 12 Jahre, beträchtliche Unterschiede der Regenmenge 
sowohl in vertikaler Richtung auftraten, die das Maß der üblichen Unterschiede weit 
überschritten, wie auch in horizontaler Richtung. Die Höhenstufe über 2000 m bekam 
mit 437,3 mm Rekordniederschlag (Station Tshibinda), während das Mittel aus den 
zwei Stationen der 1700-m-Stufe (Nyamunyunye: 155,7 mm, Molehe 222,5 mm) unter 
dem Aprildurchschnitt blieb; am 10 km nördlich davon gelegenen IRSAC verhielt es 
sich ganz ähnlich, nur bekam die 2000-m-Stufe etwa gleich wenig Niederschlag wie die 
1700-m-Gegend. 


c. Bestimmungsmethoden der Fortpflanzungsaktivität 


Es gibt verschiedene Methoden, Grad und Verlauf der Fortpflanzungsaktivität einer 
Art zu bestimmen. Bei den Männchen kann man ihn an Zustand und Größe der Testes 
zu ermitteln versuchen, bei den Weibchen am Zustand der Vulva, des Uterus und des 
Ovars, am Vorhandensein, Zahl und Größe von Embryonen und am Zustand der 
Zitzen. Schließlich auch an den nichterwachsenen Tieren, an Abfolge und Anzahl des 
Auftretens von jungen und halberwachsenen Individuen in den Fängen. Je länger und 
je mehr Tiere verschiedener Arten man fängt, desto mehr Methoden lassen sich ver- 
wenden, und von der Zahl und Sicherheit der Methoden wiederum kann abhängen die 
Genauigkeit der Aufschlüsse. 

Bestimmung der Fortpflanzungsaktivität einer Population an den Männchen allein 
ist nicht möglich, da zumindest in tropischen Gebieten die Testes der Adulten vieler 
Arten auch in Zeiten weitgehender Fortpflanzungsruhe groß und aktiv bleiben können, 
wie eigene Untersuchungen und von DeLany (1964 a) und ROGERS BRAMBELL/ Davis 
(1941) ergaben. Aus meinen Meßergebnissen der Teste von mehr als 150 Männchen aus 
mehreren Arten, bevorzugt in der Trockenzeit durchgeführt, kann ich entnehmen, daß 
diese Methode ein völlig unsicheres Verfahren ist. 

Pırror (1954, 1957) hat allein nach der Jungtier-Anteil-Methode gearbeitet und, 
wie wir noch sehen werden, unzuverlässige Resultate erzielt. 

Am meisten lohnt die Untersuchung der adulten Weibchen (S. 33), wobei schon 
äußerliche Feststellungen gute Aufschlüsse geben können, doch ist die Untersuchung 
des Uterus die sicherste Methode, nicht allein nur auf trächtig oder nichtträchtig, son- 
dern auf die Erfassung aller möglichen Stadien, so auch auf resorbierte Embryonen 
(S. 31). An diese Methode hielt ich mich. 

Das in Tabelle 6 gebrachte Material wurde drei Jahre lang gesammelt; es ist für 
jeden Monat hinreichend groß — im Mittel 189 adulte Weibchen — um diesen Zeit- 
abschnitt zu charakterisieren. 

Trächtig bedeutet hier, daß makroskopisch sichtbare Embryonen vorhanden waren, 
von denen ein Teil resorbiert sein konnte. Aber auch nichtsäugende Weibchen mit sämt- 
lichen in Resorption befindlichen Foeten — dieser Anteil macht maximal 10°/o der träch- 
tigen Tiere aus — zählte ich als fortpflanzungsaktiv, denn für die Bewertung einer be- 
stimmten Jahreszeit ist primär das Trächtigwerden, nicht das Mißlingen einer Gravi- 
dität ausschlaggebend, das ja ganz verschiedene Ursachen haben kann und nur teilweise 
jahreszeitlich bedingt ist (S. 31). Es muß ferner bedacht werden, daß ein gewisser gerin- 
ger Anteil der nichtträchtigen/nichtsäugenden Weibchen den trächtigen zugeschlagen 
werden müßte, da die nicht sichtbaren Anfangsstadien der Gravidität nicht erfaßt wer- 
den konnten. Ob die trächtigen Weibchen auch zugleich säugend waren, ist aus der 
Tabelle nicht zu ersehen. Unter „säugend“ werden hier nur makroskopisch als nicht- 
trächtig, aber eindeutig als säugend anzusprechende Weibchen (und damit als fortpflan- 
zungsaktiv) verstanden, da diese ja vor kurzem selbst noch trächtig waren. Doch muß 
bemerkt werden, daß zweifellos mehr Weibchen säugend waren als angegeben, weil 
nicht immer der Zustand des Gesäuges notiert wurde; ferner war es nicht immer ein- 


16 F. Dieterlen 


fach, zu entscheiden, ob ein Weibchen säugend war oder nicht, denn der Zustand der 
Zitzen variert von Art zu Art sowohl bei Säugenden als auch bei Nichtsäugenden, wie 
ich bei einigen im Käfig züchtenden Arten beobachten konnte. So kann z.B. bei Otomys, 
Dasymys oder Rattus das Gesäuge derart offen liegen, daß man bestimmt annimmt, das 
Tier säuge, obwohl das nicht der Fall sein muß. Umgekehrt sind die Zitzen wirklich 
säugender Tiere bei manchen Arten wenig oder gar nicht prominent und sichtbar, so be- 
sonders bei Lophuromys. 


d. Ergebnisse 


Besprechung der Befunde für alle Arten. Wir wollen zunächst den Verlauf über die 
ganze Untersuchungszeit hinweg, also die Kurve in Abb. 2 und die Prozentzahlen ın 
der letzten Spalte der Tab. 6 betrachten. — Vorab muß noch klargestellt werden, daß 
Höhen und Tiefen der Kurven allein über Schwankungen im Anteil der trächtigen — 
folglich adulten — Weibchen aussagen und nichts über die absolute Zahl der Weibchen 
und damit auch nichts über Populationswachstum oder -dichte. 

Ein Ansteigen der Fortpflanzungskurve kann erstens bedeuten, daß die Pausen Zzwi- 
schen zwei Würfen bei vielen Individuen geringer werden und/oder zweitens, daf neue 
Generationen herangewachsen sind, deren Weibchen unter günstigen Bedingungen erst- 
mals fortpflanzungsaktiv werden, was dann u. U. ein sprunghaftes Ansteigen der Kurve 
zur Folge haben kann. Die Schwankungen der Kurve sind also zugleich Maßstab für die 
Wurffolgendichte (bei einer gerade # konstant bleibenden Population) und für den 
velativen Anteil der Weibchen an der Fortpflanzung (bei einer sich gerade stärker ver- 
jüngenden Population adulter Tiere). 


0 mm 
n 300 
275 
80 
BEN 50 
A \ n 
70 / £ \ 225 
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10 Las 4 25 
he 


—_— 


I I II IV Y IT UT Bra IX X XT XT Monate 


Abb. 2. Verlauf der Fortpflanzung aller Arten (ohne Rattus), ausgedrückt im Prozentsatz der 
fortpflanzungsaktiven Weibchen ———), im Vergleich zum Mittel der Niederschläge (mm) 
im Untersuchungszeitraum von 37 Monaten (—.—.—.—) und zum langjährigen Mittel der 


Niederschläge (— — — —) 


BIOLOGIE 


Im Spätherbst 1966 erschien 


DER MEERESHÖHLEN 


TOPOGRAPHIE, FAUNISTIK UND OKOLOGIE 
EINES UNTERSEEISCHEN LEBENSRAUMES 


EINE MONOGRAPHIE 


Von Dr. RUPERT RIEDL 


a. 0. Professor am I. Zoologischen Institut der Universität Wien 


1966 / 636 Seiten mit 350 Abbildungen, davon 22 farbig auf Tafeln, 
und 30 Tabellen / Ganz auf Kunstdruckpapier / Ganzleinen 186,- DM 


INHALTSÜBERSICHT 


EINFÜHRUNG 


I. PROBLEME UND METHODEN 
A. Die Problemstellung 


B. 


1. Die Ausgangspunkte der Rt OARE  ARORN 19 - 2. ER FERN BODEN 25 


Die Höhlenuntersuchungen 


1. Die österreichische BE Eoyedinion 1952 27 - 2. . Die weiteren uhr. 
suchungen 45 


II. DIE TOPOGRAPHIE DER HÖHLEN ... 
A. Das Felslitoral 


B. 


1. Das Vorkommen und die RN Her Beldiirels 52_ 2 Die Vertaderin 
gen und die Gliederung des Felslitorals 57 


Das Höhlenvorkommen . : 
1. Über die Häufigkeit der Berahöhleh 67 - 2. Größen m! Grenzfälle 76. - 
3. Das Werden und Vergehen der Höhlen 83 


C. Die Typen der Höhlen 


1. Die Gestaltungsmerkmale der Hioklkntypeh) 94_ 2. Die Tiefenlage ik Höh- 
leneinganges 100 — 3. Die innere Gliederung der Höhlen 105 


D. Topographische Definition der Meershöhlen 


VERLAG FAUL PAREY 


67 


94 


107 


- HAMBURG UND BERLIN 


II. DIE BEWOHNER DER HÖHLEN 


je 


VI 


A. Die Flora 
1. Algen 110 - 2. Pilze us OTIENEE LER 119 

B. Die Fauna 
1. Einzeller, Et 4 ren 121 - 2. Die ee 2 Würmer 144 
_ 3, Die Gliederfüßer 157 - 4. Die übrigen Wirbellosen 174 - 5. Die Wirbel- 
tiere 192 

C. Faunistische Vergleichsfragen .. 
1. Übersicht der faunistischen Et 200 - 2. Untang oh Re ne 
echten Höhlenarten im Meere 211 

D. Faunistische Definition der echten Meereshöhle 

DIE ANORDNUNG DER HOÖHLENBESIEDLUNG 

A. Die Faunenanordnung einer typischen Höhle .. 
1. Die Zonierung oder die Faunenstaffelung einer Höhle 245 2. we 
neigung und Faunenverteilung (Decken, Wände und Böden) 258 

B. Die Faunen verschiedener Höhlen .. 
1. Die Bedeutung der Wassertiefe 264 — 2. Die PR ale Höhlengröße 273 
_ 3, Die Bedeutung der Höhlengestalt 283 

C. Die zeitlichen und geographischen Faunenänderungen i ; : 
1. Die kleinräumigen Faunenänderungen 304 — 2. Die ee Fanckene 
Unterschiede 324 

D. Okologische Definition der Seehöhle 

. DIE FAKTOREN DER HOHLENBESIEDLUNG 

A. Die anorganischen Faktoren 
1. Die Bedingungen der Lichtexposition 330 - 2. Die ae je re 
sition 337 — 3. Die Bedingungen der Bewegungsexposition 349 — 4. Die Wir- 
kungen der Bewegungsexposition 356 - >. Die Merkmale von Substrat und 
Wasserkörper 367 

B. Die organischen Faktoren 
1. Die Raumkonkurrenz 369 — 2. Die ee des Benihik 371 3, Die 
Bedingungen des Wasserkörpers 384 

C. Die Verhaltensweisen der Höhlenbewohner 
1. Die Stufen der Substratbeziehung 395 — 2. Die Grade PR Höhlenbeziehung 
399 — 3. Die Ursachen der Höhlenbeziehung 412 

D. Funktionelle Definition der Seehöhle 

DIE HOHLENFAUNA ALS SYSTEM 

A. Methoden und Begriffe 
1. Die allgemeinen Prinzipien 420 — 2. Die Ekolbgiräinen Einheiten AR: die Sy- 
stembedingungen 422 

B. Die Ausprägung der Assoziationen .. 
1. Die Gruppeneinheiten und ihre Grenzen 427 — 2. Gefügereile BEN Bu 
sche Umwelt“ 437 - 3. Die Bindungsweisen der Assoziationsteile 445 

C. Die Geschlossenheit der Assoziationen 
1. Der Nahrungskreislauf 462 — 2. Der Hahn mit det ars en 
räumen 465 — 3. Der Wechsel der Lebensräume 468 

D. Ursachen und Wirkungen der Assoziierung 


1. Die exogenen Faktoren 475 - 2. Die endogenen RR 483 - 3. Die ee 
rischen Faktoren der Höhlenbesiedlung 491 


109 
109 


120 


199 


242 
244 
244 


264 


303 


327 


328 
329 


369 


394 


417 
419 
420 


427 


462 


475 


Tafel Va (oben): Hornkorallen-Bestände an tieferer Steilwand. 80-cm-Ausschnitt einer Wand- 
kante in 30 m Tiefe. Die korallrote Paramuricea chamaeleon teils bewachsen von Schwäm- 
men, Bryozoen und Salmacinen, gelb die zartere Eunicella cavolinii, teils überzogen von dem 
roten Parerythropodium coralloides, an der Wand Kalkalgenkrusten und die gelben Sternchen 


Umseitig Probefarbtafel aus Riedl, Biologie der Meereshöhlen; Verlag Paul Parey 


Fortsetzung der Tafelerklärung 


von Leptopsammia pruvoti, das Substrat ist von knolligen, teils abgestorbenen Bryozoen- und 
Corallinen-Krusten überzogen, die von endolithischen Algen befallen sind; PrviC (Abb. 11, 
Nr. 51. Phot. Svogopa, Lampenblitz/Perutz C 18). 


Tafel Vb (unten): Exponierter Hydroidenbestand im extremen Phytalschattengebiet. 7-cm- 
Ausschnitt eines hängenden Wandteiles in 1 m Wassertiefe. Aglaophenia tubulifera mit reifen 
Corbulae (zwei rechts im Bilde deutlich), halblinks die zarteren Plumularien-Fiedern, auf Kru- 
sten junger Thalli der grünen Zanardinia und des rosafarbenen Pseudolithophyllum; Vrbnik 
(Abb. 125 A. Phot. Svosopa, Lampenblitz/Perutz C 18). 


E. Biocoenotische Definition der Seehöhle .. 2 u un en ne nn 495 


vi. DIE HÖHLE ALS TEIL DES LITORALSYSTEMS . .. .......49 


A. Die Herleitung der Höhlenfauna .. .. 497 
1. Methoden und Begriffe 498 — 2. Die ie 503 - 3. Die an. 
form-Typen 507 - 4. Die Lebensort-Typen 514 - 5. Die Theorie oder die Ur- 
sachen der Lebensort-Typen 526 - 6. Anhang 532 

B. Die Gliederung des Litoral-Systems .. 536 
1. Die Primärfaktoren 537 - 2. Die Stufen des aigra ee 554 3, Die 
Landschaften des Litorals-Systems 563 


C. Systematische Definition der Seehöhle .. .. ee ee en en 0977 


M:: diesem Werk ist eine neue Form der Monographie eines marinen Lebensraumes 
geschaffen worden. Sie beruht auf den Methoden und Ergebnissen der „neuen Litoral- 
forschung“, deren biologische Untersuchungen mit Hilfe der Taucherei den engsten 
Kontakt mit dem Milieu der Organismen anstreben und zu unmittelbarer Anschauung 
des Meeresgrundes geführt haben. Die bisher so gut wie unbetretenen Seehöhlen sind 
durch ihre Geschlossenheit für diese Untersuchungen besonders geeignet und ermög- 
lichen bereits eine spezielle Monographie über ein Gebiet, das bislang als völliges 
Neuland galt. 


Den Ausgangspunkt dieser Forschungen bildeten mehrfache Expeditionen und nach- 
folgende Untersuchungen des Verfassers und seiner Mitarbeiter sowie verschiedene 
unterseeische Höhlenstudien kroatischer, italienischer und französischer Schulen. Sie 
haben auseinem zuvor gänzlich unerforschten einen der bestbekannten Lebensräume des 
Mediterrans gemacht und zudem eine Brücke zwischen Meereskunde und klassischer 
Höhlenforschung geschlagen. Die Entdeckung einer neuen Einwanderungspforte, durch 
die Meerestiere ins unterirdische Süßwasser der Kontinente eindringen, die Feststellung 
von fast 1000 Meerestierarten im Höhlengebiet, insbesondere von Formen aus großen 
Meerestiefen im finsteren Seichtwasser, die Konfrontation mit stammesgeschichtlichen 
Reminiszenzen in der heutigen Tierverteilung, die Aufdeckung neuer Lebensform- 
Typen sowie neue Einsichten in den Mechanismus und in die Herkunft der Lebens- 
gemeinschaften und nicht zuletzt ein besseres Verständnis für die Organisation der 
Küstengebiete überhaupt, verbunden mit dem Nachweis eines erfolgreichen Zusammen- 
wirkens von Okologie, Faunistik und maritimer Klimatologie, von Geomorphologie, 
Hydrodynamik und Meeresbotanik durch gemeinsame Anschauung der Erscheinungen 
am Seeboden, sind die wichtigsten Ergebnisse. Mehr als 300 Textabbildungen und 
16 einzigartige Farbtafeln geben einen vorzüglichen Eindruck von Lage, Größe und 
Struktur der behandelten Meereshöhlen, von den Verfahren und den Schwierigkeiten 
ihrer Erforschung sowie von dem faszinierenden Artenreichtum ihrer Bewohner. 


Durch die Fülle der mitgeteilten Forschungsergebnisse und der ihnen zugrundeliegen- 
den neuartigen Untersuchungsmethoden ist das Werk von elementarer Bedeutung für 
die Meeresbiologie im weitesten Sinne, für Geologie, Klimatologie und Hydrodynamik, 
für Aquarien, zoologische Museen und Präparatoren. Darüber hinaus wird es wegen 
seiner großen Anschaulichkeit lebhaftes Interesse bei Tierhändlern und Sammlern, Tau- 
chern und Fischern finden sowie bei allgemein an der Natur Interessierten. 


VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN 


Von Dr. RUPERT RıEDL erschien ferner: 


Fauna und Flora der Adria 


Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde. In internat. Gemeinschaft 

zahlr. Meeresbiologen bearb. und hrsg. von Univ.-Doz. Dr. Rupert Rırpı, Wien. 1963 / 640 

Seiten mit 2590 Abb., z. T. farbig, im Text und auf Tafeln / Leinen 58,- DM / Kartonierte 
Studienausgabe ohne Farbtafeln 46,- DM 


Dieser Meeresführer bedient sich eines neuen, Leitzahlen benutzenden Übersichtssystems. 1500 

Arten werden auf diese Weise mit 30000 Merkmalen geordnet. Das Buch ermöglicht es, auch 

die nicht behandelten Arten nach ihrer Gruppenzugehörigkeit zu bestimmen. Über 2500 Ab- 

bildungen fassen jeweils die systematischen Gruppen zusammen. Bei aller Wissenschaftlichkeit 
bewahrt das Buch den Charakter eines Feldführers 


Die Unterwasserfauna der Mittelmeerküsten 


Ein Taschenbuch für Biologen und Naturfreunde. Von Prof. Dr. WOLFGANG LUTHER und Dr. 
Kurt FIEDLER, Darmstadt. 1961 / 253 Seiten und 46 Tafeln / 500 Abb., davon 300 farbig, im 
Text und auf Tafeln / 2 doppelseitige Unterwassertafeln / Leinen 28,- DM 


Das Meer-der größte Lebensraum 


Eine Einführung in die Meereskunde und Meeresbiologie. Von R. E. Coker. Aus dem Engl. 
übersetzt und bearb. von Dr. IrmrrauTt und Dr. GoTTHıLr HEmPEL, Hamburg. 1966 / 211 Sei- 
ten mit 136 Abb. im Text und auf 16 Tafeln / Leinen 28,- DM 


Die Fische 


Eine Naturgeschichte für Sport- und Berufsfischer, Aquarianer, Biologen und Naturfreunde. 

Von J. R. Norman. In zweiter engl. Ausg. bearb. von P. H. GREENWOOD, D.Sc. Deutsche Ausg. 

bearb. und erweit. von Dr. Karı Hxımz Lürımnc, Bonn. 1966 / 458 Seiten mit 21 Abb. auf 
Tafeln und mit 393 Zeichnungen von W. P. C. Tenıson / Leinen 44,- DM 


Riesenfische, Wale und Delphine 


Ein Taschenbuch für Biologen, Sport- und Berufsfischer und für Naturfreunde. Von J. R. Nor- 
MAN und F. C. Fraser, D.Sc. Aus dem Engl. übersetzt und bearb. von Dr. GERHARD KREFFT 
und Dr. KurT SCHUBERT, Hamburg. 1963 / 341 Setien mit 119 Abbildungen / Leinen 24,- DM 


Geheimnisvoller Delphin 


Eine Studie. Von Henry CHarın. Aus dem Amerik. übersetzt von CHrısTA LüBBEN. 1965 
66 Seiten mit 15 Abb. im Text und auf 6 Tafeln / Leinen 14,80 DM 


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für Meeresforschung 


Neue Folge. Erscheint 1966 im 18. Jahrgang. Hrsg. von Prof. Dr. AnpoLr BÜCKMANN und Prof. 

Dr. Urrıch SchmiDT, Hamburg. Schriftleitung: Prof. Dr. AnoLr BÜCKMANN, Hamburg. Jähr- 

lich 2 Hefte mit wechselndem Umfang in zwangloser Folge / 4 Hefte bilden einen Band von 

höchstens 24 Druckbogen / Abonnementspreis je Druckbogen (16 Seiten) etwa 5,- DM, zu- 
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ZUBEZIEHEN DURCH TRRE BUCHHANDLUNG: 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 17 


Tabelle 6 


Fortpflanzungsverlauf von Monat zu Monat, ermittelt am Fortpflanzungszustand aller adulten 
Weibchen aller Muridenarten (mit Ausnahme von Rattus) im Untersuchungsgebiet von Mai 
1963 bis Mai 1966 


Aktiv bedeutet entweder trächtig (und evtl. zugleich säugend) oder säugend (aber nicht trächtig), 
weiteres dazu im Text. Nichtaktiv bedeutet nichtsäugend und nichtträchtig. 


| insgesamt | Monat einz. Jahr | Fortpflanzungszustand RR | nn 
ra '  adulte | | au aktiv | air | Aktiven am | ‚Anteile der 
; | RE | | a | veäche. | säug. | a Ges.fang | jew. Monate 
1964 43 20 4 19 56 °/o 
I 146 1965 48 32 1 15 69 ®/o 63,0 %/o 
1966 55 31 4 20 64 °%/0 
1964 70 35 6 29 59 0/0 
II 208 1965 94 59 1 34 64 ®/o 67,7 %/o 
1966 44 35 — 9 80 9/0 
1964 78 39 5 34 56 %/o 
III 243 1965 118 BR 3 32 73% 61,3 /o 
1966 47 19 7. 21 55% 
1964 60 28 6 26 57 0/0 
IV 181 1965 85 29 15 41 52%), 49,3 0/o 
1966 36 12 2 22 39/0 
1963 20 12 2 6 70% 
1964 97 28 16 53 45 0/0 0 
u ses 39 4 2 Be LE 
1966 42 14 — 28 33 0/0 
1963 28 16 2 10 64 0/0 
VI 184 1964 111 45 4 62 44 %/o 52,3 %/o 
1965 45 17 5 23 45 %/o 
1963 49 15 % 27. 45 %/o 
v1 204 1964 124 22 2 100 19 %/o 31,0 %o 
1965 31 5 — 22 29/0 
1963 25 4 — 21 16/0 
VIII 232 1964 80 11 4 65 19 %/o 14,5 %/o 
1965 127 11 — 116 8,5 0/0 
1963 41 12 3 26 36,5 %/o 
IX 198 1964 71 9 1 61 14 %o 28,590 
1965 86 25 5 56 35 %o 
1963 51 19 1 31 39%/o 
X 145 1964 50 14 1 35, 30 %/o 37,3 %o 
1965 +44 17 2 25 43 %/o 
1963 44 14 5 25 43 %/o 
XI 173 1964 76 39 — 37 51 %o 54,7 ®%/o 
1965 33 36 1 16 70% 
1963 11 4 Z—_ Z 36,5 %/o 
XII 150 1964 BR 32 3 37 52%), 49,5 0/0 
1965 62 33 4 25 60 9/0 
2262 Jahresmittel: 45,8 %/o 


Ein Anstieg nach einem längeren Fortpflanzungstief bedeutet, daß mangels Nach- 
‚ wuchses die älteren adulten Weibchen einen Wurf setzen und viele möglichst gleich 
anschließend noch einen zweiten usw., wenn der Anstieg anhalten soll. Werden die 
Wurfpausen größer, wird auch die Kurve flacher, denn ehe nicht die neue Generation 


18 F. Dieterlen 


geschlechtsreif wird, sind es immer noch dieselben adulten Weibchen, die die Fortpflan- 
zung bestreiten. 

Man kann das Jahr zunächst einfach ın zwei Abschnitte einteilen: Die Zeit, die über 
dem Jahresmittel von ca. 46/0 liegt, das sind die Monate November bis Juni und die 
unterdurchschnittlichen Monate Juli bis Oktober. Ein Niveau hoher Fortpflanzungs- 
tätigkeit wird von Januar bis März gehalten (64/0), dann folgt bis Mai ein konti- 
nuierlicher Abfall auf 40°/o, zum Juni ein sehr bemerkenswerter Anstieg auf 52 %/o und 
dann erneut regelmäßiges Absinken auf den Jahrestiefpunkt im August mit 14,5 %/o. Bis 
zum November erfolgt dann ein dreimonatiges gleichmäßiges Ansteigen auf 55 %/o, so- 
dann zum Dezember hin ein leichter Rückgang, und schließlich wird zum Jahresanfang 
wieder das hohe Januar-März-Niveau erreicht. Klare Verhältnisse zeigt der Verlauf 
also von Januar bis März und von Juni bis November. 

Nun ein Vergleich des Verlaufs ın den einzelnen Jahren (vgl. Kurven ın Abb. 5 
bis 8), allerdings sind nur 1964 und 1965 vollständig. Die Januar-März-Periode ist in 
allen Jahren etwa gleichartig hoch, nur liegt sie 1964 bei 57 °/o, 1965 dagegen bei 69 /o, 
1966 bei 66/o jedoch mit großen Schwankungen. Während 1964 das hohe Niveau bis 
zum April hin anhielt und zum Mai nur langsam abfiel, erfolgte 1965 von März bis 
Mai ein Abstieg von 73 auf 15/0; 1966 war der Höhepunkt schon im Februar mit 80 °/o 
erreicht, doch war der Abstieg bis Mai (33/0) weniger drastisch als 1965. Der Mai ist 
(auch niederschlagsmäßig) der Monat der größten Gegensätze: Während die Fortpflan- 
zungsaktivität 1963 bei 70 0/, liegt und im Jahr darauf nur bei 45/0, hat sie 1965 mit 
150/o fast den Minimalpunkt erreicht. Bezeichnend für den Juni ist eine hohe Aktivität. 
1963 und 1964 gab es nur einen geringen Abfall vom Mai her, 1965 dagegen einen 
Wiederanstieg, so stark, daß er das Gesamtergebnis des Juni (1963 bis 1965) über das 
des Mai erhebt. 

Nahezu gleichartig war in allen drei Jahren das starke Nachlassen der Fortpflan- 
zung bis August. 1963 lag der Tiefpunkt in diesem Monat, 1964 im September, 1965 
wieder im August. Ebenso klar wie der Abfall zum Jahresminimum ist ın allen Be- 
obachtungsjahren der Wiederanstieg von September bis November, ferner die Ver- 
flachung der Kurve ım Dezember, vor dem stärkeren Anstieg zum Januar. 

Für 1963 ist bezeichnend: Verhältnismäßig steiler Abfall vom Juli zum August- 
minimum und dann ebenso rascher Anstieg zum September und Weiteransteigen zum 
Januar-März-Niveau. Während der Zeitraum minimaler Fortpflanzungstätigkeit (un- 
ter 35 %/0)® 1963 nur etwa zweieinhalb Monate dauert, erstreckt er sich 1964 über vier 
Monate von Juli bis Oktober. In zweieinhalb Monaten verdoppelt sich dann (bis Ja- 
nuar 1965) die Fortpflanzungsrate auf fast 70/0. Auf das relativ lang dauernde Tief 
folgt also recht rasch eın sehr hochliegendes Hoch. Man ist versucht, aus dem Hoch von 


1965 und dem Absturz zum Mai zu schließen, daß ein Abfall um so rascher und tiefer 
geht, je höher die Hochperiode war, was jedoch im Frühjahr 1966 nicht bestätigt wer- 
den konnte. Umgekehrt könnte ein Ansteigen aus einem besonders tiefen und/oder lang- 
dauernden Tief auf ein um so höheres und/oder länger dauerndes Hoch führen, z. B. | 
von 1964 auf 1965. Ferner könnte ein niederes Hoch nicht so rasch und intensiv in ein 
Tief fallen wie im ersten Halbjahr 1964 oder ein Wiederanstieg aus einem kurzdauern- 
den Tief könnte in der Regel nur langsam und ungleichmäßig zum Niveau des nächsten 


Jahres führen, wie 1963/64. 


Verlauf bei den einzelnen Arten (s. Tab. 7 und Abb. 3 und 4) 


Zunächst sei auf die teilweise enormen Unterschiede hingewiesen, die zwischen den ein- 
zelnen Formen in der Fortpflanzungsleistung im gesamten Jahresverlauf bestehen. So 


5 Vorläufig bezeichne ich minimale Fortpflanzung als unter 350/, liegend, mittlere von 35 


bis 55 %/o (Jahresmittel bei 45%/o) und hohe ab 55 /o. 


a —— mn 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 19 


genügt offenbar den Leggada-Arten ein Jahresdurchschnitt von 31/0, während Otomys 
(vgl. Tab. 10) 91,5 0/0 benötigt, um bestehen zu können. Darauf soll noch einmal ein- 
gegangen werden. 

Lophuromys aquilus: Rund 4 bis 5 Monate — Mai bis September — liegt die Fort- 
pflanzungsrate unter 35/0. Zur Fortpflanzung kommen offenbar nur unter günstigen 
Bedingungen lebende Tiere, gleichzeitig wird der Bestand durch Folgen der Trockenzeit 
dezimiert. Der Anstieg auf das Oktober-Dezember-Niveau dürfte dadurch bedingt sein, 
daß die meisten Weibchen (mit Ausnahme der in der Trockenzeit geborenen) ihren 
ersten Wurf nach dem Minimum entweder tragen oder eben erst gesetzt haben. Die 
Verflachung der Kurve im Januar kommt wohl durch eine die meisten Weibchen betref- 
fende Wurfpause zustande und der Wiederanstieg zum Februar-März-Niveau, dem 
Jahresgipfel, durch die zunehmende Beteiligung der in den vergangenen Monaten ge- 
häuft geborenen Tiere, ferner der meisten älteren Tiere, die nun mindestens 9 Monate 
alt sind. Diese älteren dürften nun seit Oktober ihren zweiten bis dritten, die vom Juli 
bis September geborenen ihren zweiten Wurf tragen und die aus der Zeit Oktober- 
Dezember stammenden Weibchen nun erstmals trächtig sein. Ab März scheint die Akti- 
vität erschöpft zu sein. Entweder legen nun alle eine Wurfpause ein (natürlich nie genau 
synchron), ehe sie noch ein-, höchstens zweimal werfen oder ein größerer Teil stellt be- 
reits jetzt die Fortpflanzung ein, während ein anderes (Tiere von Januar bis März?) 
voll aktiv bleibt. Der Gesamtverlauf von Lophuromys ist höchst einfach, einfacher als 
bei den meisten andern Arten, die im Juni noch einen stärkeren Wiederanstieg der Fort- 
pflanzung erleben. Ähnliches kann auch bei Zophuromys vorkommen (Tabelle 8). So 
war 1965 ein geringes Aufleben der Fortpflanzungsaktivität im Juni/Juli zu verzeich- 


% | mm 
90 


80 80 


I I II IV 4 VI YIT VITT IR, x XT XT Monate 


Abb. 3. Jahreszeitlicher Verlauf der Fortpflanzung (Prozentsatz der aktiven Weibchen) bei den 

in den Fängen drei häufigsten Arten Lophuromys aquilus  — ——), Oenomys hypoxanthus 

(— — — —) und Praomys jacksoni (0000). Errechnet aus 37 Monaten von Mai 1963 bis 
Maı 1966 


20 F. Dieterlen 


Tabelle 7 


Jährlicher Fortpflanzungsverlauf bei den sechs häufigsten Muriden-Formen. 


n = Gesamtzahl der gefangenen adulten Weibchen. f. akt. = Anteil der fortpflanzungs- 
aktiven Weibchen in ®/o. Januar bis April der Jahre 1963—1966. Mai 1963—1966. Juni bis 
Dezember der Jahre 1963— 1965. 


Lophuromys |  Oenomys | Praomys | Lemniscomys \Leggada tr.lmin Dasymys 


Be he . 
Tan 2 | akeıi) "R |fake.| nm | f.akt. | nn | f.akt. | n | Fakt. NE fiakt. 


I 47 573% 20 50% 15 66% 17 70% 15 80% 4(100 ®) 
II... ANZ ZB ae 38 68% 14 71% 5 60% DE ze 
III 56 76,0% 29 59% 50 60° 16 62,5% 19 37 Vo 14 64 0 
IV 762 3773 aa 74377098 13 15% 9 2% 9 78% 

Vv 23h a2 7 ARE? 225 550 1% 47%/6 20 2086 8 62,500 
VI 72 29700 232,625 a er 16 560 18 50% 11. 82% 
vl . 70 -M7 a: 28 25 4 23. 39%. 25 40 Ye 327758 %/o 9 4500 
VII 76 ‚93%. 368 1975 229724 oh 3 9% 247 DU er 
ie  72.032,7%: 36 22a 0729,20 2 13% 10 0% 71, 1A8e 
x 59 520% 27 37% 12 25% 20 25% 4 25% 5 (0%) 
XI sg 56,0%, 21 - Bl %0 24 62,5% 20 30% 117 8135 14 2390 


XII 57 60,0% 19 42/0 10 50% 29 59% 7 14% 10 80% 
Summe 785 354 DIR 245 169 122 
J.Mittel 43,9 %/o 46,8 %/o 53,0 %/o 41,5 %/o 31,5 Yo 55,000 


nen, und dem hohen Wert des Mai 1963 könnte ein geringer im April vorangegangen 
sein. In allen Jahren ganz eindeutig ist der starke Abfall vom März zum April und in 
der Summe der Jahre eine Verflachung des Abfalls von April bis Juni. Die Jahres- 
minima liegen im Juli oder August. Dann setzt die Vermehrungsaktivität relativ schnell 
ein und erreicht spätestens im Oktober einen Wert, der weit über dem anderer Arten 
liegt, die längere Anlaufzeit nach der Trockenzeit brauchen. 

Oenomys hypoxanthus: Auch bei dieser Form bleibt die Fortpflanzungsrate lange 
Zeit gering, rund drei Monate (Juli bis September) unter 25 Po. Sehr steil ist der Anstieg 
auf über 80°/0 im November; offenbar werden in den vorangehenden sechs bis acht 

Wochen mehr oder weniger alle vor 

Talelle 8 dem Juli geborenen Weibchen trächtig. 

Anschließend scheint ein größerer Teil 
Wurfpausen einzulegen, denn anders 
ist das Dezember-Tief nicht zu erklä- 
Prozentzahlen: Anteil der aktiven Weibchen ren. Am kontinuierlichen Anstieg vom 
Dezember zum April-Maximum betei- 
ligen sich sowohl die älteren Weibchen 
mit vermutlich ein bis zwei Würfen, 
ferner in steigendem Maße die ab Ok- 
tober geborenen; sie scheinen im we- 


Verlauf der Fortpflanzung bei ophuromys aquilus 
in den einzelnen Jahren 


Ir 41963 ıı 1964 1965 | 1966 
Monat | | 


| 0/9 U7) | v/o | d/p 


I 50 67 55 


63 70 82 
79 80 sentlichen für das April-Maxımum ver- 
32 42 antwortlich zu sein. Ob die Weibchen 
r » einer Art mit2 bis3 oder erst mıt 4 Mo- 
20 naten geschlechtsreif werden (Tab. 13), 
4 kann also für den ganzen Jahresver- 
42 lauf von großer Bedeutung sein. Das 
S Tief im Mai dürfte dann mit dem ım 
57 Dezember korrespondieren und der 


Wiederanstieg im Juni mit dem An- 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 21 


stieg vom Januar zum März. Nach dem Juni wirkt sich dann das jahreszeitliche 
Geschehen wohl auf junge und ältere Erwachsene aus. 

Praomys jacksoni: Der fortpflanzungsmindernde Einschnitt in der Trockenzeit ist 
nicht so tief und dauert nicht so lange wie bei Lophuromys und Oenomys. Nur rund 
eineinhalb Monate, zwischen Juli und September, liegt die Rate unter 35/0. Der An- 
stieg zum November-Maximum ist ähnlich wie bei den andern Arten zu erklären. Der 
geringe Wert im Oktober könnte durch die zu geringe Anzahl der gefangenen Weibchen 
oder zufallsbedingt sein. Wie das hohe Jahresniveau von Praomys zeigt, legt diese Art 
weit weniger oder kürzer dauernde Wurfpausen ein als z. B. Lophuromys und Oeno- 
mys, doch könnte der Dezembereinschnitt aus einer solchen etwas längeren Pause resul- 
tieren. Trotzdem muß sich wenigstens eine Verflachung der Kurve in dieser Zeit 
zwangsläufig einstellen, weil noch nicht genügend jüngere Adulte vorhanden sind, die 
einen weiteren Fortpflanzungsanstieg bewirken könnten. Diese zwischen September und 
November geborenen Weibchen werden ab Januar wirksam, so daß die Kurve dann — 
mit kleinen Unterbrechungen — bis zum Juni hin weiter ansteigt. 

Lemniscomys striatus: Sehr spät, erst ab November, überschreitet diese Form die 
35-0/o-Grenze, dann aber, schon im Dezember die 55 0/0, um auf ein drei bis vier Mo- 
nate währendes hohes Niveau von ca. 65 0%/u zu gelangen. Spätes Ansteigen und der an- 
schließende Gipfel, der im Februar erreicht ist, scheinen in Zusammenhang zu stehen. 
Ich habe für dieses, vom Schema der drei vorgenannten Arten abweichende Verhalten 
nur ungenügende Erklärungen. Zum späten Ansteigen der Fortpflanzungsaktivität auf 
das Jahresende könnte man anführen, daß die Trockenzeitfolgen sich einfach nachhalti- 
ger auswirken als auf andere Arten, sodann scheint eine pausenarme oder -lose Wurf- 


90 


% mm 
14 90 
80 80 
| 
70 h 70 
ne 
l 
| 
60 | 60 
501 50 
40 40 
30 30 
20: 20 
10 10 


7 a an, ee BE a Möndle 


Abb. 4. Jahreszeitlicher Verlauf der Fortpflanzung (Prozentsatz der aktiven Weibchen) bei 
Lemniscomys striatus ———), Leggada triton + minutoides (— — — —) und Dasymys 
incomtus (—.— .— .—). Mai 1963 bis Mai 1966 


22 F. Dieterlen 


folge ( 2 bis 3 Würfe pro Weibchen) den lange dauernden Gipfel zu bewirken. Das im 
April folgende Minimum scheint daraus zu resultieren, daß nun viele ältere Adulte eine 
völlige oder höchstens durch einen Wurf unterbrochene Pause bis Oktober einlegen. 
Der Wiederanstieg vom April zum Junigipfel wäre durch die nun geschlechtsreif gewor- 
denen aus dem hohen Dezember-März-Niveau stammenden Weibchen zu erklären. 

Leggada triton + minutoides: Das Material von 169, das zudem auf die einzelnen 
Monate ungleichmäßig verteilt ist, reicht nur aus, ein ungefähres Bild vom Verlauf zu 
geben. Dieser ist dem von Lemniscomys ähnlich: doch die Fortpflanzungsrate liegt all- 
gemein viel niedriger und erreicht im Jahresmittel nur 31,5%/0. Das hohe Niveau hält 
nur über Januar und Februar an; ım April und Mai liegen die Werte schon weit unter 
dem Durchschnitt bei 20/0, doch erfolgt zum Juni wieder ein Anstieg auf 50°/o. Das 
Minimum im August/September scheint nahezu absolut zu sein, alle 34 aus dieser Zeit 
stammenden Weibchen waren inaktiv! Bei derartigem Nachwuchsmangel und gleich- 
zeitiger Verminderung des Bestandes, könnte man erwarten, daß viele oder alle über- 
lebenden Weibchen — die ja adult sind — mit Einsetzen der Fortpflanzungszeit ım 
Oktober aktiv werden, doch kommt die Fortpflanzung nur sehr zögernd in Gang. 
Knapp ein Drittel beteiligt sich im November und nur ein Siebtel im Dezember. Erst 
im Januar sind dann 80°/o der Weibchen, viele davon wohl jung und vom Oktober/ 
November stammend, trächtig. 

Dasymys incomtus: Die Jahreskurve ähnelt stark der von Praomys, nur scheint der 
Tiefstpunkt im Oktober zu liegen, und während Praomys ım November bereits einen 
Hochpunkt erreicht, „erholt“ sich Dasymys jetzt, gelangt aber dann ın wenigen Wochen 
bis zum Dezember auf das sehr hohe, im Durchschnitt nahe bei 80%/o liegende Niveau, 
das 7 Monate lang bis Juni anhält. 

Der Verlauf bei den sechs besprochenen, mit Abstand häufigsten Gattungen hat 
folgende Dinge gemeinsam: Alle, außer Lophuromys, haben in der ersten Jahreshälfte 
_ unterschiedlich verteilt und verschieden ausgeprägt — zwei Fortpflanzungsgipfel, 
deren erster zwischen Januar und April und deren zweiter im Juni liegt. Dazwischen, 
April oder Mai, liegt eine Periode geringerer Fortpflanzung. Lophuromys hat nur einen 
Gipfel im März und dann stetig fallende Tendenz, die sich bei den andern Arten erst 

ab Juni, dann aber ganz eindeutig 

Tabelle 9 durchsetzt. Bei allen Arten liegt der 

Tiefpunkt im August oder September, 
mit Ausnahme von Dasymys. Von da 
an nimmt die Aktivität wieder zu, um, 

5; akt.: fortpflanzungsaktiv, wie bei Lemniscomys und Dasymys, 
n. akt.: nicht fortpflanzungsaktiv dem Gipfel des Jahresanfangs zuzu- 
streben oder um im November/Dezem- 
Monat ninsg. nn. akt. nf. akc. je f. akt. ber ein erstes Maximum zu erreichen, 

auf das im Dezember oder Januar ein 


Fortpflanzungsverlauf von zusammen sieben 
weniger häufigen Muridenarten (s. Text) 


4 TE e = En eindeutiges Tief folgt vor dem Wieder- 
II 38 17 1 56% anstieg zum Maximum des Jahres- 
IV 10 4 6 60% anfangs. 

F 14 > 9 64 Ki Von großem Interesse ist die Frage, 

ns © M je SR warum Lophuromys in der Fortpflan- 
vImI 10 9 1 10% zung schon im April nachläßt und sich 
IX 24 17 7 29%/o dann nicht mehr erholt. Diese Art hat 
x 15 11 4 ja von Oktober bis März ein hohes Ver- 
En “ 2 ; En mehrungsniveau, müßte also bis zur 


37°/o : 
en er Trockenzeit genügend Nachwuchs ha- 
218 123 95 & 42,290 ben, der ein höheres Niveau halten 


könnte, wie das bei andern Arten der 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 23 


Fall ist. — Auch bei Leggada läßt die Tabelle 10 
Fortpflanzung früh schon im März nach, 
erholt sich aber zum Juni noch einmal. 
Dieser Anstieg aus einem 2 bis 3 Mo- 


Fortpflanzungsverlauf von Otomys tropicalis 


h f ; Monat ninsg. nn. akt. nf. akt.| 90 f. akt. 

nate dauernden Tief auf 50/0 im Juni > TR ; 
ist, da der Abstand zum Januar/Fe- ' 4 1 3 750/, 
bruar-Maximum zu groß ist, schwer- II 4 0 4 100% 
lich mit diesem zu korrelieren. III 21 0 21 100%/o 
So sehen wir, daß nur bei einigen IV 4 0 4 100°/0 
Arten die Verhältnisse einigermaßen % . > 9 gi 
: i : VI 8 1 7 87 /o 
einfach aus der Biologie der Art heraus vi 5 0 5 100% 
erklärt werden können. VII 4 1 3 75 %/o 
Weniger häufige Arten: Des IX 6 1 3 83 9/0 
A s - x 3 Z 1 33% 
pro Art geringeren Materials wegen, xI 5 0 5 100% 

seien diese sieben Formen (außer Oto- 4 0 4 


100 %o 
mys) — Mastomys, Pelomys, Thamno- : 
mys, Dendromus, Hybomys, Mylomys, 
Delanymys — summarisch besprochen 
(s. Tab. 9). 

Es ergibt sich, abgesehen von dem wohl untypischen Wert des Februar, ein der Ge- 
samtkurve ähnlicher Verlauf. Es hat wenig Sinn, diese nicht gesicherten Ergebnisse 
näher zu besprechen — Mastomys scheint, ähnlich Leggada, eine sehr niedere jährliche 
Wurfrate (Jahresmittel der Fortpflanzung nur 27°/o; n = 67) zu besitzen, Pelomys 
eine normale (47 °/o;n = 49), Thamnomys eine höhere (57 %/o;n = 32). 

Nun sei noch Otomys tropicalis hervorgehoben, bei dem trotz geringen Materials 
sich eindeutige Resultate ergeben. Diese Fortpflanzungsleistung ist ganz ungewöhnlich 
hoch und übertrifft die anderer Arten bei weitem (Tab. 10). Selbst wenn man den 
relativ zu hohen Fanganteil des allgemein fortpflanzungsstarken Monats März redu- 
ziert, kommt im Gesamtergebnis des Jahres noch eine fast 90/0 betragende Fortpflan- 
zungsaktivität heraus. Von den 65 aktiven Weibchen waren 62 trächtig und nur drei 
säugend/nichtträchtig. Daraus kann man schließen, daß bei Otomys die nahezu pausen- 
lose Wurffolge verwirklicht ist, was in einleuchtendem Zusammenhang mit der gerin- 
gen Wurfzahl und dem Ontogenesetyp (Nestflüchter) dieser interessanten Form steht.® 
Bezeichnend ist, daß 5 von den 6 Nichtträchtigen zwischen Juni und Oktober, also ın 
der allgemein fortpflanzungsarmen Zeit gefangen wurden. Bemerkenswert ist auch, 
daß Otomys, als eine Art mit pausenloser Wurffolge, mitten unter anderen Formen 
lebt, deren aller Fortpflanzung stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen unterwor- 
fen ist. 


65 & 91,5% 


NS 
jeN 
ON 


Nager menschlicher Behausungen (Rattus) 


Wie schon erwähnt, ist im Untersuchungsgebiet nur Rattus rattus alexandrinus als 
eigentlicher Bewohner menschlicher Behausungen anzusehen. Diese Form wird hier ge- 
sondert behandelt, da erstens bis zum Abschluß dieser Arbeit nicht regelmäßig gefangen 
wurde und zweitens, weil Rattus, als ausschließlich kommensale Form, dauernd unter 
anderen Umweltsbedingungen lebt, besonders im Hinblick auf die Nahrung und deren 
Erwerb, als die wildlebenden Muriden. 

Wir führten bis jetzt erst drei Hauptfänge durch (n = 528): Im März/April 1965 
(Regenzeit), im August 1965 (Schwerpunkt Trockenzeit) und im Juni 1966, jedesmal in 
etwa 30 Hütten; pro Hütte wurden durchschnittlich 5 bis 7 Rattus gefangen. 

Von 60 im März/April gefangenen adulten Weibchen (die Gewichtsgrenze zwi- 


6 In Vorb.: DiETERLEN: Beiträge zur Biologie der Gattung Otomys. 


24 F. Dieterlen 


schen adult und nichtadult konnte ich bei 70 g festlegen) waren 20°/o trächtig, im Juni 
320/o (n = 72) und im August 1,5%/0 (n = 68). Das beweist wenigstens, daß die 
Trockenzeit eine enorme Einschränkung der Fortpflanzung bewirkt. Auch die Vertei- 
lung der Altersgruppen läßt darauf schließen, daß ab März verhältnismäßig viel Nach- 
wuchs vorhanden ist: Nichterwachsene Tiere im März/April 37,5 °/o, im Juni 34,3 %/o und 
im August 27,3°/o. Die Sexualproportion — Durchschnitt ingesamt 45,1 %/o Männchen 
und 54,9%/o Weibchen — verschob sich in dieser Zeit um ein geringes zugunsten der 
Männchen. 

Unterdessen gehen die Rattusfänge weiter, und ich hoffe im vorgesehenen Teil II 
dieser Arbeit weitere Angaben machen zu können. 


4. Fortpflanzungs- und Niederschlagsperiodik 


a. Untersuchungsgebiet 


Obwohl Fortpflanzung und Niederschlagsverteilung bisher nicht in nähere Beziehung 
zueinander gebracht wurden, ging doch schon aus vielem ein deutlicher Zusammenhang 
zwischen beiden Phänomenen hervor, den wir nun betrachten wollen (vgl. Abb. 2). 

Die Schwankungen unter oder über den Normalwert in den regenreicheren Monaten 
von Oktober bis April sind zwar von Jahr zu Jahr und auch von Monat zu Monat 
manchmal erheblich, jedoch wird in dieser Zeit im Mittel immer ein ausreichendes Nie- 
derschlagsniveau erreicht, das die Vegetation zu ihrer normalen Entfaltung kommen 
läßt, womit auch die Voraussetzung für einen mehr oder weniger normalen Fortpflan- 
zungsverlauf erfüllt scheint. In dieser Zeit sind die Niederschläge nur noch Grundlage 
für anhaltende Fortpflanzung, nicht aber ihr Auslöser; d. h. aus weiter steigendem 


T Z IT PG Y zZ vT VIII X X XT XIT Monate 


Abb. 5. Verlauf von Fortpflanzung in %)o ————) und Niederschlägen in mm (— — — —) 
im Jahre 1963 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 25 


70 


60 


50 


40 


30 


20 


7 er Te > Js zn: a: ee a Aal 17 


Abb. 6. Verlauf von Fortpflanzung in %/o ———.) und Niederschlägen in mm (— — — —) 
im Jahre 1964 


Niederschlag muß bei normalem Zustand der Vegetation kein weiteres Ansteigen der 
Reproduktion resultieren. Weicht die Fortpflanzungsrate in dieser Periode vom Nor- 
malwert ab, so hängt dies in der Regel nicht mit Klimafaktoren zusammen, sondern mit 
(z. B. im Dezember gehäuft auftretenden) Wurfpausen oder mit momentanem Mangel 
jüngerer adulter Weibchen. 

Anders dagegen in den Monaten Mai bis September, also in den zeitl. Grenzen der 
Trockenzeit. 1963 dauerte die niederschlagsarme Zeit nur zweieinhalb Monate, woraus 
eine nur knapp zwei Monate dauernde fortpflanzungsarme Zeit resultierte (Abb. 5). 
1964 gingen mit der fast fünf Monate dauernden Trockenperiode fast vier fortpflan- 
zungsarme Monate einher (Abb. 6). Daß die Zeiten geringerer Fortpflanzung kürzer 
sind, als die niederschlagsarmen Perioden, rührt daher, daß diese eine gewisse Anlaufs- 
zeit brauchen bis sie sich auf die Fortpflanzung einschränkend auswirken können. Da- 
gegen lebt die Reproduktion schon bald nach Wiedereinsetzen regelmäßiger Nieder- 
schläge auf. So war es wenigstens 1963 und 1964. In der Trockenzeit von Juni bis Sep- 
tember scheint also die Fortpflanzungsaktivität wieder mehr oder weniger direkt vom 
Niederschlag abhängig zu werden. 

1965, als die Niederschläge gleichmäßig vom Märzgipfel bis zum Junitief abnahmen, 
sank gleichzeitig die Fortpflanzungsaktivität von März bis Mai auf ein frühes Minj- 
mum, um dann aber zum Juni hin stark aufzuleben, worauf sie wieder auf das August- 
Minimum absank (Abb. 7). Maitief und Junihoch mögen teilweise mit Dingen des 
Populationswachstum zusammenhängen (s. unten). Daß die Kurve vom Mai zum 
Juni eher flach verläuft (1964) oder gar ansteigt (1965), jedenfalls höchstens schwach 
abfällt (1963), scheint zu bedeuten, daß der Einfluß der Trockenzeit noch nicht derart 
wirksam wird, um die erste Fortpflanzungsaktivität der vornehmlich jüngeren Er- 


26 F. Dieterlen 


wachsenen, die dem Hoch zwischen Januar und März entstammen, zu hemmen. Erst 
nach Juni wird die Aktivität der Weibchen generell eingeschränkt. 

Die Kurven geben jedoch noch manches Problem auf. So bleibt zunächst rätselhaft, 
weshalb ab März (was besonders für Lophuromys gilt) die Fortpflanzung bis Mai abzu- 
sinken beginnt, noch lange ehe die Trockenzeit einsetzt oder sonst ein meteorologisches 
Ereignis oder eines in der Vegetation auftritt. Ob hier eine bestimmte Altersgruppe 
Fortpflanzungspausen einlegt oder ob dies alle Weibchengruppen betrifft, kann ich nicht 
sagen. 

Weitere Fragen: Warum nahmen die Muridenpopulationen z. B. nach der kurzen 
(und offenbar schonend verlaufenen) Trockenzeit von 1963 die Fortpflanzung so 
zögernd auf (im andern Fall würde das einen Ansatz zu Übervermehrung bedeutet 
haben), so zögernd, daß sie von einer hohen Ausgangsposition im September von 
36,5%/o über diese Rate kaum hinauskamen und erst im Januar 1964 auf ein höheres 
über 55 %/o liegendes Niveau gelangten? 1965 dagegen war eine normal lange Trocken- 
zeit, und mit Einsetzen der starken Septemberregen stieg auch die Fortpflanzungsakti- 
vität von 8,5 °/o im August über 35 /o ım September auf 70/0 ım November an. Ferner: 
Warum stieg die Fortpflanzungsrate nach der langen Trockenzeit 1964 aus dem Sep- 
tembertief so kontinuierlich bis auf 73/0 im März an? Die Niederschläge können hier 
kaum als Erklärung dienen, denn 1963 z. B. hat der gewaltige Anstieg des Nieder- 
schlags im November/Dezember die Fortpflanzungsrate nicht mit nach oben gezogen, 
und die ausgesprochen geringen Regenmengen im Januar/Februar haben die Fortpflan- 
zungsaktivtät nicht vermindern können. Dies zeigt, daß eine immerhin zwei Monate 
dauernde Einschränkung des Niederschlags bis herunter auf etwa 100 mm einer gerade 
in Schwung gekommenen Fortpflanzung nichts anhaben kann, daß sie es aber nach 


% mm 
90 300 

275 
80 


250 


7 f 
: u wa 225 
ur 
60 | 200 
| 
175 
50 
| 150 
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\ / 125 
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si 17 a ua m 02 2) GE 
Abb. 7. Verlauf von Fortpflanzung in Yo (————) und Niederschlägen in mm (— — — —) 


im Jahre 1965 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 27 


9% N mm 
\ 300 


275 
\ 
250 
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200 
175 
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125 
x 790 
\ 
75 
\ 
\ 50 


25 


ji N DE) ze Rs VamMonate 


Abb. 8. Verlauf von Fortpflanzung in %o ( ) und Niederschlägen in mm (— — — —) 
im Jahre 1966 


einer gewissen Dauer der Reproduktionsperiode in zeitlicher Nähe zur Trockenzeit 
offenbar eher vermag (Mai 1965). 

Die Frage, ob es zu bestimmten Jahreszeiten lokale Unterschiede in der Fortpflan- 
zungsaktivität gibt, muß — im Gegensatz zu den Ansichten WAGNERS (1953, 1961) — 
für das Untersuchungsgebiet eindeutig verneint werden. Einen besonders klaren Beweis 
lieferte dafür eine am Ende (August) der sehr intensiven Trockenzeit des Jahres 1966 
durchgeführte Einzäunungsfangaktion in einem sumpfigen Gebiet, wo die Vegetations- 
bedingungen unverändert günstig geblieben waren. 95°/o (n = 42) der adulten Weib- 
chen aus zehn Muridenarten waren nicht fortpflanzungsaktiv! 

Wir haben gesehen, daß die Periodik der Fortpflanzung mit der der Niederschläge 
allgemein eine weitgehende Übereinstimmung zeigt, die sich selbst auf die, gegenüber 
freilebenden Formen erheblich anderen Bedingungen unterworfenen Haus-Ratten er- 
streckt. Abweichungen lassen sich teilweise aus dem Populationswachstum (Altersgrup- 


penstruktur) erklären, teilweise müssen sie auf unbekannte Faktoren zurückgeführt 
werden. 


b. Andere Gebiete und Erdteile 


Genauere Untersuchungen oder auch nur Überlegungen zu Fragen der Fortpflanzungs- 
periodik sind über afrikanische und tropische Nager allgemein bisher genau so spärlich 
durchgeführt worden, wie auf andern Gebieten. In einigen wenigen Arbeiten wurden 
diese Fragen für Afrika angeschnitten, selten aber über eine längere Zeit hinweg 
bearbeitet. 

Wildlebende Nager. Rogers BRAMBELL/Davıs (1941) haben an einem ausreichenden 
Material von Mastomys erythroleucus in Sierra Leone ein Fortpflanzungsmaximum am 
Ende der Regen- und Anfang der Trockenzeit festgestellt und ein Minimum um die 


28 F. Dieterlen 


Wende Trocken-/Regenzeit. CHapMAn/CHAPMAN/ROBERTSON (1959), ebenfalls mit 
Mastomys (coucha) beschäftigt, konnten im südwestlichen Tanzania gleichermaßen eine 
Periode gesteigerter Fortpflanzung für das Ende der Regenzeit und bis weit hinein in 
die Trockenzeit nachweisen. Diese Periode fällt mit einem Optimum an Ernährungs- 
und Deckungsmöglichkeiten in der Vegetation zusammen. MEASROCH (1954) hat für 
Tatera brantsi (Gerbillinae) in Transvaal die gleiche Korrelation zwischen Reproduk- 
tion und Niederschlag gefunden, wie die oben genannten Autoren. HANNEY (1964) fing 
in Malawi (Nyassaland) trächtige Weibchen von Lophuromys flavopunctatus (syn. mit 
aquilus) nur zwischen Oktober und Mai in der Regenperiode. Derany (1964 a, b) der 
in Uganda jedesmal in der zweiten Hälfte der Jahre 1961 und 1963 Kleinsäuger fing, 
stellte äußerst geringe Fortpflanzung in den Trockenzeitmonaten Juli bis September 
fest, jedoch ein Anwachsen im Oktober mit Beginn der „kleinen“ Regenzeit, und er 
kann auch die Annahme von SOUTHERN/Hook (1963) stützen, die aus einem kleinen 
Material aus Uganda auf eine erhöhte Fortpflanzung in der Hauptregenzeit von März 
bis Mai schließen. 

Nach Untersuchungen von HeıscH/GrAınGer/dSouza (1953) in Pestgebieten 
Kenyas stimuliert das Einsetzen starker Regen die Vermehrung von Nagerpopula- 
tionen. Ferner wird das Nahrungsangebot als populationsdynamischer Faktor genannt. 

Bleiben noch die Untersuchungen aus dem Congo zu besprechen. PırroT (1954) hat 
sich in einer ausführlichen Studie mit dem jahreszeitlichen Verlauf der Vermehrung von 
Lophuromys, Praomys, Mastomys, Thamnomys und Tatera in Südkatanga befaßt. Er 
scheint der einzige zu sein, der an einem größerem Material und über längere Zeit hin- 
weg gearbeitet hat (3700 Nager, 27 Monate). Leider hat PırLor seine Schlüsse nur aus 
dem jahreszeitlich wechselnden Anteil der nichtadulten Tiere in den Fängen gezogen, 
wodurch ihm viele wertvolle Daten entgangen sind. Sein wichtigstes Ergebnis: Das 
Fortpflanzungsmaximum liegt bei allen untersuchten Arten zwischen Februar und Juni, 
was wieder mit Ende der Regen- und Anfang der Trockenzeit zusammenfällt. Für 
Praomys, Thamnomys und Lophuromys liegen die Höhepunkte noch mehr in der 
Regenzeit, für Mastomys und Tatera mehr gegen die Trockenzeit zu. Trotz dieser ein- 
deutigen jahreszeitlichen Fixierung lehnt es PırLOT aber ab, Beziehungen zwischen 
Fortflanzung und Niederschlägen finden zu wollen. 

Derselbe Autor hat dann (PırroT, 1957) eine zweite Studie zu diesem Problem über 
die Nager von Lwiro veröffentlicht. Die Fortpflanzung bestimmt er wieder nach der 
gleichen unsicheren Methode: Monatlicher Anteil der nach dem Gewicht bestimmten 
Jungtiere am Gesamtfang. Da er die Jugendentwicklung dieser Arten nicht kannte 
lınd somit über Alter, Gewichtsentwicklung und ihre jahreszeitliche Bedingtheit nichts 
Genaues wußte, sind ihm grundlegende Fehler unterlaufen. Aus seinen zahlreichen 
Lophuromys- und Oenomys-Fängen konnte er dadurch keinerlei Fortpflanzungsperiodik 
nachweisen. Aus seinen Otomys-Fangzahlen zieht er keine Schlüsse; würde man es ver- 
suchen, wären sie nicht richtig. Bei Leggada erhielt er durch die Fangmethode zu wenig 
Jungtiere, um zu einem Ergebnis zu gelangen, und lediglich aus seinen Praomys-Fän- 
gen, die auf ein Fortpflanzungshoch zwischen April und Juni schließen lassen, läßt sich 
etwas dem wirklichen Verlauf entsprechendes ablesen. 

Schließlich sind noch GooORMANS/CHRISTIAENSEN (1960) mit einer Untersuchung aus 
der Gegend Butembo-Lubero (Nordkivu) zu nennen, die allerdings nur im März und 
Juli eines Jahres durchgeführt wurde. Der Anteil trächtiger Weibchen (jedesmal mehr 
als 100) lag im März erstaunlicherweise mit nur 19/o sehr niedrig gegenüber dem Juli 
mit 42.%/0, woraus man schließen kann, daß dazwischen — d.h. Wende Regen-/Trocken- 
zeit ein Fortpflanzungshoch gelegen haben könnte. Der hohe Anteil im Juli ist bemer- 
kenswert deshalb, da er wesentlich von den Ergebnissen Deranys (1963) abweicht, der 
viele seiner Nager nur rund 80 km östlich davon (im Queen Elizabeth-Park in Uganda) 
fing, allerdings auf viel niederer Höhenlage und in trockenerer Vegetation. Ebenso 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 29 


interessant sind die Unterschiede in den beiden Monaten im Vergleich zum Kivusee- 
gebiet. 

Ähnliche Verhältnisse, wie bisher bei Nagern gefunden wurden, scheinen bei vielen 
afrikanischen Vögeln gegeben zu sein (MorREAU, 1950; CHarın, 1956; EISENTRAUT, 
1963). Die Brutzeit vieler südlich der Sahara lebender Arten — doch keineswegs aller — 
fällt mit den Regenzeiten und dem Anfang der Trockenzeit zusammen, was auch für 
die Gegend von Lwiro gilt. 

Aus den übrigen Tropen-Gebieten ist zu diesem Thema über Säuger und Nager nicht 
viel bekannt’. Aus Südostasien bringen WADe (1958) und Harrıson (1951, 1952, 1955) 
Angaben für Regenwaldgebiete in Borneo und Malaya, aus Amerika Davıs (1945) von 
Brasilien und WAGNER (1953, 1961) aus Südmexiko. — Im Urwald Borneos setzt die 
Fortpflanzung vieler Arten fast schlagartig, kurz nach Beginn einer Zeit minimaler 
Niederschläge (von Trockenzeit kann man hier nicht sprechen) ein und scheint noch in 
dieser Zeit ihren Höhepunkt zu erreichen, womit nachgewiesen ist, daß auch in tropi- 
schen Regenwäldern eine Fortpflanzungsperiodik existieren kann. In Malaya scheint, 
wenigstens bei Nagern und Insektivoren, nur eine vage Korrelation zwischen Fort- 
pflanzung und den in ihrer Stärke schwankenden Niederschlägen zu bestehen. Die An- 
gaben aus Südmexiko deuten auf eine Hauptfortpflanzungszeit in den niederschlags- 
reichen Monaten hin. 

Nager menschlicher Behausungen. Ehe die Ergebnissse über kulturfolgende Formen 
der Tropen besprochen werden, soll nochmals betont werden, daß diese Tiere, die sich 
fast ausschließlich — wie Rattus — oder doch überwiegend — wie Mastomys — in vielen 
Gebieten dem Menschen und seinen Behausungen angeschlossen haben, fast dauernd 
völlig andern Umweltsbedingungen ausgesetzt sind als wildlebende Nager. Deshalb ist 
es besonders interessant zu prüfen, wie Klimafaktoren auf ihre Fortpflanzung einwir- 
ken. Auch hier ist die Korrelation zwischen Niederschlägen und Vermehrung unver- 
kennbar: Buxron (1936) unterstreicht dies für seine Untersuchungen an Haus- und 
Wanderrattenpopulationen der Stadt Lagos/Nigeria. Das Trächtigkeitsmaximum liegt 
kurze Zeit nach dem Niederschlagsgipfel. Ähnliches gilt für Rattus in Dakar/Senegal 
(CAZANOVE, 1932), ferner für Rattus in Nairobi/Kenya (Symes, 1932); die jährlichen 
Fortpflanzungszeiten liegen jedenfalls nicht in der Trockenphase. Symes (1932) und 
auch BuxTon (1936) betonen, daß die Fortpflanzung bei Rattus aber in erster Linie 
von Nahrungsfaktoren, besonders qualitativer Art, abhängig ist, die aber wiederum 
mit klimatischen Ereignissen korreliert sein können. — Die Rattus r. kandianus-Kolo- 
nien in Colombo/Ceylon haben ihre beiden Fortpflanzungsgipfel ebenfalls kurz nach 
den Höhepunkten der (Monsum-)Regen (HırsT/VADıvELu, 1929), und in Bombay/In- 
dien folgt das Fortpflanzungsmaximum des Rattusr.subsp. unmittelbar auf das Monsun- 
niederschlagsmaximum, während das Minimum in der Trockenzeit liegt; bei Rattus 
norvegicus ist diese Korrelation aber nicht gegeben. Mısonne (1963) hat für sein Unter- 
suchungsgebiet Butembo-Lubero (Nordkivu) für die in Eingeborenenhütten lebenden 
Mastomys und Rattus rattus enormen Zuwachs an Jungtieren im Ansschluß an die 
Hauptniederschlagszeit gefunden, nur teilweise dagegen für die im Gebiet des oberen 
Ituri (Nordostcongo) lebenden Mastomys-Populationen. 

Die Fortpflanzungsperioden der Nager der gemäßigten Zonen Eurasiens und Nord- 
amerikas sind natürlich viel besser erforscht. Während in den Tropen (bei der Ausge- 
glichenheit der Temperaturverhältnisse) vor allem Schwankungen in den Niederschlä- 
gen als auslösende Faktoren für eine Fortpflanzungsperiodik in Frage kommen mögen, 
sind es in der gemäßtigen Zone die Temperaturen — (doch spielen auch Tageslänge und 
Niederschläge eine gewisse Rolle). Sie beeinflussen die Vegetation entscheidend und 


? Ihrer kurzen Tragzeit wegen können die Nager allgemein mit den meisten Säugern schwerlich 
verglichen werden. 


30 F. Dieterlen 


prägen den Charakter der Jahreszeiten. Daher kommt der Winter als Fortpflanzungs- 
zeit (auch für Rattus) allgemein nicht in Frage, was aber nicht für alle Arten gleicher- 
maßen zutrifft (vgl. Frank, 1954, 1964). Gut angepaßte Formen können durchaus auch 
in scheinbar ungünstigen Jahreszeiten regelmäßig Junge aufziehen, andere nur gelegent- 
lich bei lokal günstigen Bedingungen. — Die interessante Studie von Frux (1965) zeigt, 
wie groß die Unterschiede in den Fortpflanzungszeiten zwischen Feldhase und Wild- 
kaninchen sind und wie gering innerhalb jeder der Formen auf nördlicher und südlicher 
Halbkugel. Bei Lepus scheint vielerorts die Fortpflanzung ohne Rücksicht auf Umwelt- 
bedingungen in Gang zu kommen, während Oryctolagus darin viel stärker abhängig 
ist und zwar vorwiegend von frischem jungen Grünzeug, was wiederum von Nieder- 
schlag und Wärme abhängt. Andererseits wird die Fortpflanzung eingestellt zu einer 
Zeit, da noch Nahrung in Fülle vorhanden ist, weshalb noch andere Faktoren im Spiel 
sein müssen. 

Allgemein können solche Fragen erst bei genauer Kenntnis der Umwelt-, Ernäh- 
rungs- und Fortpflanzungsansprüche einer Art beurteilt werden. Deshalb sind die 
Zweifel Pırrots (1954), ob die Fortpflanzungszeiten vieler Nager ihren Umwelt- 
bedingungen gut angepaßt sind, nur zum Teil berechtigt. Aus Angaben PırLoTs (1954), 
CHAPMAN/CHAPMAN/ROBERTSON (1959) und MISONNES (1963) geht hervor, daß 
Mastomys seinen Vermehrungsgipfel ziemlich weit in die Trockenzeit hineingeschoben 
hat, daß dieser also nach dem anderer Muriden liegt. Mastomys, an trockene Biotope 
bestens angepaßt, mit seiner für Muridenverhältnisse extremen Anspruchslosigkeit und 
einer enormen Jungenzahl, kann derartiges offenbar noch am ehesten riskieren. 


5. Weitere teilweise periodische Schwankungen in Fortpflanzungsfaktoren 
und Populationsstruktur 


Eine jahreszeitliche Periodik könnte auch noch aus anderen mit der Fortpflanzung und 
Populationsstruktur zusammenhängenden Faktoren abzulesen sein, so aus der Wurf- 
größe, dem Auftreten resorbierter Embryonen, aus der Wurffolge, dem Auftreten 
unterschiedlicher Altersgruppen, aus Wechseln in der Sexualproportion usw. Sofern 
diese Dinge unserem Thema dienlich sind, will ich auf sie eingehen. 


a. Wurfgröße 


Wurfgröße ist (Resorptionen weggelassen) recht genau aus Embryonenzahlen und der 
Jungenzahl züchtender Tiere zu ermitteln. Jahreszeitliche Schwankungen sind bei eini- 
gen Arten unzweifelhaft nachzuweisen (Tabelle 11). So trägt Lophuromys aquilus 
zwischen Januar und Maı durchschnittlich 2,25, von Juni bis September nur 2,00 und 
zwischen Oktober und November 2,10 Junge pro Wurf. Vom Tiefpunkt in der 
Trockenzeit zum Hochpunkt in der zweiten Hälfte der Regenzeit ist also ein deutliches 
Ansteigen zu beobachten. Bei Oenomys liegt das Embryonenmittel zwischen August 
und Oktober bei 1,95, in der übrigen, allgemein günstigeren Zeit des Jahres dagegen 
bei 2,55. Praomys hat zwischen Januar und April ein Mittel von fast 4,00 Jungen pro 
Wurf, zwischen Mai und Dezember dagegen von nur 3,37. Bei den anderen Arten 
konnte ich ähnliche Verhältnisse an einem geringeren Material nachweisen. Wir sehen, 
daß die größten Würfe einer Art allgemein in der günstigen Fortpflanzungszeit zwi- 
schen Oktober und Juni, bevorzugt aber zwischen Januar und April ausgetragen wer- 
den. Dies steht in gutem Einklang mit Ergebnissen aus Europa von Stein (1957) und 
PrrikAn (1964, 1966), die an Microtus arvalis bzw. drei Apodemus-Arten die über- 
durchschnittlichen Wurfgrößen ebenfalls in der günstigsten Zeit, inmitten der Fort- 
pflanzungssaison, feststellten. Wie es zu diesen Unterschieden kommt, soll hier nicht 
erörtert werden. 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 31 


Abschließend ist noch zu be- Tabelle 11 
merken, daß im Untersuchungs- 
gebiet viele Arten mit verhält- 
nismäßig geringen Wurfgrößen 
vorkommen. Sohat ÖOtomys nur 


Jahreszeitliche Schwankungen der Embryonenzahl bei 
Lophuromys, Oenomys und Praomys 


Lophuromys Oenomys Praomys 
1,35 Junge pro Wurf; Aybo- Monat “ Fk er a y 
mys, Lophuromys, Oenomys und n 
Dasymys haben 2 bis 3 Junge 2.25 8 2,50 4,00 
pro Wurf; durchschnittlich 3 bis 201,224; 2327. 4,00 
4 Junge haben Thamnomys, Pra- 220 14 2,71 3,93 
omys, Dendromus und Leggada ar oe a en 
triton; zwischen 4 und 5 gibt es 200 18 2,50 3.14 
bei Leggada minutoides, Mylo- 2,00 2,85 3,33 
mys und Lemniscomys. Und nur 2,00 2,16 3,60 
Pelomys (5,45), Rattus (5,55) an ne ae 
und Mastomys (9,80) haben 2,09 2,84 3,23 
durchschnittlich mehr als5 Junge 2,16 2,57 
pro Wurf. 


b. Resorptionen 


Für die untersuchten Arten kann allgemein gesagt werden, daß Resorptionen ganz 
überwiegend in der ersten Hälfte der Tragzeit auftreten und im letzten Drittel aus- 
gesprochen selten sind. 

Wichtig ist, zwischen partiellen, die oft nur einen Embryo betreffen und totalen 
Resorptionen, die den ganzen Wurf erfassen, zu unterscheiden. Die partiellen machen 
ungefähr 300/0 aller Resorptionen (aller Arten) aus (Tab. 12). Sie sind einfach zu 
erkennen: Der betr. Embryo ist dann kleiner als die andern, manchmal auch schon 
deformiert oder deutlich verfärbt. Bei totaler Resorption ist das Bild vielfältiger und 
scheint abhängig vom Alter der Embryonen, in dem das Absterben begann und von 
der Dauer, d. h. wie lange der Resorptionsprozeß schon anhält. Hat die Resorption 
relativ großer Embryonen 
erst begonnen, so sind diese NE) 
meist im Längsverlauf des 
Uterus deformiert; der UÜte- 
rus hat noch rötliche oder ins 
Helle gehende Färbung und 


Verteilung der Resorptionen aller Arten (außer Rattus) auf 
die einzelnen Monate 


or Trag. Verhält. | 

oft strähnige, gewellte Ober- Monat 00 AR u wo \ Summe | Se 
fläche. Mit fortschreitender — — 
Resorption wird der tote Em- 92 3 9 13,0 %/o 
bryo dunkler und kompak- 136 7 6 10,030 
ter, und der plazentale Teil 1 : a ns u 
haeid SR nl d 92 4 9 14,0 %0 

at den größten Umfang un 78 3 7 13,0% 
Volumen. Als Endstadium 89 4 9 14,0 %/o 
können dann die sog. Pla- >> L 5 20 
zentafleken oder -narben = r ; Tre 

lacental ückblei- : Er 
(P acenta scars) zurückblei 54 3 3 13,0% 
ben, die von denen normaler 95 5 6 12,0%/o 
Geburten aber nicht zu unter- 81 2 21 : 28,0% 
en sind. Da er 43 102 14,3% 
narben ım Uterus wohl all- (30%) (70%) 


gemein wenigstens ein Jahr 


32 F. Dieterlen 


erhalten bleiben, besitzen wir in ihnen ein zusätzliches und sicheres Mittel zur Unter- 
scheidung zwischen adulten und nichtadulten d. h. zwischen nulli- und primi- bzw. 
multiparen Weibchen. Die Aufklärung dieser Verhältnisse verdanken wir u. a. den 
Arbeiten von Deno (1937, 1941), Davıs/EmLEn (1948) und ConawAY (1955). 
Abgesehen von den Werten in August und Dezember ist der Anteil von Resorp- 
tionen unter den tragenden Weibchen recht gleichförmig, und eine jahreszeitliche Perio- 
dik ist nicht erkennbar. Den hohen Augustanteil könnte man damit erklären, daß 
trotz schlechter Umweltbedingungen ein Teil der Weibchen vorwiegend im Juli in 
Brunst gekommen ist, und daß die weitere Verschlechterung der Bedingungen dann die 
Resorption bewirkte. Dann müßte der Resorptionsanteil aber in Juli und September 
auch etwas höher liegen. Für den ungewöhnlichen Dezemberwert, der vor allem im 
Jahre 64 zustande kam — 15, davon 14 totale Resorptionen; 37,5 %/o — habe ich keine 
Erklärung. Immerhin ist interessant, daß diese Häufung in einem Monat auftritt, in 
dem die Fortpflanzungsaktivität der (ganz überwiegend älteren) Weibchen nach dem 
ersten Hoch im November etwas nachläßt. Warum sich dies aber auch in vielen Re- 
sorptionen zeigen muß und nicht nur in Wurfpausen, ist nicht recht verständlich. 


c. Wurffolge 


Daß die Wurfabfolge im Laufe des Jahres verschieden ist, kann natürlich schon aus 
den unterschiedlichen Anteilen trächtiger Weibchen geschlossen werden. Liegt dieser 
Anteil konstant sehr hoch, wie bei Praomys und Dasymys von Januar bis Juni oder 
wie bei Otomys das ganze Jahr hindurch, so dürfen wir für diese Zeit eine dichte, z. T. 
pausenlose Wurffolge, annehmen; ist er umgekehrt längere Zeit nieder oder schwan- 
kend, so müssen wir auf größere Pausen schließen. Auch in Gefangenschaftszuchten 
zeigt sich bei Dasymys und Praomys eine Tendenz zu möglichst dichten Wurffolgen, 
während bei Oenomys und Mastomys z. T. größere Pausen zwischen zwei Würfen 
üblich sind. Eine zusätzliche Hilfe zur Ermittlung der Wurffolge ist die Berechnung 
der säugenden Tiere unter den trächtigen Weibchen. Ist ein trächtiges Weibchen säu- 
gend, so dürfen wir höchstens eine kurze Pause zwischen beiden Trächtigkeiten anneh- 
men. Doch können trächtige Weibchen mit einiger Sicherheit nur dann als säugend an- 
gesprochen werden, wenn ihre Embryonen nicht mehr als ca. ”/s der Entwicklung hin- 
ter sich haben. Bei späteren Stadien können geschwollene Zitzen auch nur mit dem zu 
erwartenden Wurf zusammenhängen. 

Eine starke Häufung trächtiger und zugleich säugender Weibchen aus den Monaten 
Januar bis Juli zeigt, daß die Wurffolgen in dieser Zeit ganz allgemein dichter sind als 
in der Zeit des Fortpflanzungsminimums von Juli bis September und auch bis zum 
Dezember hin. 


d. Populationsdichte 


Mit der Fortpflanzungsperiodik in Lwiro müßte erwartungsgemäß eine solche der 
Individuendichte gekoppelt sein. Dichteschwankungen müßten sich ın höheren Fängen 
ungefähr ab Februar und in schwächeren ungefähr ab August nachweisen lassen. Prü- 
fen wir dies zunächst an den Einzäunungsfängen nach. Wir fingen in den Zwischen- 
feldbiotopen von 

Februar bis Mai auf 12 180 qm 535 Tiere, das ist 1 pro 23 qm, und von 

Juni bis September auf 3360 qm 93 Tiere, das sind 1 pro 36 qm, und von 

Oktober bis Januar auf 4810 qm 125 Tiere, das ıst 1 pro 38 qm. 
Die Resultate sprechen deutlich für die obige Annahme. 

Nachweis aus den Fallenfängen: In den einzelnen Monaten einer Untersuchungszeit 
von Mai 1963 bis August 1965 hatten wir folgende durchschnittlichen Fangerfolge: 
Januar: 9,500; Februar: 11,0°0; März: 17,50/o; April: 16,0°/0; Mai: 18,0°/0; Juni: 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 33 


15,3%/0; Juli: 13,30/6; August: 16,0%/0; September: 17,0°%/0; Oktober: 11,0%0; No- 
vember: 14,5%/0; Dezember: 13,00/0. Fassen wir die Monate wieder, wie oben, zu 
Gruppen zusammen, so bekommen wir für Februar bis Mai 15,6°/o, für Juni bis Sep- 
tember 15,4°/o und von Oktober bis Januar: 12,0 0/0 — also eine Übereinstimmung mit 
den Ergebnissen der Einzäunungsfänge. 

So gut das Ergebnis aussieht, gibt es doch Einzelheiten, die widersprüchlich sind. So 
dürften die Fangresultate im Januar und Februar nicht niedriger sein als im Novem- 
ber/Dezember, und der Sprung vom ungewöhnlich hohen Septemberwert zum Oktober 
dürfte nicht so kraß sein. Das niedrige Januarresultat kam in beiden Jahren (1964 und 
1965) zustande. Vorerst weiß ich dafür keine Erklärung. 

Die Individuendichte liegt in der Zeit zwischen Oktober und Januar, also in den 
Monaten nach der Trockenzeit, den Einzäunungsfängen zufolge rund 60°/o, nach Fal- 
lenfängen 20 bis 30/0 niedriger als zwischen Februar und Mai. Auch die Trockenzeit- 
monate Juli bis September haben nach den Fallenfängen noch eine verhältnismäßig 
hohe, nach den Einzäunungsfängen bereits eine geringere Dichte, ein Widerspruch auf 
den wir hier nicht eingehen müssen. 

Sicher ist die Trockenzeit im ganzen eine Periode mittlerer Populationsdichte, ge- 
legen zwischen dem Bevölkerungshoch am Ende der Niederschlagsperiode (Gipfelpunkt 
wohl im Mai) und dem Tief an ihrem Beginn, welches wohl im Oktober liegt; denn seit 
rund zwei bis drei Monaten ist die Fortpflanzungsrate gering geblieben, und die Ein- 
bußen der Populationen sind infolge der Trockenheit wohl über Gebühr hoch gewesen. 
Die adulten Tiere, die nun zur Fortpflanzung kommen, vermögen dieses Defizit nur 
allmählich auszugleichen, insbesondere deshalb, weil sie nun nicht, wie man erwarten 
könnte, pausenlos Wurffolgen liefern, sondern gewisse Abstände einhalten, die einen 
Arten kleinere, die anderen größere. Dieses im ganzen zögernde Wiedereinsetzen der 
Fortpflanzung ist für den folgenden Verlauf sehr wichtig und neben anderm, z. B. der 
relativ geringen Wurfgröße wegen (S. 31) ein Grund, daß es nicht zu einer Überver- 
mehrung kommt. 

So steigt die Populationsdichte nur langsam an und liegt auch im Dezember/ Januar 
noch verhältnismäßig niedrig. Erst dann kommen in steigendem Maße die ab Septem- 
ber/Oktober geborenen Tiere zur Fortpflanzung und bringen nun zusammen mit den 
älteren Erwachsenen, deren Wurffolge etwas enger wird, die Bevölkerung auf ihr 
Dichtemaximum. — Wenn wir annehmen, daß der Populationsverlust ungefähr gleich- 
mäßig über das ganze Jahr verteilt ist, so brauchten wir, um den Jahresverlauf der 
Dichte zu skizzieren, die Kurve der Fortpflanzungsrate nur etwas nach hinten phasen- 
verschoben aufzeichnen. 


e. Altersgruppen 


Hat man ein großes Fangmaterial, wie es mir bei den wichtigen Arten zur Verfügung 
stand, so ist das Gewicht das beste Kriterium für eine Einteilung der Altersgruppen. 
Im Zweifelsfalle können noch Körpermaße und andere Daten hinzugezogen werden. 
Für die Einreihung in das Erwachsenenalter diente mir bei den Weibchen die unterste 
Gewichtsklasse trächtiger Tiere. Z. B. waren von 203 trächtigen Lophuromys aquilus 
‚nur 2°/o in der Gewichtsklasse von 40 bis 49 g, aber schon 17% in der Klasse der 
50 bis 54 g schweren Tiere, folglich entschied ich, Weibchen ab 45 g als adult zu be- 
zeichnen. Und für die Unterscheidung in juvenile und halbadulte Tiere nahm ich das 
durchschnittliche Gewicht von Jungen, die abgesäugt werden. Die Daten dazu erhielt 
ich bei mehreren Arten aus meinen Zuchten, bei andern Arten entschied ich es durch 
Schätzung (Tab. 13). 

Die annähernd wirkliche Zusammensetzung der Altersgruppen, die jahreszeitlich 
schwankt, wie wir noch sehen werden, ist keinesfalls durch Fallen- sondern nur durch 
Einzäunungsfänge zu ermitteln. Aus Fallenfängen können wir lediglich den relativen 


34 F. Dieterlen 


Tabelle 13 prozentualen Anteil der 
Altersgruppen aller Arten 


Alter und Gewichte von Tieren im Stadium des Absäugens . 
zusammen ablesen — eın 


und Geschlechtsreifwerdens 


beträchtlicher Unter- 
| rn | schied. 
juvenil | halbadult bis, . ER 
| bis 1 Hulk ab Bei den Einzäunungs- 


| fängen waren 33°/o, bei 


- Fallenfängen nur 13°/o 
Oenomys 30 30 70 100—130 aller gefangenen Tiere 


Praomys 20 30 30 50—90 : ı Fän- 
Moses 10-20 2530 ie), noch nicht adult. Bei Fän 
Dasymys 30 6080 gen nach der ersteren Me- 


Dendromus 30—40 60-70 thode betrug der Anteil 
Thamnomys 30— 35 80—90 noch nicht adulter Tiere 
Hamas au 150—180 von Januar bis September 
Lophuromys 30—40 Eh a 
Lemniscomys 30—50 ungelähr 3 der ERDE: 
Pelomys 40 population und in den 
Hybomys 30—40 Monaten Oktober bis De- 
Leggada triton 258 zember nur etwa t/s. Die- 
Rattus r. alex. _ Kin: 
ses Ergebnis ist erstaun- 
lich, selbst wenn es nicht 
ganz genau sein und uns ein Teil der Jungtiere entgangen sein sollte, denn es zeigt, 
daß der Anteil nichterwachsener Tiere in den Populationen geringer ist, als der der 
Adulten. Eine genauere jahreszeitliche Unterteilung der Altersgruppen aus Fallen- und 
Einzäunungsfängen zusammen bestätigt im großen und ganzen die Ergebnisse, die 
‘ch durch Untersuchung trächtiger Weibchen bekam. 


| Gramm | Tage Gramm | Tage 


f. Sexualproportion 


Für afrikanische Nager gibt es nur wenige Angaben zum Geschlechtsverhältnis. In den 
Populationen des Untersuchungsgebietes überwogen die Männchen mit 56°/o (n = 3346), 
vor den Weibchen mit 44 /o (2626). 
Nur geringe Unterschiede sind 
Tabelle 14 zwischen den Ergebnissen von Fal- 
len- und Einzäunungsfang abzu- 
lesen, was beweisen mag, daß die 
Fallenmethode in bezug auf die Ge- 
schlechter nicht besonders selektiv 
wirkt, denn es ist völlig unwahr- 
scheinlich, daß die Einzäunungs- 
methode auslesend ist. 


Der Männchenanteil in ®/o bei den einzelnen Arten 
Gesamtergebnis von Mai 1963 bis September 1966 


Art | n dd 


Lophuromys aquilus 1609 51,8 %/o 
Oenomys hypoxanthus 1002 49,6 %/o 


Praomys jacksoni 896 59,5 0/0 Wie Tab. 14 zeigt, bestehen von 
Lemniscomys striatus 717 59,1 %o Art zu Art sehr erhebliche Unter- 
7 0 . . . 

Leggada trıton 200 61,5 0/0 schiede. Und wie wenig konstant, 

Leggada minutoides 89 68,5 %/o dieS 1 : M 
Leggada! 560 64.6°%/0 ie Sexualproportion von Monat zu 
Dasymys incomtus 373 53,1 %/0 Monat, besser von Jahreszeit zu 
Mastomys coucha 190 61,1 oo Jahreszeit ist, zeigt die Tabelle 15. 
Otomys tropicalis er 56,0 2/0 Man könnte die Unterschiede bei 
Pelomys fallax 140 55,00/0 ni 
Thamnomys surdaster 79 55,20) den einzelnen Arten noch besser 
Dendromus insignis 157 66,3 %/o herausstellen, wenn man die Jah- 
Rattus r. alexandrinus 528 45,10/0 reszeiten jeweils etwas verschieden 


einteilen würde, doch hielt ich mich 
wegen der besseren Übersicht an das 


1 560 unbestimmte L. triton und minutoides. 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 35 


Tabelle 15 


Veränderungen der Sexualproportion in drei wichtigen Jahresabschnitten. Die Prozentzahlen 
geben den Männchenanteil bei den einzelnen Arten gesondert und für alle Arten zusammen an 


Jan. bis Mai Juni bis Sept. Okt. bis Dez. 


n | | nd | Kuehen 


alle Arten 2811 56,3 0/o 54,5 %/0 58,0% 
Lophuromys Bar 49,1%/0 55,3 0/, 
Oenomys 48,2 0/0 49,7 °/o 50,0/o 
Praomys 57,90/o 58,4 0/0 60,3 0/0 


Lemniscomys 60,0 %/o 56,5 %/o 61,3 0/0 
Leggada t. + m. 68,5 %/o 58,3 0/0 25,310 
Dasymys 53,20/o 49,5 %/o 58,5 0/0 
Mastomys 63,8 %/o 65,0 °/0 47,0°/o 
Otomys 56,7 %0 56,8 %/0 59,8 %/o 
Dendromus 64,0 %/0 70,4 0/o 77,0°/o 


Schema in Tab. 15. Bei allen Arten, außer Mastomys, liegt das Fangmaximum an 
Männchen zwischen Oktober und Dezember, also in der auf die Trockenzeit folgenden 
Periode des starken Auflebens der Fortpflanzungsaktivität. Bei 4 Gattungen liegt das 
Fangminimum an Männchen in den Trockenzeitmonaten, bei weiteren 4 Gattungen 
zwischen Januar und Mai. Bei Mastomys scheint die Männchen-Aktivität in der Trok- 
kenzeit am höchsten, am niedrigsten zwischen Oktober und Dezember, was allerdings 
nicht mit der Fortpflanzungsaktivität korreliert werden kann. 

Der höhere Männchen-Anteil, zumindest von Oktober bis Dezember, kann ohne wei- 
teres aus der höheren Beweglichkeit und dem Herumschweifen der Männchen in der 
Vermehrungsperiode erklärt werden, wodurch die Wahrscheinlichkeit steigt, daß sie in 
eine Falle gehen. Aus Europa und Nordamerika sind ähnliche Ergebnisse bekannt, vgl. 
z. B. PELIıKAn (1964). 


6. Faktoren des Wachstums und des Schwundes der Populationen 


a. Untersuchungsgebiet 


Aus meinen Untersuchungen und den meisten zitierten Arbeiten geht eine klare Über- 
einstimmung von Niederschlagsverteilung und Fortpflanzung hervor, obgleich nur ein 
Teil dieser Arbeiten nach sicheren Methoden durchgeführt wurde und nur wenige etwas 
über den ganzen Jahresverlauf aussagen können. 

Man kann sagen, daß der Einfluß von Temperatur, Lichtverhältnissen u. a. als unbe- 
deutend gelten kann. Faktoren, die mit zeitlich und mengenmäßig gesteigerten Nieder- 
schlägen zusammenhängen, bringen die Fortpflanzung in Gang, die in vielen Gebieten 
um die Wende Regen-/Trockenzeit ihren Höhepunkt erreicht, zu einem Zeitabschnitt, 
da die Bedingungen der Vegetation für Ernährung, Schutz, Nestbau usw. (noch) opti- 
‚ mal sind. 

Im Kivuseegebiet allerdings liegt das Fortpflanzungsmaximum deutlich vor der 
Wende Regen-/Trockenzeit, nämlich im Februar und März, also im letzten Drittel, der 
von September bis April/Mai dauernden Niederschlagsperiode, deren regenreichster 
Monat der April ist. An der Wende zur Trockenzeit ist die Fortpflanzungsrate bereits 
um 1/3 des Maximalwertes reduziert. 

Die Niederschlagsperiodik bewirkt die für die Nager bedeutendsten Veränderungen 
in der Vegetation. So schränkt die zunehmende Trockenzeit ab Juni das Wachstum von 
wilden und angebauten Pflanzen ein. Im Juli werden die Felder abgeerntet, erst Ende 


36 F. Dieterlen 


August wieder bestellt und so dauert es Monate, bis in ihnen wieder genügend Nahrung 
zur Verfügung steht. Erntezeiten, in denen ein Maximum an hochwertiger Nahrung ver- 
fügbar ist, haben keinen direkt nachzuweisenden steigernden Einfluß auf den Fortpflan- 
zungsverlauf. In den meisten dicht bewachsenen Zwischenfeldstücken ist das Nahrungs- 
angebot nicht derartigen Einschnitten unterworfen wie in den Kulturen und erreicht 
viel früher wieder einen guten Stand. 

Da die Vegetation von Feldern und Zwischenfeldstücken auch Schutz bietet, der in 
der Trockenzeit durch Aberntung, durch Verdorren und Brände reduziert wird, womit 
auch der Aktionsraum beschnitten wird, muß neben der Ernährung auch diese wichtige 
Eigenschaft der Vegetation genannt werden. In intensiven Trockenzeiten können wo- 
chenlange Dürren die Vegetation derart an- und austrocknen, daß Brände viel tiefer in 
feuchtere und dichtere Bestände eindringen können als sonst. Dann kann sich von den 
trockeneren Beständen der kultivierten Zone so gut wie nichts halten. 

Nicht nur der Nahrungsmangel an sich wirkt negativ, er veranlaßt die Tiere auch zu 
größeren Exkursionen in die ohnehin gelichtete Vegetation, womit sie zusätzlicher 
Gefahr durch Feinde ausgesetzt sind. 

Unter dieser allgemeinen Verschlechterung muß die Fortpflanzung eingeschränkt 
werden. Junge, die in der ungünstigsten Zeit zwischen Mitte Juli und Mitte September 
geboren werden, müssen unter sehr schwierigen Bedingungen aufwachsen. 

Welche Faktoren nun positiv oder negativ stimmend auf die Fortpflanzungsbereit- 
schaft einwirken, ist schwerlich genau zu bestimmen. Zweifellos ist es ein Faktoren- 
komplex. Mit der Nahrungsverknappung und dem Ansteigen der stress-Bedingungen 
geht sicher, wenigstens bei den Weibchen, auch eine hormonale Umstimmung einher. 
Daß die Aktivität im September/Oktober nach Anwachsen der Niederschläge und ver- 
mehrtem Vegetationswachstum wieder zunimmt, ist einfach gesagt. Es mag sein, daß in 
dieser Zeit mehr oder bestimmte Vitamine in der Nahrung sind, die die Fortpflanzungs- 
bereitschaft zu steigern vermögen. Mehr als Vermutungen sind darüber nicht bekannt. 

Es muß jedoch betont werden, daß auch überregionale, vom äußeren Zustand der 
Vegetation unabhängige Faktoren wirksam sein müssen. 

Welches sind nun die äußeren Faktoren, die direkt einschränkend auf die Population 
einwirken. In erster Linie sind hier Freß-Feinde zu nennen. 50 kommt eine große Zahl 
von Kleinraubtieren als Muridenvertilger in Frage, und zweifellos steht ihr starker 
Bestand in engem Zusammenhang mit den starken Muridenpopulationen. 

Acht Arten von Raubtieren stellen, größtenteils nachgewiesenermaßen (RAHM/CHRI- 
STIAENSEN 1963) den Nagern nach: Es sind dies Serval (Felis serval), die häufige Falb- 
katze (Felis ocreata), der Streifenschakal (Canis adustus), die häufige Tigergenette 
(Genetta tigrina), die Zibethkatze (Civettictis civetta), der häufige Ichneumon (Her- 
pestes ichneumon), eine weitere Schleichkatze (Atilax paludinosus) und der zahlreich 
vertretene Streifenmarder Poecilogale albinucha. Über die stellenweise enorme Wir- 
kung von Kleinraubtieren auf Nagerpopulationen hat z. B. PEarson (1964) berichtet. 
Ein weiterer Säuger der bei uns Nager angreift, besonders wohl deren Jungtiere, ist die 
große Spitzmaus Crocidura occidentalıs. 

Unter den Vögeln sind mäusejagende Tagraubvögel verhältnismäßig schwach ver- 
treten, doch stellen bei Tage noch Raben (Corvus albus) und wohl auch der Cuculide 
Centropus monachus den Mäusen nach. In der Nacht sind es die nicht seltenen Eulen 
Tyto alba, Tyto capensis und Otus leucotis (vgl. Raum, 1960), die auf Nagerfang ge- 
hen. 

Mehrere Schlangengattungen gelten als Feinde der Muriden, so besonders die grö- 
ßeren Formen, unter ihnen die schwarze T’hrasops jacksoni, Boaedon lineatus und die 
Kobra Naja melanoleuca subfulva, von der ich drei Mägen untersuchte und jedesmal 
Nagerreste fand. 

Von großer Bedeutung sind zweifellos auch die häufigen Treiber- Ameisen, die einen 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 37 


beträchtlichen Anteil an Jungtieren vernichten mögen. Noch stärker machen sie sich im 
Regenurwald bemerkbar, so besonders im Zerfressen der Fänge, wie eigene Erfahrun- 
gen und Angaben von EısENTRAUT (1963) aus Kamerun zeigen. Haben diese Ameisen 
ein Nest mit kleinen noch nicht lauffähigen Jungen entdeckt, sind diese hoffnungslos 
verloren, wenn das Muttertier gerade abwesend ist. 

Auf Jungtiere direkt dezimierend können auch Witterungseinflüsse, z. B. schwere 
‚Wolkenbrüche mit kurzzeitigen Überschwemmungen wirken, doch haben sie sicher 
untergeordnete Bedeutung. — Der Gedanke, daß große Niederschläge über längere 
Zeiten hinweg, also z. B. im April sich nachteilig auf die Vermehrung auswirken könn- 
ten, liegt an sich nahe und wurde auch von verschiedenen Seiten geäußert. Dieser Ein- 
fluß ist sicher vorhanden, jedoch nur auf Jungtiere, nicht aber auf die Fortpflanzung 
dieser ihrer Umwelt gut angepaßten Arten; denn es ist schwerlich denkbar, daß der 
z. B. dem März (aber auch Oktober bis Dezember und Februar) gegenüber um etwas 
niederschlagsreichere April, die Fortpflanzungsbereitschaft derart beeinträchtigen sollte, 
daß sie von 61 auf 49°/, abfällt, und daß dieser Trend dann zum viel trockeneren Mai 
hin (40/0) auch noch anhalten sollte. Auch müßte sich das am Anteil resorbierter Em- 
bryonen irgendwie nachweisen lassen. Ferner müßten Übereinstimmungen zwischen 
starkem Niederschlag und nachlassender Fortpflanzungsrate in den einzelnen Beobach- 
tungsjahren gefunden werden, was nicht der Fall ist; jedenfalls nicht im April 1964 
(Abb. 6) und nicht im März 1965 (Abb. 7). Die Schwankungen in den Monaten Okto- 
ber bis Dezember von 1964 und 1965 können als unerheblich angesehen werden. 

Gegen unmittelbar auftretende Gefahren, wie Freßfeinde oder Wetterkatastrophen 
haben mehrere Arten auf verschiedene Weise schützende Verhaltensweisen entwickelt, 
von denen zuerst der Zitzentransport zu nennen ist, der bei vier Arten: Dasymys in- 
comtus, Thamnomys surdaster, Otomys tropicalis und Praomys jacksoni perfekt funk- 
tioniert. Das Muttertier kann dadurch den ganzen Wurf auf einmal in Sicherheit brin- 
gen. Junge Dasymys halten bei Gefahr die Zitzen der Mutter derart fest, das man an 
einem kleinen Jungen die 100 g schwere Mutter samt den andern Kindern hochheben 
kann. Der Maultransport ist ein weiteres Mittel zur Bergung gefährdeter Jungtiere; 
er ist bei den meisten Arten ausgebildet. 

Die Zahl der Feinde von Nagerjungen scheint gerade in tropischen Gebieten beson- 
der hoch zu sein. Es wäre denkbar, daß dieser Umstand bei einigen Arten eine Entwick- 
lungsrichtung mit beeinflußt hat, die auf Verringerung der Jungenzahl bei gleichzeitiger 
Abkürzung der Jugendentwicklungszeit hin tendiert. So bringt Otomys ein bis zwei 
große, bereits lauffähige Junge zur Welt, die einer unmittelbar auftauchenden Gefahr, 
z. B. Ameisen, nicht hilflos ausgeliefert sind. Oenomys, Dasymys und Lophuromys 
haben ebenfalls relativ geringe Jungenzahl pro Wurf und eine abgekürzte Nesthocker- 
entwicklung. 

Indirekten schädigenden Einfluß haben Ekto- und Endoparasiten. Von ersteren 
kommen besonders die großen in der Haut parasitierenden Larven einer oder mehrerer 
Arten der Dipteren-Gattung Cordylobia in Frage, ferner Flöhe und Zecken, die in 
wechselnden Anteilen fast auf jeder Art nachzuweisen sind. Flöhe können Jungtiere 
in solch großer Zahl heimsuchen, daß sie ihren Wirt lebensgefährlich schwächen. 
Schweren Befall von Cestoden im Dünndarm vieler Muridenarten oder von großen 
Mengen von Nematoden in Gedärmen und Magen stellte ich immer wieder fest. 

Krankheiten spielten, zumindest für den Untersuchungszeitraum, eine offenbar 
geringe Rolle. Unter den mehr als tausend zu allen Jahreszeiten lebend gefangenen 
Tieren, war kaum eines, das einen kranken Eindruck gemacht hätte; und bei den Ein- 
zäunungsfängen hätten uns solche Tiere ja bestimmt in die Hände fallen müssen, 
wenn es sie gegeben hätte. Ähnlich war es bei den tot gefangenen Tieren, die größten- 
teils kräftig und gesund erschienen. Krankheiten und Seuchen oder auch physiologische 
Schwächezustände, wie sie von Nagern aus zusammenbrechenden Populationen nach 


38 F. Dieterlen 


einer Übervermehrung geschildert werden, waren also nicht anzutreffen und dürften 
als Regulatoren in der jährlichen Dichteperiodik keine Rolle spielen. 

So sei zum Schluß auf das sehr komplexe Problem der Bestandsregulierung einge- 
gangen; wie es z. B. kommt, daß keine Übervermehrungen stattfinden. 

Wir haben im Anbaugebiet optimalen Lebensraum für Muriden, genügend Nahrung 
und Schutz über eine lange Zeit des Jahres hinweg, bedingt durch ein günstiges, relativ 
ausgeglichenes Klima. Es gibt nicht nur viele Felder, die Nahrung bieten, sondern auch 
andere Lebensräume, die nur nicht solche Individuendichten zulassen wie die Zwischen- 
feldstücke. Die gesamte Vegetation hat etwas ausgeglichenes; zwar gibt es eine größere 
Zahl verschiedener Lebensräume, doch sind die Biotopgrenzen fast nirgends scharf und 
unüberschreitbar. Unter diesen günstigen Bedingungen halten die Muriden ihre Lebens- 
räume in großer Arten- und Individuenzahl besetzt und haben praktisch alle ökolo- 
gischen Nischen ausgenützt. Günstige Biotope sind dichter, ungünstige, oft direkt 
angrenzend, weniger dicht besetzt. 

Fortpflanzungsmöglichkeiten bestehen das ganze Jahr hindurch, sind jedoch in der 
rund drei Monate währenden Trockenzeit ziemlich eingeschränkt und werden nur 
unvollkommen ausgenützt. So läßt sich aus den monatlichen Fortpflanzungsraten er- 
sehen, daß zwischen den einzelnen Würfen größere Pausen eingelegt werden. Hinzu 
kommt, daß mehrere häufige Arten eine geringe Wurfgröße und Wurffolge haben, also 
nicht auf eine intensive Vermehrung in möglichst kurzer Zeit eingestellt sind. 

Nach einigen Monaten günstiger Fortpflanzungsbedingungen, stellt sich während 
dreier Monate (Januar bis März) ein über 60 %o liegendes Niveau der Fortpflanzungs- 
rate ein, welches aber im April, noch ehe äußere beschränkende Einflüsse zu erkennen 
sind, wieder absinkt und nach einem Wiederansteigen, schließlich dem Trockenzeit- 
minimum zustrebt. 

Obwohl die Vermehrungsperiode acht Monate währt und die Fortpflanzung einige 
Zeit hohe Beträge erreicht, kann daraus keine Übervermehrung resultieren. Die Bio- 
tope sind in dieser Zeit zwar dicht besetzt, doch sind sie so reich an Möglichkeiten, daß 
sie diesen Überschuß verkraften. Gelegenheit zur Abwanderung ın weniger günstige 
Biotope gibt es genug, z. B. in felderferne Lebensräume, die lange nicht so dicht besetzt 
sind und größere Dichte auf die Dauer auch wohl nicht tragen, da die Tiere dort viel 
schwierigen Bedingungen ausgesetzt sind. 

Jedenfalls besteht dieses Gefälle vom optimalen zum schlechteren Lebensraum fast 
immer, und das ist entscheidend. WAGNER (1953, 1961) betont in seinen, ın den Tropen 
gemachten Nagerstudien, wie wichtig es ist, daß günstige Biotope von solchen umgeben 
sind, die den Überschuß bei starkem Populationsdruck aufnehmen können. Ist dies nicht 
der Fall, so kommt es im günstigen Biotop zu Übervermehrung. — Bei biotopisch sehr 
stark gebundenen Arten, wie z. B. Praomys jacksoni, könnten auch in unserem Gebiet 
solche Dinge zeitweise akut werden. 

Der Überschuß aus der Fortpflanzungszeit wird nun auf natürliche Weise, ganz 
überwiegend wohl durch die Unzahl der Freßfeinde reduziert, besonders natürlich ın 
der ungünstigen Jahreszeit in der die Lebensbedingungen allgemein schlechter sind und 
ein Nachwachsen der Population ohnehin nicht möglich ist. 

Günstige Umstände, wie kurze Trockenzeit, die theroretisch die Fortpflanzung nur 
kurzfristig einschränkt (1963), werden offenbar nicht genützt, um die Population auf 
eine Überstärke zu bringen. Umgekehrt vermögen stärker reduzierte Populationen (wie 
1964) durch Steigerung der Wurffolge rasch wieder auf den Normalwert zu kommen. 
Die Möglichkeiten zu einer Übervermehrung werden also schon früh durch innere 
(gedrosselte Fortpflanzung, größere Wurfpausen) und äußere Faktoren (Feinde) ge- 
bändigt. 

An Mastomys haben wir ein Beispiel, daß die Umweltbedingungen in unserer relativ 
hoch gelegenen Region die Fortpflanzung nachteilig beeinflussen können. Zwar hat 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 39 


Mastomys coucha mit 9,80 die mit Abstand größten Würfe unter den hier lebenden 
Muriden; doch sind aus anderen Teilen Afrikas höhere Embryonenmittel dieser Art 
bekannt. REICHSTEIN (mdl. Mitt.) ermittelte 1964 in der Nähe des Manyarasees/'Tan- 
zania einen Durchschnitt von 13,4, CHAPMAN/CHAPMAN/ROBERTSON (1959) fanden im 
südwestlichen Tanzania 11,2 Embryonen im Durchschnitt. Nach Mısonne (1963) hat 
die Art in den Pestgebieten des Congo ein Wurfmittel von 11,2 Jungen und nach GooR- 
MANS/CHRISTIAENSEN (1960) in einem Teil dieser Gebiete 10 Junge. In Laborzuchten ın 
Südafrika wurden niedrigere Werte gefunden, so 8,3 bei Davıs (nach HATT, 1963) und 
7,32 bei OLırr (1953); auch bei meinen Käfigtieren waren kleinere Wurfmittel zu ver- 
zeichnen. Die geringe Wurfgröße im Untersuchungsgebiet könnte mit der relativ kühlen 
und feuchten Höhenlage zusammenhängen, die für Mastomys nicht optimal ist. Die aus 
trockeneren Gebieten kommende Art lebt hier gewissermaßen auf Vorposten gegen den 
Waldblock, daher tritt sie auch nur sporadisch in trockenen Biotopen auf. Zur geringen 
Jungenzahl kommt noch eine Fortpflanzungsstörung, die in ihrer Häufigkeit bei den 
hiesigen Nagern einmalig ist. Der Anteil adulter Weibchen mit fetten oder total ver- 
fetteten, z. T. fortpflanzungsunfähigen Uteri ist sehr hoch. 

Allgemein scheint eine Übervermehrung der Muriden im Kivuseegebiet also a priori 
nicht angestrebt zu werden, die meisten Arten sind — gesteuert durch die Umweltbedin- 
dungen — nicht darauf eingestellt, ganz im Gegensatz z. B. zu Mastomys in Teilen Ost- 
afrikas (S. 40). 

In diesem Zusammenhang ist interessant die Verteilung der Altersgruppen. So er- 
mittelte ich für alle Muriden nur etwa ein Drittel nichtadulte Tiere für die Zeit zwi- 
schen Januar und September, in der diese Altersgruppe ja stark vertreten sein sollte. 
Daraus kann man zunächst schließen, daß der Verlust durch Feinde unter den Jung- 
tieren hoch ist, was aber nicht allein wichtig ist. Dieses Ergebnis steht in direktem 
Gegensatz zu den Verhältnissen bei Populationen, die zu periodischer Übervermehrung 
neigen. In Jahren extrem hoher Dichte, bilden diese Arten Populationen, bei denen die 
nichtadulten drei Viertel des Gesamtbestandes ausmachen, während sie in normalen 
Jahren immerhin noch 55 %/o betragen, so z. B. bei der Reisratte (Sigmodon hispidus) in 
den USA (Opum, 1955). 

Schließlich müssen wir noch an eine zwischenartliche Konkurrenz denken, die einer 
Übervermehrung im Biotop selbst vorbeugt und zwar insofern, als ja nicht der ganze 
Biotop für eine oder wenige, sondern für viele Arten zur Verfügung stehen muß, die 
ihn genau untereinander aufgeteilt haben® — folglich kann der Bereich jeder einzelnen 
Art nur eine begrenzte Menge von Tieren aufnehmen, während der Rest in ungünsti- 
gere Biotope abwandern muß. 

In der ganzen Beobachtungszeit von drei Jahren konnte nicht nachgewiesen werden, 
daß eine der häufigeren Spezies stärkere Bestandschwankungen durchgemacht hätte. 
Der Anteil der einzelnen Arten in bestimmten Biotopen variierte über die Monate und 
Jahre hinweg unerheblich, selten auch stärker, doch war dann keine Regelmäßigkeit 
erkennbar. 


b. Andere Gebiete 


Echte Übervermehrungen wildlebender Nager wurden in Afrika südlich der Sahara nur 
von Mastomys bekannt, so aus Tanzania, wo sie in den Jahren 1955 bis 1956 zu Pla- 
gen geführt haben, ebenso aus Südafrika (Zululand) wo Mastomysplagen die Ausbrei- 
tung der Pest begünstigen (Davıs, 1946, 1948). 

Weitere Beispiele über positiven Zusammenhang von Pesthäufigkeit und gesteigerter 
Nagerdichte finden sich bei PoLLıTzer (1952) und Davis (1953). 

Mastomys ist übrigens die einzige Art, die ihrer offensichtlich großen Bedeutung 


8 In Vorber.: DiETERLEN: Ökologische Populationsstudien an Muriden des Kivuseegebietes. 


40 F. Dieterlen 


wegen, stellenweise näher untersucht wurde. Andere Arten solcher relativ trockenen 
Gebiete, wie es weite Teile von Ostafrika sind (relativ starke klimatische Gegensätze 
im Jahresverlauf mit entsprechender Auswirkung auf die Vegetation), haben zweifellos 
auch stärkere Populationsschwankungen, die nur nicht so auffallen, weil diese Formen 
vielerorts allgemein schwächer vertreten sind als Mastomys. 

Als ich im Januar 1965 im nördlichen Tanzania zwischen Arusha und Manyarasee 
während zwei bis drei Wochen meine Fallen stellte, erbeutete ich in 1400 Fallentagen nur 
29 Tiere (aus fünf Arten) was einem Fangerfolg von 2°/o entspricht. Sieben Monate 
zuvor hatte REıcHsTEin (in Vorb.) im gleichen Gebiet noch eine etwa fünfmal größere 
Menge (aus 14 Arten) pro Zeit- und Falleneinheit erbeutet. Die Populationsdichte 
dürfte im August 1964 ihr Maximum erreicht haben und anschließend infolge Aberntens 
der Felder, durch Verdorren und Abbrennen der Vegetation usw. reduziert worden 
sein. — Die kleine Regenzeit, die normalerweise im Oktober einsetzt, blieb nun in die- 
sem Jahr weitgehend aus, so daß sich die Pflanzendecke im Januar 1965 noch nicht 
erholt hatte. Solche Ereignisse müssen sich auf die Kleinnager, besonders bei einer gro- 
ßen Zahl von Freßfeinden, wie sie in diesem Gebiet vertreten ist, katastrophal auswir- 
ken und zu einem Populationsminimum führen, wie es ım ausgeglichenen Klima des 
Kivuseegebietes undenkbar ist. — Stellt man sich den umgekehrten Fall einer schwachen 
kurzdauernden „großen Trockenzeit“ mit geringem Populationsschwund vor, so ist 
eine Übervermehrung in der folgenden Fortpflanzungsperiode die Folge, die bei einer 
derart fruchtbaren Art wie Mastomys coucha, sich besonders augenfällig auswirken 
wird. 

Ganz sicher ist also das Klima mit stark gegensätzlichen Jahreszeiten einer der Fak- 
toren: hinzu kommt aber noch eine weiträumige klimatische Wirksamkeit, die in engem 
Zusammenhang mit der Weiträumigkeit der Landschaft steht, wie das in Ostafrika ın 
vielen Gebieten der Fall ist; einer wenig gegliederten Landschaft mit gleichförmigem 
Vegetationscharakter, z. B. einer natürlichen Steppe oder auch einer Kultursteppe. — 
In einem derartig gleichförmigen Biotop findet eine angepaßte Art wie Mastomys über 
weite Teile des Jahres hinweg ideale Lebensbedingungen. Hat sie dann noch wenig 
Konkurrenz durch andere Nager, ist ernährungsmäßig anspruchslos und auch noch 
besonders fruchtbar, so bringt sie alle Voraussetzungen für eine gelegentliche Überver- 
mehrung mit. 

Diese Kombinierung von Faktoren des Klimas, der Landschaft, der Biotope und 
biologischen Eigenschaften der Nager selbst gilt ganz besonders für Plagegebiete der 
gemäßigten Zone und wurde dort auch in ihrer Bedeutung erstmals erkannt (z. B. 
Frank, 1954). Bezeichnenderweise hat die Feldmaus (Microtus arvalis), eine zu Über- 
vermehrungen neigende Art, mit Mastomys coucha manches gemeinsam: z. B. beträcht- 
liche Wurfgröße, ferner die Fähigkeit, Würfe in günstigen Zeiten dicht aufeinander zu 
bringen. — Und diese Merkmale besitzen die meisten im Kivugebiet lebenden Muriden 
nicht, d. h. für einen Teil von ihnen lassen es die Umweltsbedingungen nicht zu. 

Ich könnte mir nach den Angaben Harrısons (1952, 1955) und aus eigenen Erfah- 
rungen denken, daß im Regenwald die Eigenschaft des jahreszeitlich weitgehend aus- 
geglichenen Klimas die Bedeutung aller oben für Ostafrika angeführten Merkmale des 
Ursachenkomplexes hinfällig macht und daß unter anderem deshalb aus diesen (aller- 
dings noch wenig erforschten) Gebieten noch keine Übervermehrungen und Plagen 
bekannt geworden sind. 

So ist man versucht, theoriemäßig den Jahresverlauf der Fortpflanzung im tropi- 
schen Regenwald wenigstens für Kleinsäuger als gleichförmig und arm an Schwankun- 
gen zu bezeichnen; und die Ausschläge dieser Jahreskurven werden um so größer, je 
gegensätzlicher die Verteilung der Niederschläge — zeitlich und mengenmäßig — ist. Im 
geplanten Teil II zu diesem Thema hoffe ich, dazu genauere Angaben machen zu kön- 
nen. 


Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden 41 


Zusammenfassung 


Über Fragen zu Fortpflanzung und Populationsdynamik tropischer Nager allgemein und afri- 
kanischer Muriden im besonderen wissen wir noch sehr wenig. Aufgabe dieser Untersuchung war 
es, festzustellen, ob eine Fortpflanzungsperiodik der Muriden der Anbauzone am Kivusee exi- 
stiert und wie sie mit äußeren Faktoren (Klima, Jahreszeiten usw.) in Zusammenhang zu brin- 
gen sei. 

Die geographischen Verhältnisse, Klima und Vegetation des Kivuseegebietes, das in vieler 
Hinsicht einen Übergang zwischen den Großräumen östliches Hochafrika und Congobecken dar- 
stellt, werden geschildert. Das Untersuchungsgebiet, an den Hängen des zentralafrikanischen 
Grabens in der Nähe des Sees und rund 1750 m hoch gelegen, hat ein gemäßigtes Klima. Die 
mittleren Monatstemperaturen zeigen das ganze Jahr hindurch nur geringe Schwankungen, 
größere dagegen die Niederschläge. Vereinfacht kann man sagen, daß es eine acht Monate dau- 
ernde feuchte Periode gibt, die in der Regel im September beginnt, meist im Januar kurze Zeit 
einen unbedeutenden Tiefstand crreicht und im Mai innerhalb weniger Wochen in eine rund drei 
Monate dauernde Trockenzeit übergeht. 

Das Anbaugebiet hat Savannencharakter. Seine intensive Besiedlung und Bebauung werden 
beschrieben, ebenso die Muridenbiotope, ökologische Ansprüche und Aussehen der 15 wichtigsten 
dort vorkommenden Arten, die in vielfältiger Zusammensetzung und hoher Populationsdichte 
die Biotope zwischen den Feldern bewohnen. In einem Zeitraum von drei Jahren wurden durch 
zwei verschiedene Fangmethoden nahezu 7000 Kleinnager erbeutet. 

So kann der jahreszeitliche Verlauf der Fortpflanzung an einem großen Material — Krite- 
rıum: Zustand der adulten Weibchen — und ın einer charakteristischen Jahreskurve dargestellt 
werden für alle Muriden, wie auch für einzelne Arten. 

Zwischen Fortpflanzung und Niederschlag besteht ein eindeutiger positiver Zusammenhang. 
Die in den weitgehend fixierten Jahreszeiten ausreichenden bzw. mangelnden Niederschläge 
wirken sich über die Vegetation, als Grundlage für Nahrung und Schutz, auf die Fortpflanzung 
aus; zunehmende Trockenheit schränkt sie stark ein, in der achtmonatigen Niederschlagsperiode 
ist sie aktiviert. Sie nimmt von Jahr zu Jahr und von Art zu Art aber einen etwas unterschied- 
lichen Verlauf, der in der Trockenzeit in Dauer und Intensität in direktem Zusammenhang mit 
den Niederschlägen steht. Unterdurchschnittliche Fortpflanzungsraten treten in der Regen- 
periode meist zu bestimmten Zeiten auf; sie können teilweise aus populationsdynamischen Ge- 
gebenheiten der betreffenden Art erklärt werden. Schwer zu deuten bleibt zunächst, warum die 
Fortpflanzungsrate im letzten Abschnitt der Niederschlagsperiode, noch lange ehe die Trocken- 
zeit einsetzt oder ein anderes Ereignis in Klima und Vegetation erkennbar ist, abzusinken be- 
ginnt, ehe sie nochmals im Anfang der Trockenzeit ein populationsdynamisch zu deutendes Hoch 
erreicht. 

Die Jahreszeiten wirken im Untersuchungsgebiet überregional, d. h. die Einschränkung der 
Fortpflanzung im Schwerpunkt der Trockenzeit wirkt sich selbst in Gebieten (Sümpfen) aus, in 
denen die Trockenheit der Vegetation äußerlich nichts anhaben kann. 

Im allgemeinen stimmen die wenigen in der Literatur verfügbaren Ergebnisse aus andern 
Gebieten der Tropen mit den hier gebrachten überein, und es scheint, daß sich proportional zu 
jahreszeitlichen Gegensätzen auch eine Fortpflanzungsperiodik ausbildet. 

Interessanterweise scheint auch die Fortpflanzung von in menschlichen Behausungen leben- 
den Nagern (besonders Rattus-Arten) — die wesentlich andern Bedingungen unterworfen sind 
als freilebende — weitgehend von Niederschlagszeiten abhängig zu sein. 

Eine jahreszeitliche Periodik ist bei einigen Arten in der Wurfgröße und — in direktem 
Zusammenhang mit den Fortpflanzungszeiten — auch in Wurffolge, Populationsdichte, in den 
Altersgruppen und in der Sexualproportion in den Fängen nachzuweisen. 

Krankheiten und Parasiten spielen im populationsdynamischen Geschehen wohl nur eine 
geringe Rolle, entscheidend sind dagegen Freßfeinde, besonders Raubtiere, Schlangen, Vögel und 
Ameisen. Die Frage, warum es nicht zu Übervermehrungen kommt, wird aus Gegebenheiten 
der Landschaft, der Biotope, interspezifischer Konkurrenz, jährlichem Fortpflanzungsverlauf, 
geringer Wurfgröße und Wurffolge zu erklären versucht und die Befunde mit solchen aus 
andern Gebieten verglichen. 


Summary 


There are very few informations concerning reproduction and population dynamics of tropical 
rodents in general and african Muridae in particular. — This work deals with the problem, 
wheater there is a periodicity of reproduction in the Muridae living in the cultivated region 
on Lake Kivu (Congo) and wheather it is in any relation with external factors (climate, 
seasons). 

The geographic situation, the climate, vegetation and cultivation of the investigation area 
are described, further the biotops of the 15 most important species of Muridae. By two different 


42 F. Dieterlen 


methods nearly 7000 small rodents were captured in a period of three years. Thus we dispose 
of a great material to describe in a characteristic curve the seasonal course of reproduction which 
was determinated by the breeding condition of the adult females. Between reproduction and 
precipitation exists a very clear relation. Sufficient rains or lack of them take effect in vege- 
tation, which is the base for food and cover, and by this on reproduction. By increasing dryness 
reproduction is restricted during three months whereas it is activated during eight months 
in the rainy season. From year to year, however, and from species to species the reproduction 
course varies slightly. In the dry season duration and intensity of reproduction become directly 
dependent on the lack of precipitations. In the rainy season there are certain periods in which 
reproduction rates are low; they can partly been explained by the actual phase of population 
increase of the species concerned. For the present we do not yet know, why the reproduction 
rate diminishes in the last period of the rainy season, long before the beginning of the dry 
season or the appearance of another event in climate or vegetation. After that, reproduction 
reaches a second high in the first part of the dry season which also can be explained by facts 
of population dynamics. In general, the few informations from other tropical regions which 
could be found in literature are corresponding with my results. It seems that a reproductive 
periodicity develops proportional to seasonal contrasts. It is interesting that reproduction of 
rodents living in human lodgings (like Rattus species) also seems to be mainly dependent on 
precipitation periods, although they are living under quite different conditions as free living 
rodents. 

In some species a seasonal periodicity could be shown also in the litter size, litter sequence, 
population density, in the age groups and sex ratio. 

Diseases and parasites probably are playing a less important role in the population dyna- 
mics. very important however are predators, particularly such as carnivores, snakes, birds and 
ants. The question, why there are no over-populations is explained by facts of the langscape 
and the biotops, by interspecific competion, the yearly course of reproduction, the relatively 
smal litter-sizes and litter sequences and compared with those of other regions. 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Fırz DIETERLEN, IRSAC, Lwiro, Bukavu, Prov. Kivu, Congo 


Early domestic dogs 


By BARBARA LAWRENCE 
Eingang des Ms. 10. 10. 1966 
Abstract 


Evidence is presented to show that domestication of the dog occured at least as long 
ago as the tenth millenium B. C., well before the agricultural revolution. Rami and 
a cranial fragment from about 8,400 B. C. are described from a cave site high in Birch 
Creek Valley, Lemhi County, Idaho. These antedate the earliest presently reported 
specimens from the Old World. Since dogs were domesticated from an Old World, 
not a New World stock, and since the remains discussed are of a small anımal with 
typical dog characters, domestication must have taken place at a considerably earlier 
date. 

The antiquity of typical un-wolflike dogs ın the Near East is further confirmed by 
the occurrence at a site in Southern Turkey of a pair of short, massive dog jaws from 
about 7,000 B. C. 


Introduction 


Additional evidence of the antiquity of the domestication of the dog has recently 
been unearthed at two very widely separated sites, the one in Lemhi County, Idaho, 
with two C_14 dates ranging from about 9500-8400 B. C., the other in south central 
Turkey with C-14 dates clustered around 7000 B. C. The finds are important for 
different but related reasons. On the one hand, the dates of the North American 


Early domestic dogs 45 


material are the oldest for known domestic dog anywhere; on the other, the typically 
Canis familiaris characters of both finds show that domestication must have taken 
place at an even earlier date to allow time for the appearance of characters which are 
essentially those of modern dogs — they are not even dingo-like. 


Part 1. 


North American dogs 


Studies of the origin of domestic dogs have centered largely around the Near East and 
Western Europe where true dogs have been reliably identified from as early as the 
$th millenium B. C. from Europe (DEGERBEL, 1961: 35—36), and the 7th millenium 
B. C. from Jericho (ZEuNER, 1958: 52-53; REED, 1960: 120, 128). The even greater 
age of a dog jaw from a postglacial, late Wisconsin alluvial gravel bed in Illinois 
(GALBREATH, 1938: 307—308) has been largely ignored. This specimen was examined 
by Major E. A. GoLpman and Mr. GerRIT S. MıtLer, Jr., both experts on canid 
identification. Though they were somewhat tentative in their statements, it is clear 
that they believed the specimen to be Canis familiaris. The additional material des- 


Fıg. 1. Rami with the following Museum of Comparative Zoology numbers: A 51770, C and 
D, 51769, from Birch Creek Valley, Idaho; B, 31733, from La Plata, Colorado; E, 51766, F, 
51767, from Cayönü, Turkey. 


46 B. Lawrence 


cribed in this paper from an archeological site in Idaho, called Jaguar Cave, is 
interesting confirmation of the occurrence of domestic dogs in the postglacial Wis- 
consin era. 


Fig. 2. Rami with the following Museum of Comparative Zoology numbers: A, 31733, from 
La Plata, Colorado; B, 51770, C, 51769, from Birch Creek Valley, Idaho; D, 51766, from 
Cayönü, Turkey; E, 51858, from Albuquerque, New Mexico. 


Early domestic dogs 47 


Specimens examined. Idaho, Lemhi County, Birch Creek Valley, Jaguar Cave: 
Museum of Comparative Zoology 51769, a pair of mandibles; M. C. Z. 51770, left 
mandible; M. C. Z. 51771, right maxillary fragment. The material is from a site high 
in the side of a valley on the west slope of the Beaverhead Mountains, excavated 
by Hınp Sapek-Kooros during the summers of 1962 and 1963. Dort (1962: 14—16) 
gives maps and a photograph of the area. Detailed studies of the rest of the fauna are 
being prepared by Hınp SaDEk-Kooros of the Peabody Museum at Harvard and by 
Joun E. GuiLpaY of the Carnegie Museum in Pittsburgh. Reports on other aspects 
of the site have been published by MıtLLer and Sanek (1965) and by Dorr et al (1965). 
Two C-14 dates are available for the site, # 10,370 and + 11,580 BP; other evidence 
suggests that these may be too recent. 

Of the two dates, the latest, 10,370 BP, is for a hearth in the same square and 
level as the paired rami M. C. Z. 51769. M. C. Z. 51770 probably is of the same age, 
and M. C. Z. 51771 may be slightly more recent. 

Description. The paired mandibles, M. C. Z. 51769, figs. 1, 2, each have the ventral 
margin and most of the ascending ramus broken away and each lacks all the teeth 
except Ms; the single mandible, M. C. Z. 51770, figs. 1, 2, is broken at the level of M3 
but has the canine and P4 — M; in place; the maxillary fragment, M. C. Z. 51771, 
fig. 3, is the posterior half of the tooth row of the right maxilla, including half of the 
alveolus of P?; P* is the only tooth preserved. All of these specimens are much too 
small to be wolf, so comparison needs to be made only with coyote, which differs in 
a number of diagnostic features. Characteristically, the dog jaws are massive, both 
deep dorsoventrally and thick lateromedially, and the tooth rows are short compared 
with the size of the individual teeth (for measurements see Table 1). This shortening 
is accomplished partly by crowding, particularly of the anterior premolars so that 
their sockets do not lie in a straight line, and partly by the tilting upward of the level 
of the tooth row posteriorly so that a straight line from the posterior margin of the 
alveolus of M? to the anterior margin of the alveolus of Pı passes above Ma. The jaws, 
as well as being shortened, are wide-spread in typical dog fashion. The ratio of width 
across the tooth rows at Ma to alveolar length from P; to M3 is 71.3 in the Jaguar 
Cave dog and 51. to 55.5 in six, recent coyotes, selected from a long series for having 
a relatively short, broad snout. 

Width across lower cheek teeth and length of the tooth rows is obviously reflected 
in proportions of the rostrum, so it is possible to say that the animal in question was 
rather short-nosed with a broad palate and, since a short, broad nose in dogs is 
correlated with a steep forehead, one can further say that the animals in question had 
this most doglike of all characters well developed. 

Further evidence that these dogs had rather short noses and broad palates is found 
in the maxillary fragment. Here the alveolus of P3 lies at almost a 45° angle to the 
main axis of Pf, the former tooth having been crowded out of line by P?. Posterior 
to this, the tooth row curves strongly inward so that a line from the inner margin of 
the alveolus of M? to that of the inner cusp of P* barely crosses the inner margin of 
the alveolus of M!. The pinching in of the anterior part of the tooth row and curving 
‚ inward of the posterior part are characteristic of dogs with short, broad palates. Dogs 
with long noses have well-spaced teeth and relatively straight tooth rows. 

Teeth of the four fragments are less diagnostic. Each Ma in the pair of rami has 
the cusps too chipped to show relative size of proto- and metaconid, which is some- 
times characteristic. In the other jaw M; has the metaconid only moderately developed 
and, although the enamel is rather badly chipped, the hypoconid, the outer cusp of 
the heel, appears much better developed than the entoconid, the inner. P, has only 
one cusp between the main cusp and the cingulum. All of these are characters which 
help distinguish dog/wolf from coyote. 


48 B. Lawrence 


Table 1 


Measurements 
Lower Jaw 


Birch Creek Valley 


ı Jaguar Cave 
, MCZ 51770 


Birch Creek Valley 
Jaguar Cave 


Birch Creek Valley 
MCZ 51769 


Jaguar Cave 
MCZ 51769 
Idaho 


Idaho 
‚ Idaho 


hen } 
09 
13 
a 


Alveolar length P; to M3 


Ras 
> N ® 
ET a 


Alveolar length P; to Ma 
Alveolar length P3 to M3 
Greatest thickness of jaw ventral to M| 


Maximum alveolar width across jaws 
taken at M| 


Crown length P, 
Maximum width P, 
Crown length M, parallel to inner margin 


Maximum width M; at right angles 
to length 


Alveolar length M, along inner margin 
Greatest length Ma 


Maximum width M; at right angles 
to length 


1 Specimen lacks tooth, or alveolus broken, so measurement estimated. 


Lower jaws that are unquestionably coyote (Canis latrans) also occurred at the site. 
These are all slimmer with longer, straighter tooth rows. In size of carnassial they fall 
well within the range of variation, as given by Jackson (1951: 281—282), for 
C. latrans lestes, although the smallest overlap slightly with dog. Cranial fragments 
of coyote include one entire left side of a rostrum. The teeth are broken or missing, 
but characteristic of coyote is the rather straight tooth row, and the wide spacing and 
slim alveoli of the premolars. A second maxillary fragment of coyote has the last 
three teeth in place. These show the following coyote characteristics: the carnassial 
is relatively slim; M! has the para- and metacones narrow latero-medially compared 
with the latero-medial width of the inner part of the tooth. Wear makes this latter 
difficult to measure really precisely, but in coyotes, measured at right angles to the 
main axis of the tooth, the greatest width of the paracone, including the cingulum, 
is less than the distance from the inner base of the paracone to the level of the inner 
margin of the tooth. In dogs and wolves the reverse is true. Since the teeth are 
cracked and partly broken, measurements showing these differences could not be made, 
but they are easily apparent to the eye. 

Additional characters deduced from available fragments. Tooth size and jaw size 
vary independently in Canis so size of teeth does not necessarily indicate size of skull, 
as assumed by ZEUNER (1958: 53). Length of the mandibular tooth row, however, 
is closely correlated with length of rostrum and crowding of either set of premolars 
may occur when the distance from the carnassial to the alveolus of the canıne is too 


Early domestic dogs 49 


short to accommodate teeth in their normal alignment. When crowding occurs in the 
lower jaw, the spaces between the premolars are sharply reduced, although the small 
space between Pı and the canine is usually maintained, probably because of the 
position of the root of the latter. In extreme cases of shortening, the tooth sockets 
are squeezed out of line and the normal slight overlap between P, and M; is increased. 
In the upper jaw where the premolars are more closely spaced, crowding of the 
tooth row causes the overlapping of P? and P?. A diagonal position of P3 is often 
found in short-nosed animals but is the result of a narrowing of the palate in front 
of the carnassials rather than shortening of the tooth row. 
Essentially, crowding of the teeth is a result of one of three things: 
1. Failure in captive animals for development of the jaw to be commensurate with 
that of the teeth. Such failure is probably from nutritional causes. 
2. Young age of an animal so the jaw has not yet reached its maximum size. This is 
only a temporary crowding. 
3. The inheritance of large teeth but of small jaws; this is an inharmonious pattern 
which does not show up in wild canids but is not infrequent in domestic dogs. 


Table 2 
3 
(iR) ou 55H 9 5Hu u) En 203 
eg aut SR SS Hemden 5,8 a8 af: 
Sal | E50 | 850 1820 5575 52-2 1350 | 550% 
9323| &0= | 203 2203 2205 3328 |EO= Bst 
Alveolar length P, to Ms P; Pı 768.6: 70 71. 62.9 _ _ 
missing missing 
Alveolar length P; to M» _ — 642 65. 64.7 63.7 — 645 
Alveolar length P,to Ma 61.8 594 639 64.5 643 59.4 — Ms; 
missing 
Greatest thickness of jaw 
ventral to M; 10.6,.,4, 10: 5 119198 9.1 13,3: 3 12.9 
Maximum alveolar width 
across jawstakenatM; 395 36.5 39.1 — 38,4! — _ _ 
Crown length P, 104402 ° 108 1. 07.02 T7iAs, 117 
Maximum width P, 5.3 5.6 5.8 5.8 5.8 4.9 6.8 6.9 
Crown length M, parallel 
to inner margin 18:6, 31193, 218.7 ‚21.7 ..20.2 — wel 
Maximum width M; at right 
angles to length 8.3 8.0 79 93 8.2 _ 8.6 8.7 
Alveolar length M, along 
inner margin BEDEUTENDE EIN 1820 216 21:8 
Crown length M3 82, 70 8.3 9.0 8.8 7.9 8.2 8.5 


Maximum width M; at 
right angles to length 6.4 6.0 6.8 ZB 6.3 6.0 6.2 6.3 


Except where indicated, measurements were taken on left ramus. 
Where a tooth has never erupted, it is listed as “missing”. 
1 Specimen lacks tooth, or alveolus broken, so measurement estimated. 


50 B. Lawrence 


An index for crowding (DeceErseL, 1961: 39—41), based on the relation of the 
combined lengths of the premolars to the distance from the posterior border of the 
alveolus of the canine to the anterior border of the alveolus of the carnassial, has been 
used by various workers to tell dogs and wolves apart. Actually, to the extent that it 
shows what happens to wolves in captivity, it is probably more useful as evidence of 
incipient domestication. Such modifications of skull form in the early stages of 
domestication would not be genetic but of the phenotype only and probably related 
to the reasons discussed under (1). In later stages of domestication, overlapping of the 
teeth, when it occurs, is a genotypic phenomenon as described in (3) and becomes a 
good diagnostic character for domestic dog, especially as compared with some of the 
smaller species of the genus Canis. An inherited shortening of the rostrum which 
results in crowding of the teeth is not uncommon ın North American Indian dogs. 
The shortened tooth rows of the speci- 
mens at hand show that it is also an 
ancient trait in domestic dogs. 

There is evidence that the indivi- 
duals from the Jaguar Cave sıte were 
broad-headed. In canıd skulls, the 
rostral, the cranial, and the interorbi- 
tal regions all vary independently of 
each other in their shape and dimen- 
sions. Of these three regions, ın nor- 
mally ossified skulls, the cranial region 
is by far the most stable. The actual 
brain case varies least both in length- 
breadth proportions and in total size. 
Domestic dog skulls with about equal- 
sized brain cases may vary tremen- 
dously in length and breadth of rostrum, 
and in tilting and inflation of the 
interorbital region. Variation of wild 
canids, as wolves and coyotes, in the 


relative shape and dimensions of each 
Fig. 3. Maxillary fragment, Museum of Com- P 


parative Zoology number 51770, from Birch of these parts of the skull is much less 
Creek Valley, Idaho. extreme, sothatthe entireskull appears 


more harmoniously proportioned. In 
these two species, the length-breadth proportions of the rostrum compared to those 
of the brain case, and the shape of the interorbital region are among the best dia- 
gnostic characters. 

The lower jaw, spanning the length of the skull, gives at two points particularly 
rather precise information about cranial proportions. The occlusion pattern of car- 
nassials and molars shows little variation in Canis so, ın paired rami joined at the 
symphysis, distance across the molars and carnassials indicates width across the palate. 
Even more fixed is the relation of condyle to glenoid fossa at the articulation of the 
jaw. Since in skulls that are not abnormally heavily ossified the distance between these 
fossae indicates the width of the brain case, the distance across the condyles of the 
jaws is also indicative of this width. Attempts to establish anterior width of rostrum 
by measuring the space between the lower canines are less successful. A wide distance 
here is correlated with a wide rostrum but the converse is not necessarily true. Relative 
length of different skull segments may also be inferred from proportions of the lower 
jaw. As explained above, lengthening of the premolar region of the jaw is reflected 
in lengthening of the rostrum, similarly shortening of the distance from the back of 


Early domestic dogs 51 


Table 3 
8 5 ANNE. 
En ee ee 
en Bi = FE E 28 E 22 | ERTS 
EEE ENG EEE ERER 
RS, 5 2) 0 SO DA7ZO A ET0) 
si8 | <ör| Zu= | zo 2065| Dass 
Condylo basal length from front of 
I! to occipital condyle 139 145,6 °°:145.5 156.3 ° 155.5 _ 
Palatal length from front of Il 
to median edge of palate 78:92.1,25:8 ZART. 84.1 82.0 _ 
Length of rostrum from alveolus 
of Il to orbit 66.8 64.9 67.5 72.9 722 —_ 
Alveolar length C to M2 6837 63.5 68.4 73.08 x. 71,0 — 
Alveolar length Pl to P3 26.700279 2.927.531, 27283 _ 
Alveolar length P# to M2 30,4 + 29.7 30.2 34.01 32.0 33.0: 
Minimum distance from alveolus of 
M2 to bulla at base of styloid 
process 36.83 38.3 373 37.5 38.8 — 
Zygomatic width 92.6 88.0 88.9 _ 89.2 — 
Interorbital width 30.2.0°,3165 32.3 32.5 30.7 — 
Width across postorbital processes 43.6 43.5 48.0 47.9 43.2 = 
Minimum width between alveoli 
of Pl 22.9.2009 23.41 24.0 21.8 E= 
Width of brain case at parieto- 
temporal suture 491 491 49.2 50.8 49.0 = 
Width between inner margins of 
glenoid fossae at base of post- 
glenoid processes 39.8 38.0 39.6 _ 397 _ 
Maximum alveolar width across 
tooth rows 58.8 54.1 56.5 60.0 5209 — 
Height of brain case, not including 
sagittal crest, taken from basi- 
occipital 45.0 47.0 49.5 49.0 47.0 _ 
Crown length P# along outer 
margin 16.8 10 16.8 191 18.0 19.0 
Minimum width P% taken between 
roots 722 7.0 23 8.3 7.4 8.0 
Maximum width Pt 9.8 32 8.7 10.3 2:6 9.6 
Alveolar length P4 19.7.2153 15.8 18.7 16.92 18.61 


1 Specimen lacks tooth, or alveolus broken, so measurement estimated. 


Mı to the condyle means that length of the posterior half of the skull has been 
reduced. Since the molars normally lie close together, such shortening is generally 
accomplished by a bending upward, behind M;, of the posterior end of the jaw, as 
well as by a reduction of the space between M; and the ascending ramus. Sometimes 
indeed M; is entirely lost. Shortening of the posterior part of the skull may be accom- 
plished by reduction in length either of the interorbital region or of the brain case. 
Since, as explained above, the length-breadth ratio of the brain case shows a relatively 


52 B. Lawrence 


small amount of variation, the length of the brain case may be estimated, within 
certain limits, from its width. Once this is established, the length of the interorbital 
region may also be inferred from the length of the posterior part of the jaw. Precise, 
detailed dimensions, of course, can never be established in this way, but with the help 
of comparative material it is possible to arrive at quite a good understanding of the 
cranial proportions of certain types of dogs from a study of their lower jaws. 

Jaws from archaeological sites are often not complete; if both ramı are recovered, 
their angle of diversion at the symphysis is useful in estimating width of palate. When 
only one ramus is present, a good indication of this angle can be obtained by putting 
the symphysis on a flat surface and seeing how steeply the jaw slopes upward. Thick- 


Ya 


were DR Ay EM 1 u WU 


Fig. 4. Dorsal view of skulls of Indian Basket Maker dogs, with following Museum of Com- 
parative Zoology numbers: A, 31733, La Plata, Colorado; B, 51858, Albuquerque, New 
Mexico. 


Early domestic dogs 53 


ness of jaw and presence or absence of teeth make it difficult to measure this angle but 
by comparison with half of a complete pair of jaws, it can be estimated. Jaws which lack 
condyle and ascending ramus are still useful in estimating width (and hence length) 
of brain case if there is enough of the tooth row left to show to what degree it bends 
inward posteriorly. In dogs with a brain case rather narrow compared to the palatal 
width, the tooth row posterior to M; bends inward. This is especially true of short- 
nosed dogs; in longer nosed dogs a narrowing of the space between the condyles may 
be achieved entirely by the bend in the tooth row anterior to M;. This latter bend in 
the tooth row and a related curve in the lower jaw are very characteristic of the 
dog/wolf group of canids as compared with coyotes. 


Fig. 5. Ventral view of skulls of Indian Basket Maker dogs, with following Museum of Com- 
parative Zoology numbers: A, 31733, La Plata, Colorado; B, 51858, Albuquerque, New 
Mexico. 


54 B. Lawrence 


To summarize, occlusion of Mı with P and M! may be taken as a fixed point ın 
the canid skull. Modifications of the lower jaw anterior to this are paralleled by 
changes in length and width of the rostrum; modifications of the jaw and molar series 
posterior to this reflect changes in the brain case primarily, and to a certain extent 
length (but not inflation) of the interorbital region. 

Comparison with other Indian dogs. Some idea of the probable proportions of the 
skulls of the Jaguar Cave dogs may be obtained by comparing them with a series of 
specimens of Indian dogs of much more recent date from the Southwest. These indi- 
viduals belong to the kind of dog described by G. M. Arren (1920: 481-490) as the 
»small Indian dog or Techichi“, and further discussed by LAWRENCE (1944: 74—75) as 
Basket Maker dogs. In his excellent paper, Arzen’s thesis (1920: 440) is that in the 


Fig. 6. Right, lateral view of skulls of Indian Basket Maker dogs, with following Museum of 
Comparative Zoology numbers: A, 31733, La Plata, Colorado; B, 51858, Albuquerque, New 
Mexico. 


Early domestic dogs 55 


Western Hemisphere the Indians had three types of dog: a large wolf-like Eskimo dog, 
a smaller type of varying proportions, and a much smaller animal of about terrier size, 
usually with a shortened rostrum. The two latter forms occurred together over much 
of their range and were referred to by travellers as wolf-like and fox-like. ALLEN 
distinguishes a number of local varieties of each of these. The present author has con- 
firmed this tendency, in some areas, for dogs to form local, fairly well-defined breeds 
of which the Basket Maker dogs, figs. 4-6, are an example. These are shown to average 
somewhat larger than Aızen’s Techichi, although they clearly belong in his third 
group. Additional finds by THEODORE R. FRrisBIE, University of New Mexico, of dogs 
in a Basket Maker III-Pueblo I site near Albuquerque, New Mexico, include two 
skulls with jaws of even larger individuals (see measurements Table 2). These confirm 
this upward revision in size of the Basket Maker dogs to make it truly intermediate 
between the Techichi and the Plains Indian dog, although the total range of variation 
is not great. All agree in having the bone rather heavy for the size of the skull, the 
muzzle shortened and rather narrow, a moderately steep forehead and, in the fully 
adult individuals, jaws which range from heavy to very heavy. There is considerable 
variation in tooth size, but even in the ones with the smallest teeth the lower tooth 
row is crowded, and tilted upward posteriorly. 

Of all of these specimens, the one which most closely resembles the Jaguar Cave 
pair of mandibles is the larger of the two individuals from Albuquerque, MCZ 51858, 
fig. 2. The actual size of its massive jaws, and the crowded, rather large teeth are very 
similar to those of the ancient dog. In the Albuquerque jaws, the symphysis is eroded 
away so neither angle of diversion nor width across the lower molars can be estab- 
lished; the skull, however, has a broad palate. In the five other Basket Maker skulls 
the ratio of alveolar width across jaws at Mı to width across upper check teeth varies 
between 68.0 and 70., with a mean of 69. Using this ratio, a skull with the width 
across the upper molars of the Albuquerque skull, 60. mm, would have a width across 
Mı of 41.5. As closely as can be determined, this ıs the width across M; of the Jaguar 
Cave paired jaws, MCZ 51769, and further confirms that the proportions of palate 
and rostrum of this individual were similar to those of the Albuquerque specimen. 

The brain case of the Jaguar Cave specimen was probably somewhat broader than 
that of the Albuquerque animal. Although the condyles and upper part of the ascen- 
ding rami are missing in the former, enough remains to show that the space between 
them is wider than in our broadest-skulled Basket Maker dog. 

The second Jaguar Cave specimen is smaller and relatively more massive than any 
of our Basket Maker dogs, with the premolar alveoli crowded out of line and with 
an angle of diversion about equal to that of the paired jaws. The cranıal fragment 
also has the premolars more crowded out of line and the posterior end of the tooth 
row more bent inwards than in our Basket Maker dogs. Both suggest that the range 
of variation in these early anımals was from a small, short-nosed anımal with a broad 
palate and rather large brain case to a slightly larger, longer-skulled form. In other 
words, these animals clearly belonged to the smaller Indian dog group. 

Comparison has also been made with the jaw referred to earlier from Coles County, 
Illinois and reported by GALBREATH (1938: 307-308). No Carbon-14 dates are 
available but in a letter Dr. GALBREATH says, “definitely later than Shelbyville 
Moraine time (19,000 BP) and possibly not younger than Valders Time (11,000 BP)”, 
though he goes on to give a more conservative estimate of 8,000 BP as the recentest 
it could be. The jaw is about the length of the smallest of the Jaguar Cave specimens 
(see measurements Table 2) but is conspicuously slimmer and the angle of diversion 
is less. The smaller teeth are less crowded and the back of the tooth row less tilted — 
a line from the posterior margin of the alveolus for M3 to the anterior margin of the 
alveolus for Pı does not pass above Ma. These characters of the lower jaw indicate 


56 B. Lawrence 


that this individual had a slightly smaller, more slender skull, with a longer rostrum 
in relation to length of brain case, than did the Jaguar Cave animals. 


Part II 


Old world dogs 


DEGERBEL, in his careful analysis of specimens of Canis familiarıs from Star Carr 
(1961), summarizes our knowledge to date of the occurrence and relative size of the 
earliest Old World remains. According to him, the specimen from Star Carr, with 
a Carbon-14 date of 7538 +350 BC, is the oldest known domestic dog and is of a 
small, obviously young adult animal with relatively large teeth. Another specimen 
from Frankfurt am Main, usually called the Senckenberg dog and of about the same 
geological age, is an animal with smaller teeth. Neither of these have teeth as small 
as those of the early post-glacial, North American specimens. In the Star Carr skull, 
however, the crowding of the premolars and curving in of the posterior end of the 
upper molar series as figured (DEGERBOL, 1961:pls. 2, 3) resemble the arrangement of 
teeth found in the shortened tooth rows of the Indian dogs. 

Material from Japan reported by SHıkaMA and OkAFUJI is not discussed by him. 
These specimens came from late Pleistocene deposits in Akiyosi District, Yamaguti 
Province, Japan and were identified as ”Canis sp. aff. familiaris L.“. The authors state 
(1958: 89) that they ”cannot find any different characteristics of these specimens from 
that of recent dog, so that it may be interesting to note from the viewpoint of the 
history of the Japanese wild dog that in the latest Pleistocene wild dog was living in 
Japan.“ Certainly their measurements and figures seem to be of small, heavy-jawed 
animals, very similar to the ones discussed in this present paper. The specimens were 
found in the same level in four different caves, and, in one, rami of these were asso- 
ciated with rami of the larger Canis lupus hodopylax. Possibly these animals were 
truly wild; no human remains were found associated with them, but antiquity of true 
domestic dog remains from North America suggests that they were in fact domestic. 

An additional find of approximately the same age as the European material should 
be reported. This comes from a site called Cayönü near Ergani in the Province of 
Diyarbakir, Turkey, excavated by the University of Istanbul-University of Chicago 
Prehistoric Project in 1964. Detailed reports on other aspects of this excavation are 
currently being prepared at the participating institutions. Two rami, probably a pair, 
fig. 1E and F, were found of a rather small animal apparently about the size of the 
largest Basket Maker dogs but more heavy-boned. The jaws are remarkably thickened 
latero-medially (see Table 2). The teeth are large and plump with the anterior 
premolars crowded. The right ramus, which is the most complete, lacked a third 
molar, and the tooth row bends steeply up posterior to Mı. Although the ascending 
ramus and angle of the jaw are missing, enough remains of the ventral border to give 
further evidence of the shortening of that part posterior to Mı. The cranial-interorbital 
length implied by this is very like that of the Basket Maker dogs. 

Unfortunately the anterior part of the left ramus ıs missing, but from the symphy- 
sis of the right ramus it is possible to determine that the angle of diversion of the jaws, 
though a little less than in the broadest-skulled of the Basket Maker dogs, was well 
within the range of these latter. The combination of shortened tooth row, and heavy 
jaws modified, posteriorly as described is the best evidence that the animal in question 
was C. familiaris, not a small C. lupus. Additional characters indicative of domesti- 
cation are a pathological condition of the margın of the right jaw involving externally 
the alveolus of the anterior root of Py and the posterior of P3, fig. 1 E. 


Early domestic dogs 57 


As with the Jaguar Cave material, these two jaws are important because they 
belong to a strain of dog which had been domestic for long enough to have lost its 
wolf-like appearance. Though the dates for the site are around 7,000 BC, domestica- 
tion had taken place earlier. This is no malnourished, campfollowing wolf, but true 
dog. 

A jaw with very similar proportions collected by CARLEToN $. Coon in Morocco 
from a neolithic layer in a site at Mugharet el ’Aliya is additional evidence that these 
smallish, heavy boned dogs occurred over rather a wide area. 

Comparison of these early specimens with the series of recent skulls and jaws from 
near Haditha, Iraq (LAWRENCE, 1956: 80—81), identified asa “smaller form which may 
be arabs,” shows this later group to be larger animals, with a relatively longer inter- 
orbital/brain case region and jaws which are slimmer in proportion to length of tooth 
row; the heaviest jaw has a Pı to M;3 alveolar length of 70.2 and a jaw width of 12.1. 

Re-examination of this material in the light of considerably more experience with 
the dog-wolf problem leads the author to believe that they are probably C. familiaris 
with a possibility of some arabs hybridization. In the series as a whole, this is sugge- 
sted by the combination of: the wide range of varıation in skull and tooth size, the 
rather high proportion of skulls lacking teeth either at the anterior or posterior end of 
the tooth row, and the number of specimens with heavily and sometimes asymmetri- 
cally worn teeth. Domestication is further suggested by two skulls which show, in the 
frontal region, slight damage of a sort that is often seen in more extreme form in skulls 
of Eskimo dogs. Such damage ıs probably caused by clubbing the anımals across the 
forehead. One of these two skulls also has the frontshield unusually wide both actu- 
ally and as compared to width of brain case. 


Ancestry of domestic dogs 


Evidence, summarized by DEGERBEL (1961) and La BaumeE (1962), that the nearest 
ancestor of the domestic dog is a small race of Canis lupus is very good. In characters 
that distinguish between jackals, coyotes, and wolves there is a close resemblance bet- 
ween rather unmodified breeds of dog, as well as dingos, and such small races as C. 1. 
pallipes (LAwRENCE, 1956:80—81), and apparently also the Pleistocene form C. 1. 
variabilis from China (Per, 1934:13—18, fig. 1, pls. I, II). Characteristically, northern 
races of Jupus are larger than southern and show no overlap in tooth size with dogs. 
New World wolves all belong to subspecies which are larger than the southern Old 
World races pallipes and arabs (if the latter is indeed a wolf and not a hybrid). 
Because of this, North American dogs cannot have been domesticated from North 
American wolves. They must have arrıved with man and apparently, from the evi- 
dence presented here, early in his migration into the continent. 

Theories of the origin of domestic dogs have centered around the Near East and 
Western Europe, largely because, until now, it has been thought that the chronologi- 
cally oldest specimens have come from these areas. The antiquity of the North Ameri- 
can finds, clearly antedating the agricultural revolution, suggests that we should 
scrutinize more carefully evidence from Turkestan and from southeastern Asia. In the 
_ light of all this, the reported dog from Belt Cave (Coon, 1951:44; REED, 1960:120, 
127) on the shores of the Caspıan Sea from possibly 9,000 BC takes on additional 
importance. Unfortunately this material has disappeared and it is not now possible to 
ascertain what characters were used to ıdentify it as dog not wolf. 

Additional evidence of the antiquity of dogs in the Near East is furnished by the 
small figurines with curly tails found at Jarmo. In the absence of positively identi- 
fiable dog remains from this site, REED (1960: 128) has been reluctant to identify them 
as definitely C. familiaris. With the present discovery that the dogs at Cayönü had 


58 B. Lawrence 


skulls which were already strongly modified, it is perfectly reasonable to suppose that 
the typically curly tail of domestic dogs may also have developed by this time. Such 
modifications, together with the antiquity of the North American finds, indicate that 
domestication of the dog probably took place at least as early as 9—10,000 BC. 


Summary 


Tle antiquity of the North American specimens establishes beyond doubt a proposition that 
has often been suggested: that dogs were the earliest of man’s domestic animals. Whether or 
not a now extinct form, as Canis lupus variabilis of China, or the living Canis lupus pallipes 
of farther west, was the ancestor of domestic dogs, it must have taken considerable time for 
dogs both to have made their way with man so far south in the Rocky Mountains, and for 
them to lose so completely their wolf-like characters. While dingos and certain mongrel dogs 
resemble small wolves in a number of ways, early North American Indian dogs, as described 
above, show evidence of the differences in kind and degree of variation of different regions 
of the skull which are one of the most conspicuous features of domestication. The cave in 
which the specimens were found was apparently a hunting camp and occupied when the 
climate was somewhat colder than at present. A detailed report on the site is being prepared 
by Dr. Hınp SaDEk-KooRo0s. 

The Turkish find is the oldest positively identifiable dog from the Near East. Confirming 
1s it does the identification of the Jarmo figurines, it indicates that a population of dogs 
closely associated with man was probably well established in the early village-farming com- 
munities. The animals in question were not occasional tame small wolves, but true dogs that 
had already been domesticated for a considerable period of time. The occurrence of only 
slightly larger dogs at about the same time in England and in Germany is further evidence 
that domestication must have taken place while man was still in the hunter-gatherer stage. 


Acknowledgements 


The Idaho specimens were collected by Dr. Hınp Sapek-Kooros in the course of excava- 
tions supported by the Wenner Gren Foundation and the Milton Fund of Harvard University 
in 1961 and 1962. The Turkish material was obtained by the University of Istanbul-University 
of Chicago joint expedition to southeastern Turkey in 1963—1964, financed by the National 
Science Foundation and the Wenner Gren Foundation. The author is indebted to Dr. THEODORE 
R. FrisbiE of the University of New Mexico and to Dr. Wırıam D. TURNBULL of the Chicago 
Museum of Natural History for the loan of comparative material. Dr. Cuarıes A. REED and 
Dr. Hans StamrrLı have been kind enough to make critical comment on the manuscript. The 
photographs were made by FRANK WHITE. 


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Author’s address: BARBARA LAWRENCE, Curator of Mammals, Museum of Comparative Zoology 
at Harvard College, Cambridge, Massachusetts, USA 


Beobachtungen zum Jugendverhalten von Kob-Antilopen 
Von WALTER LEUTHOLD 
Eingang des Ms. 29. 10. 1966 


Während einer längeren Freilandstudie! im Semliki-Gebiet (Westuganda) über Verhal- 
ten und Fortpflanzung des Uganda-Kob (Adenota kob thomasi; siehe BUECHNER, 1961, 
1963; BUECHNER and SCHLOETH, 1965; BUECHNER et al. 1966; LEUTHOLD, 1966a, b) 
zogen wir (BUECHNER und Verf.) mehrere Kitze mit der Flasche auf. Dabei beobach- 
teten wir einiges über Verlauf und Stärke der Prägung, wobei hier nicht diskutiert wer- 
den soll, ob dieser Terminus im strengen, ursprünglich von Lorenz (1935) gebrauchten 
Sinne auf die beschriebenen Vorgänge anwendbar ist. 

Da wir uns auf andere Aufgaben konzentrierten, beobachteten wir nicht systematisch 
und führten auch keine Experimente aus. Für einschlägige Literaturangaben verweise 
ich auf Kurts (1967) eingehende Darstellung der künstlichen Aufzucht und des Mutter- 
Kind-Verhaltens beim Reh (Capreolus capreolus). 


Herrn Prof. Dr. H. K. BuECHNER, Smithsonian Institution, Washington, danke ich herzlich 
für die Überlassung des Themas und für mannigfache Unterstützung während der Arbeit im 
Feld. Den Herren Dr. F. WALTHER und F. Kurt danke ich für das Durchlesen eines ersten 
Manuskripts und für zahlreiche Anregungen. 


1 Mit Unterstützung der National Science Foundation, Washington, USA. 


60 W. Leuthold 


1. Sensible Phase 


Kitze, die höchstens 1 bis 2 Stunden alt waren, zeigten bei unserer Annäherung kaum 
eine Fluchtreaktion. Sie neigten vielmehr dazu, dem von ihnen weggehenden Beobach- 
ter nachzufolgen, auch wenn sie noch kaum gehen konnten. Diese ganz jungen Kitze 
waren leicht an die Flasche zu gewöhnen und aufzuziehen; sie schlossen sich in der Folge 
am engsten an den Pfleger an. Der Aufzuchterfolg wurde höchstens durch gelegentlich 
auftretende Infektionen oder Verdauungsstörungen in Frage gestellt. 

Kitze, die bereits mehrere Stunden oder einige Tage alt waren, „drückten sich“ zu- 
nächst in der typischen Weise vieler junger Boviden und flüchteten bei weiterer An- 
näherung. Wenn wir sie einfingen, schrien sie durchdringend (engl. bleating), was meist 
die Mutter in die Nähe lockte, die uns dann im Abstand von 20 bis 40 m in schnellem 
Lauf umkreiste. Auch andere Kobs reagierten auf diesen Angstschrei, indem sie ihre 
Tätigkeit unterbrachen, häufig auch „neugierig“ näherkamen. Solche ältere Kitze wei- 
gerten sich vorerst energisch, aus der Flasche zu trinken, erst recht, wenn wir sie dazu 
zwangen, und waren nur schwer — gelegentlich überhaupt nicht — daran zu gewöhnen. 
Sie waren offenbar bereits auf das Muttertier und damit auf einige artspezifische Eigen- 
schaften geprägt. 


2. Wirksame Faktoren 


Eine Folge- oder Anschlußtendenz des Jungtieres ıst wohl eine der wichtigsten Voraus- 
setzungen für das Zustandekommen einer engen Beziehung zwischen Mutter und Kitz. 
_ Es schienen vorwiegend optische Reize von recht unspezifischer Natur zu sein, die die 
Folgereaktion auslösten, d. h. die ganz jungen Kitze folgten vorerst irgendeiner Person, 
die aus ihrer unmittelbaren Nähe langsam oder mäßig schnell wegging (siehe auch 
WALTHER, 1964, über Sitatunga, Tragelaphus spekei, und 1966, über Blessbock, Dama- 
liscus dorcas). 

Artspezifische Laute der Mutter spielen bei der Prägung anfangs offenbar keine un- 
ersetzliche Rolle: ihre Bedeutung wird wohl erst im Verlauf der ersten Lebenstage er- 
lernt. Hingegen liegt beim Jungtier eine deutliche Bereitschaft vor, auf Laute schlecht- 
hin zu reagieren, denn es gelang, gefangene Kitze innerhalb kurzer Zeit zu einer posi- 
tiven Reaktion auf artunspezifische Laute (Pfeifen, „Fiepen“ mit den Lippen) zu brin- 
gen. Später konnte ich sie mit solchen Lauten aus Entfernungen von 50 bis 75 m heran- 
locken, wenn sie tagsüber im hohen Gras in der Nähe unseres Lagers ruhten. Es wäre 
interessant zu prüfen, was für Qualitäten ein Laut haben muß, um beim Jungtier eine 
positive Reaktion auszulösen. 

Zweifellos spielen geruchliche Faktoren eine wesentliche, vielleicht die wichtigste 
Rolle. Am deutlichsten zeigte sich dies bei der Fütterung: Selbst hungrige Kitze konnten 
nur mit Mühe oder nur mit verschiedenen „Tricks“ dazu gebracht werden, die Milch- 
flasche von jemand anders anzunehmen, selbst wenn ich unmittelbar daneben stand 
(siehe WALTHER, 1966, S. 50). 

Normalerweise wird das Kitz wohl durch eine Kombination von olfaktorischen, 
optischen und akustischen Merkmalen während der ersten Zeit des Zusammenseins auf 
die Mutter geprägt. Optische Merkmale scheinen dabei vor allem für die Nachfolge- 
Reaktion wichtig zu sein. 


3. Abliegen und Nachfolgen 


Die jungen Uganda-Kobs gehören dem „Abliegetyp“ (WALTHER, 1966, S. 152) unter 
den Boviden an, d. h., die Kitze liegen einen großen Teil des Tages in einem Versteck, 
ohne direkten Kontakt mit ihrer Mutter. Unsere Kitze, die sich anfangs frei im Lager 


Jugendverhalten von Kob-Antilopen 61 


bewegen konnten, ruhten meist irgendwo im hohen Gras; gelegentlich unternahmen sie 
kleine Exkursionen, vor allem um zu weiden, und legten sich dann anderswo nieder. 
Zwei der Jungtiere suchten oft von sich aus das von mir bewohnte Zelt auf, auch wenn 
ich abwesend war. Dies deutet wiederum auf eine betont geruchliche Orientierung hin, 
war doch das Zelt mit einem Bretterboden versehen und damit eine völlig unbiologische 
Umgebung. 

Vor allem bei etwas älteren Kob-Kitzen ist auch der Nachfolge-Trieb recht stark. 
Ging ich an ihrem Ruheplatz vorbei, so wurden sie plötzlich hoch und folgten mir. Da 
ich jedoch tagsüber meist abwesend war, verbrachten sie viele Stunden allein. Morgens, 
nach der ersten Mahlzeit, suchten sie meist selbständig einen geeigneten Liegeplatz auf, 
besonders als sie Gras zu fressen begannen (in nennenswerter Menge im Alter von 3 bis 
4 Wochen). Abends konnte ich sie mit besonderen Lauten (s. oben) aus Entfernungen 
von 50 bis 75 m heranlocken. Häufig kamen sie auch von selbst, nachdem wir ins Lager 
zurückgekehrt waren. Dabei schienen sie mich oft an der Stimme zu erkennen, auch 
wenn ich lediglich mit andern Menschen sprach und sie noch nicht in der üblichen Weise 
gerufen hatte. 

Als wir die Kitze später auch tagsüber im Gehege hielten, riefen sie oft selbst, wenn 
ich vorbeiging. Da sie mich vom Gehege aus nicht sehen konnten, erkannten sie mich 
möglicherweise außer am Geruch auch am Gang. Ihr Ruf war ein leises kurzes „mä“, 
das man auch in freier Wildbahn von offenbar hungrigen Kitzen hören konnte. 


4. Stärke der Prägung bzw. der sozialen Bindung an die „Mutter“ 


Das älteste Kitz (W}) konnte sich tagsüber in unserem Lager und seiner Umgebung frei 
bewegen. Über Nacht sperrten wir es zum Schutz vor Raubtieren in ein Gehege. Im 
Februar 1963 — das Tier war damals 7 Monate alt — meldeten unsere Angestellten 
eines Abends, daß W, sich am Nachmittag einer größeren Herde von Uganda-Kobs 
angeschlossen habe, die in der Nähe vorbeigezogen war. Nach einer zunächst erfolg- 
losen Suche konnten wir uns am nächsten Tag die Regelmäßigkeit der täglichen Wan- 
derungen von Kob-Herden (LEUTHOLD, 1966a) zunutze machen und fanden W}, das 
ein farbiges Plastic-Halsband trug, in einer großen Herde. Wir näherten uns mit dem 
Landrover auf etwa 120 m, und ich versuchte, W; mit den gewohnten Lauten heran- 
zulocken. Die ganze Herde ergriff aber die Flucht, wobei W; sich wie ein normales 
Herdenmitglied verhielt. Etwas später konnten wir uns der Herde wieder auf etwa 
120 m nähern, und ich versuchte dasselbe nochmals. Bald wurde W,, das mit den an- 
dern Kobs weidete, aufmerksam und schaute in meine Richtung. Ich begann nun, stän- 
dig rufend, vom Wagen wegzugehen, anfangs langsam, dann schneller, um womöglich 
die noch immer vorhandene Nachfolge-Reaktion auszulösen. Dies gelang schließlich 
auch: Nach kurzer Zeit setzte sich Wı auf mich zu in Bewegung und war bald an mei- 
ner Seite, so daß wir es einfangen und ins Lager zurückbringen konnten. 

Dies wiederholte sich in der Folge noch zweimal, bis wir uns entschlossen, Wı zu- 
sammen mit andern Kitzen ständig im Gehege zu behalten. (W} befindet sich jetzt mit 
drei weiteren von uns aufgezogenen Kobs im Zoo von San Diego, Kalifornien, wo die 
zwei Weibchen bereits je zweimal gesetzt haben.) 

Die Prägung und die daraus resultierende Bindung an die richtige oder eine Ersatz- 
Mutter ist also recht stark und kann über Monate hinaus bestehen. Mit zunehmendem 
Alter des Jungtieres scheint das „Bedürfnis“ nach Anschluß an einen bestimmten Part- 
ner abzunehmen; unter natürlichen Verhältnissen wird dann die einfache Mutter-Kind- 
Beziehung durch vielfache, aber lockere soziale Beziehungen in der Herde abgelöst. 


62 W. Leuthold 


5, Mutter-Kind-Beziehungen im Freiland 


Leider konnten wir nie einer Geburt beiwohnen. Auch fehlen Beobachtungen über die 
frühesten Phasen der Mutter-Kind-Beziehung, da wir alle ganz jungen Kitze entweder 
zur Aufzucht oder zum Markieren einfingen. 

Die Kob-Weibchen setzen ihre Jungen in der Regel in hohem Gras. Damit stellt sich 
die Frage, ob die Qualität des Geburtsorts die spätere Wahl eines Liegeplatzes direkt 
beeinflußt oder ob die dafür verantwortlichen Auslöseschemata angeboren sind. Dieses 
Problem kann wohl nur mit Hilfe geeigneter Experimente gelöst werden. 

Ältere Junge schließen sich häufig zu Gruppen zusammen, die den Tag gemeinsam 
verbringen. Sie liegen meist in der Nähe von Büschen, nicht mehr oft in hohem Gras. 
Sie scheinen die Büsche vor allem des Schattens wegen aufzusuchen, während adulte 
Tiere stundenlang in der Sonne liegen können ohne sichtbare Zeichen von Unbehagen, 
vor allem Böcke auf ihren Territorien. Ob der von WALTHER (1964) erwähnte Signal- 
reiz „etwas Senkrechtes“ bei ganz jungen oder älteren Kitzen die Wahl des Liege- 
platzes beeinflußt, kann ich nicht entscheiden. (Unsere gefangenen Kitze lagen im Ge- 
hege fast stets an der Wand, was eine gewisse Bedeutung des erwähnten Signalreizes 
nahelegt.) Im übrigen stimmen meine Gelegenheitsbeobachtungen weitgehend mit den 
Befunden WALTHERs (1965) an Grantgazellen (Gazella granti) überein. 

Das Säugen ist vorwiegend auf Morgen und Abend konzentriert. Am späten Nach- 
mittag kann man die oben erwähnten Rufe der Kitze recht oft hören. In einigen Fällen 
konnte ich beobachten, wie ein Weibchen sein Kitz aufsuchte. Es ruft dabei ebenfalls 
(ob immer?), seine Rufe sind aber so leise, daß sie im Freien nur selten wahrzunehmen 
sind. Naso-nasale Kontrolle zwischen Weibchen und Jungtieren ist häufig zu sehen und 
scheint für das gegenseitige Erkennen wesentlich zu sein. Vor, während oder nach dem 
Säugen beleckt die Mutter das Kitz anal. Dies fördert Harn- und Kotabgabe, die sich 
an gefangenen Kitzen durch Reiben mit einem feuchten Lappen ebenfalls auslösen ließ. 
Ich konnte aber nie feststellen, ob die Mutter Harn oder Kot des Kitzes frißt, wie das 
für andere Paarhufer beschrieben wird (z. B. WALTHER, 1964, 1965; KurT, 1967). 

Nach 3 bis 4 Monaten schließen sich die Kitze mindestens zeitweise einer gemisch- 
ten Herde an, wahrscheinlich gemeinsam mit ihrer Mutter. Solche Herden bestehen aus 
einer wechselnden Anzahl von alten und jungen Weibchen sowie einigen jungen 
Böcken. Wie lange noch eine enge Beziehung zwischen Mutter und Jungtier besteht, 
konnte ich nie feststellen. Markierte Jungböcke sah ich vereinzelt schon im Alter von 
6 bis 7 Monaten in einer reinen Bockherde. Andererseits sah ich gelegentlich saugende 
Kitze, deren Alter ich auf mindestens 6 Monate schätzte. Unter günstigen Bedingungen 
setzen Kob-Weibchen nach etwa 9 Monaten wieder ein Kitz. Damit wird die enge 
Beziehung zum älteren Jungen wohl in jedem Fall ein Ende nehmen. 


Zusammenfassung 


Einige Beobachtungen zur Prägung und Mutter-Kind-Beziehung beim Uganda-Kob (Adenota 
kob thomasi) zeigen, daß Jungtiere während einer wahrscheinlich nur einige Stunden dauern- 
den sensiblen Phase geprägt werden. Olfaktorische und optische Merkmale spielen dabei eine 
wichtige Rolle, akustische Reize sind wohl erst sekundär von Bedeutung. Die Kob-Kitze ge- 
hören zum „Abliegetyp“ und verbringen tagsüber lange Zeit allein an einem Ruheplatz. Die 
Mutter sucht das Junge zum Säugen auf; beide rufen dabei. Das sichere gegenseitige Erkennen 
beruht wohl vorwiegend auf geruchlichen Merkmalen. — Ein aus der Gefangenschaft entlau- 
fenes, auf den Verfasser geprägtes Jungtier ließ sich mit den gewohnten artunspezifischen Rufen 
aus einer Herde wilder Kobs herauslocken und wieder einfangen. Die enge Beziehung zwischen 
Mutter und Jungem besteht mehrere Monate lang. Vereinzelte Beobachtungen legen nahe, daß 
sie nach 6 bis 7 Monaten allmählich abgebaut wird. 


Schriflenschau 63 


Summary 


During a field study on behaviour and reproduction of the Uganda kob (Adenota kob thomasi) 

a few fawns were raised in captivity. Some aspects of their behaviour are described in this 
aper. 

5 The sensitive phase for imprinting appears to be restricted to the first few hours of life. 

A combination of olfactory and visual signs are most important; specific auditory stimuli are 

thought to be of secondary importance. 

The young kob are of the “Iying-down” type, i. e. they spend much of the day resting in 
tall grass, without direct contact with their mothers. The latter seek them for suckling, mainly 
in the morning and evening. Mutual contact is established through low calls; individual 
recognition depends mainly on scents. Older fawns tend to follow their passing mother or 
keeper. They can distinguish persons by scent and probably also by their voices. 

A 7-month-old young which was imprinted on the author ran away one day and joined 
a herd of wild kob. However, it responded to the usual calls from the author who had 
approached the herd and came back to him. This illustrates the strength of the social bond 
between the fawn and its natural or substitute mother. Under natural conditions this bond 
persists for at least 6—7 months. 


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— (1966): Mit Horn und Huf. Paul Parey, Berlin und Hamburg, 171 pp. 


Adresse des Verfassers: Dr. WALTER LEUTHOLD, Kinkelstraße 61, 8006 Zürich, Schweiz 


SCHRIFTENSCHAU 


Trartz, E. P.: Kwai heri — Ostafrikanische Safari. Praktischer Fotosafari-Ratgeber 

‚für Ostafrika als Anhang von GÜNTHER REIBHORN. MM-Verlag, Salzburg 1966. 
ı" Beobachtungen, Bilddokumente, Ratgeber mit 53 Farb- und 8 Schwarzweiß-Auf- 
nahmen, 23 Zeichn., 2 Karten, 188 S., 13,20 DM. 


Ein Buch, welches sich in knapper, sehr flüssig geschriebener Form an breite Kreise, vor 
allem Afrikareisende, wendet und ihnen nützliche Aufklärung und Beratung gibt. Vom Reise- 
weg und von Reiseerlebnissen wird einleitend berichtet. Den Hauptteil bilden knappe Biolo- 
gien der wichtigsten Vertreter afrikanischer Tierwelt, durch ansprechende Zeichnungen und gute 
Tafeln erläutert. Ein empfehlenswerter Bericht in der Fülle moderner Afrika-Bücher. 

W. HERRE, Kiel 


64 Schriftenschau 


GRZIMER, BERNHARD: Vierfüßige Australier — Abenteuer mit Tieren und Menschen 
des 5. Kontinents. Kindler Verlag, München 1966. 312 S., 107 Zeichn. u. Photos, da- 
von 16 farbig, 24,80 DM. 


Es ist beinahe eine Erholung, ein Buch wie das vorliegende zu bekommen, das einmal nicht 
über die afrikanische Fauna handelt. Der interessierte Laie — und für ihn ist das Buch in erster 
Linie bestimmt — fand bislang so gut wie gar keine ihm zugängliche Literatur über Australien. 
Somit kann man ruhig sagen, daß dies Buch einem Bedürfnis entgegen kommt. Es enthält nicht 
nur Reiseeindrücke, sondern gibt in verschiedenen Abschnitten auch eine Zusammenfassung der 
Literatur über bekannte einheimische australische Tierarten, wie über die berüchtigte Kanın- 
chenplage und den Dingo. Daß der Nachdruck stark auf den Naturschutz ausgerichtet ist, 
braucht man bei diesem Verfasser kaum zu erwähnen. Der Titel des Buches ist etwas irrefüh- 
rend; es gewährt auch der australischen Vogelwelt einen breiten Raum. In dem Abschnitt über 
den Dingo vermißt man die Untersuchung von MACINTOSsH, durch welche die Herkunft dieses 
bis heute noch einigermaßen rätselhaften Australiers stark aufgeklärt wird. Für Fachzoologen 
kann das Buch zur Orientierung nützlich sein. Besonders schön ist die Bebilderung. 

A.C. V. vam BEMMEL, Rotterdam 


Korar, Kurr: Kontinent voll Kuriositäten —Tiere, Menschen und Probleme in Au- 
stralien. Wollzeilen Verlag, Wien—München-—Basel, 1965. 248 S., davon 24 Bild- 
seiten mit 54 Abb., 1 Karte, 24,80 DM, öS 149,—, sfr. 27,—. 


Ein Australien-Buch, von dem jeder Leser profitiert — der Besitzer eines Wellensittichs 
ebenso wie der Zoologe, der sich mit Wirbeltieren befaßt oder auch der Leser, der sich lediglich 
gut unterhalten will. 

Mehr noch als säugetierkundliches Wissen vermittelt der Verfasser ornithologische Tat- 
sachen, darüber hinaus bringt er aber auch eine Unmenge an anderen interessanten und wissens- 
werten Dingen zur Sprache. Außer gut zu lesenden Berichten und einer „Geschichte“ der Kän- 
guruhs und anderer Beutler — auch solcher ohne Beutel — interessieren besonders die Schil- 
derungen über Koalas und Kloakentiere. Während viele australische Faunenbürger wegen der 
strengen Ausfuhrbestimmungen in den anderen Erdteilen kaum zu sehen sind, obgleich sie — 
wie z. B. der Beutelteufel — gar nicht einmal selten zu sein brauchen, ist es indes nicht sicher, 
ob der tasmanische Beutelwolf noch in seiner Heimat vorkommt. Wohl fanden sich immer wie- 
der Trittsiegel und Kot dieses Tieres, doch mehrere Suchaktionen, wohl zuletzt im Oktober 
1963 und im April 1964, brachten nicht den gewünschten Erfolg, einen Beutelwolf vorüber- 
gehend zu fangen und zu fotografieren. Glücklicherweise sind Filmaufnahmen vorhanden, die 
das letzte in Gefangenschaft gehaltene Tier zeigen, das um 1930 im Zoo von Hobart/Tasmanien 
lebte. W. KourısTt, Berlin 


Knaur, KÄTE, und RuPErTI, Mara: Schöne Hunde, 2. Auflage. Albert Müller Ver- 
lag, Rüschlikon-Zürich, Stuttgart, Wien 1966. 24,80 DM. 120 S. und 88 ganzseitige 
Abb. nach Originalaufnahmen auf Kunstdrucktafeln. 


Die Zahl der Hundefreunde ist groß. Immer wieder sucht man nach einem Geschenkbuch. 
Der vorliegende Band ist gut geeignet. Er enthält prächtige, „ans Herz gehende“ Porträtauf- 
nahmen verschiedener Hunderassen und einen sehr spritzigen Text, der mit Vergnügen zu lesen 
ist, selbst wenn er wissenschaftlicher Kritik nicht immer standhält. Die Mannigfaltigkeit der 
Verkleidung des Wolfes im Hund wird höchst anschaulich. W. HERRE, Kiel 


BEKANNTMACHUNG 


Die Jahresversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 1967 findet in 
der Zeit vom 1. bis 5. Oktober 1967 ın Bonn statt. 


Im Herbst 1966 erschienen: 


Das Meer - der größte Lebensraum 
Eine Einführung in die Meereskunde und in die Biologie des Meeres 


Mr r Von R. E. CokeEr 


ya Aus dem Amerikanischen übersetzt und bearbeitet von 
Dr. IRMTRAUT HempeL und Dr. GoTTHILF HEempEL, Hamburg 


n 1966 / 211 Seiten mit 136 Abbild. im Text und auf 16 Tafeln und 3 Tabellen / Leinen 28,— DM 


FR Die Ozeanographie befindet sich überall in der Welt in einem schnellen Prozeß des Fortschritts 
und der Verwandlung. Ihren Fragen geht Coker in diesem Buch nach. In großer Anschaulich- 
"keit zeigt er, von welchen Kräften das Leben im Meer bestimmt wird, welche tiefgreifenden 
> Unterschiede zu den uns vertrauten Lebensbedingungen auf dem Lande bestehen und welche 
überwältigende Vielzahl von Organismen die großen Lebensgemeinschaften des Meeres um- 
Fr schließen. — Die deutsche Ausgabe ist durch Berücksichtigung neuer Forschungsergebnisse, durch 

die Aufnahme zahlreicher weiterer Abbildungen sowie durch die Erweiterung des Literatur- 
I verzeichnisses bereichert worden. 


.,: Biologie der Meereshöhlen 

7 Topographie, Faunistik und Ökologie eines unterseeischen Lebensraumes 

Bi Eine Monographie 

R ' Von Prof. Dr. Rupert Rıeoı, Wien 

R 1966 / 636 Seiten mit 350 Abbildungen, davon 22 farbig auf 16 Farbtafeln, und 30 Tabellen 
u. Leinen 186,— DM | 


! - Mit diesem Werk ist eine neue Form der Monographie eines marinen Lebensraumes geschaffen 
" worden, nachdem die wissenschaftliche Taucherei die unmittelbare Anschauung der Erscheinun- 
| gen des Meeresgrundes, sogar der unterseeischen Höhlengebiete, erlaubt. So konnte in kurzer 
| Zeit aus einem gänzlich unerforschten einer der bestbekannten Lebensräume des Mediterran 
gemacht und zudem eine Brücke zwischen Meereskunde und Höhlenforschung geschlagen wer- 
- den. Durch die Fülle und Geschlossenheit der mitgeteilten Ergebnisse sowie im Hinblick auf die 
"mehr als 300 Textabbildungen und 16 einzigartigen Farbtafeln ist das Buch von elementarer 
[ ik Bedeutung für die Meeresbiologie. 

wi 
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ve 


| Die Fische 
| Eine Naturgeschichte für Sport- und Berufsfischer, 
B- Aquarianer, Biologen und Naturfreunde 


i 
1 Von J. R. NoRMAN 
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IF In zweiter engl. Ausgabe bearbeitet von P. H. Greenwoop D. SC., British Museum (Natural 
History). Deutsche Ausgabe bearbeitet und erweitert von Dr. Karı Heinz LüLıng, Zoolog. 
g Mi) Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


N \ 
5 1966 / 458 Seiten mit 21 Abbild. auf 10 Tafeln und mit 393 Zeichnungen / Leinen 44,— DM 
} Norman har die Fische, einschließlich ihrer Anatomie, Physiologie und Biologie, nicht als 


£ Museumsstücke geschildert, sondern als lebendige Wesen in ihren Anpassungen und in ihren 
7 Umwelten. Er sah sie zudem im Rahmen des Naturganzen und zeigte ihre stammesgeschichtlich 
IF bemerkenswerte Stellung am Anfang der Wirbeltierreihe. Auf die von GREENwooD nach dem 
” Tode Normans weitergeführte Fassung gründer sich die vorliegende deutsche Ausgabe. Sie 
erschließt, von Dr. LüLinsg um weitere wichtige Angaben erweitert, NorMANs im englischen 
| Sprachraum weltweit verbreitetes Werk nun auch einem größeren Leserkreis im deutschen 


| Sprachgebiet. 
| u) ! 


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VERLAG PAULPAREY- HAMBURG UNDBERLIN 
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% IB RE 
MAMMALIA DEPICTA | 

| N N A PEN 4 N 

Eine Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c.W. Henx Kie RT N 
und Prof. Dr. M. Rönrs, Hannover zB 


'Mammalia Depicta stellt eine Monographien-Serie über Säugetiere dar. ‚Sie so | ermögl 
das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfas | 
zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische ! 
Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter | 
Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das 
halten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die Erhaltung 
“ m. a j 


Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. Ar 
{ #7 u 


_ Alszweites HeflerscheintimMärz: | 
| Der Baubok ELSE 
Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766) | 

, ‚ : } a 
Eine Dokumentation | | 


wi | | ie 
Von Dr. Erna MoHR ARENA | Li 
- u. h A 1 | f eh ' 
1967 / Ca. 96 Seiten mit 53 Abbild. und 5 Tab. / Kunstdruckpapier / Kart. ca. 23, DM | 


Mit dieser Veröffentlichung erscheint zum erstenmal eine geschlossene Dokumentation über den | 
Blaubock, die erste vom Menschen ausgerottere afrikanische Großwildart. Diese schöne Antilope | 
wurde von den frühen Kolonisten am Kap als lästiger Nahrungskonkurrent für ihr Vieh be- 4 
trachtet und so nachhaltig verfolgt, daß ihre Art bereits um 1800 ausgelöscht war. | B | 
Später wurde der Blaubock nach dem Ableben der letzten Augenzeugen aus fehlender eigener | 
Anschauung teils als Jugendform, teils als Unterart der weiter nördlich lebenden Pferde- oder | 
Roan-Antilope erklärt. Schon damals zeigte sich der in der Literatur herrschende Mangel an I 
bildlichen. Darstellungen nach lebenden oder frischtotdn Blauböcken. Die wenigen in Museen u 
bewahrten Blaubock-Reste verminderten sich in der Folge auf vier 'montierte Stücke, auf ein 

paar Gehörne und einen Schädel, der erst 1949 wieder bekannt wurde und bisher ek 
lich noch nicht bearbeitet worden war. Br 3 ER HN, \ 
Diesen unbefriedigenden Zustand zu ändern, ist Aufgabe der vorliegenden Veröffentlichung. 
Sie zeigt die beiden einzigen Darstellungen, die seinerzeit an Ort und Stelle nach dem Tier I 
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ergänzen die alten Darstellungen und Beschreibungen und erlauben es, durch Vergleich mit den | 

beiden noch lebenden verwandten Arten — der Pferde- und der Rap en ee Ähnlich- 

keiten wie Verschiedenheiten der drei rezenten Hippotragus-Arten herauszuarbeiten und die 

artliche Selbständigkeit des Blaubocks sicherzustellen. Einem Register der bisher veröffentlichten If 

echten und vermeintlichen Abbildungen des Blaubocs schließt sich ein umfassendes Literatur- | B 
| 


verzeichnis an. : 6 #; 
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Als erstes Heft liegt bereits vor: REN 
B. NieverGeLt: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein logischer T 


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Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab. / KunsıdrödkpapifiE rag 
f N et; Me N 
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. . u iz “ #7 4 
In Vorbereitung sind unter anderem: ei} R 


Cavioidea + K. Heypen: Die Ducker, Cephalophini - W. HERRE: hylogenia ka ati | 
der Tylopoda - F. Hückımnanaus: Hasen und Wildkaninchen, Lepovidae + W. SPIERTZ: Zur 
Anatomie und Systematik der Gürteltiere, Dasypodoidea - E. TCHERNOV: Succession of Rodent I 


WIN 


Faunas During the Later Quaternary of Israel. | Er Ik 

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VERLAG PAUL PAREY :- HAMBURG UND BERLIN 4 
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E- ITSCHRIFT FÜR 


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JÄUGETIERKUNDE 
ORGAN DER DEUTSCHEN GEFEIERT 


FÜR SAUGETIERKUNDE 
MAY 16 1967 


Bi HARVARD 

r: ausgegeben von P. J. H. van BrEE, Amsterdam — H. DA VERRAT _ 
bi RR W. HERRE, Kiel — K. HeErRTER, Berlin — J. KÄrın f, Frei- 
“ \ burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- 
Bir.. renz — H. NAcHTsHEIM, Berlin — T. C. $S. MorRISOoN- 
FR | ScoTrTt, London —D. Starck, Frankfurta.M. — E. Tue- 
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZIMMER- 
MANN 7, Ellenberg 


r Bi . .. 
iftleitung E. Monur, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 


32. BAND - HEFT 2 
April 1967 


1 LAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN 


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Inhalt | EN 


Über den Beluga-Wal Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) im Rhein bei Duisburg. 
Von W.GEwAaEr Nils. HMalwinien, , wel) e ARD EEE SO 

White Whales in Netherlands Waters. By E. J. SLIJPpER .. 0 un me em 

Der Schwertwal — Orcinus orca (Linnaeus, 1758). Von ww. ScHhuLsz “Wr Twaee 


Über das Calvarium eines Entenwals, Hyperoodon ampullatus (Forster, 1770), aus dem 
Hafen von Amsterdam. Von P. J. H. van BREE lau „u ed AnSEeREE 


Pottwale an den deutschen Nordseeküsten. Von E. MoRR .. 
Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient. Von B. BRENTJES 


N 


Schriftenschau 


Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, 
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen 
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleichzeitig 
ist. Die Veröffentlihungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Origina fassung mit Zusammen- 
fassung in mindestens zwei Sprachen. 


Herausgeberschafl und Schriftleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber oder 
direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 85 86), oder 
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. 


Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. 
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche wre ermög- 
lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden 
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- 
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen 
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten 
Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des| Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- 
schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch 
andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. \a. Der Verlag ist berechtigt, das Verviel- 
fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers ge tend zu machen 
und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der 
Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. 


Sonderdruck: An Stelle einer Unkostenvergütun erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- 
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoh m 
die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. 

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schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vor- 
gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die 
Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die _ 
Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, 
Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkasso- 
stelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. 


Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes 
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das 
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht 
unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 
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straße 12, bestellt werden. h 
Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- 
men des Mitgliedsbeitrages. un 


essen anna 


© 1967 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. 


Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H. 2, S. 65— 128 . N 


MUS. COMP. ZOOL. 
LIBRARY 


MAY 16 1367 


HARVARD 
Über den Beluga-Wal Delphinapterus leucas (Pallasj/IYY6RS!TY. 


im Rhein bei Duisburg 


Von WOLFGANG GEWALT 
Aus dem Tierpark Duisburg 


Eingang des Ms. 7. 11. 1966 


Nie zuvor dürfte einem Wildsäugetier eine so anhaltende weltweite Publizität zuteil geworden 
sein wie jenem Weißwal, der erstmals am 18. Mai 1966 im Rhein bei Duisburg entdeckt worden 
war. „IIMES“, „PRAWDA“, „SPIEGEL“ oder „NEW YORK HERALD TRIBUNE“ be- 
richteten gleichermaßen über die Irrfahrten des Tieres in Europas berühmtem Strom, da 
das Interesse am Geschick des so weit südwärts verschlagenen Polargeschöpfes keineswegs auf 
Zoologen beschränkt blieb. 

Daß sich um unsere Versuche, die Beluga einzufangen, lebhafte Polemiken entwickelten, 
konnte dabei nicht ausbleiben; da es für die Bezieher der ZfS aber nicht neu ist, daß sich 
Wildtiere nur ausnahmsweise freiwillig in Zoogewahrsam begeben, vielmehr fast immer unter 
Anwendung mehr oder weniger gewaltsam erscheinender Methoden gefangen werden, erübrigt 
es sich, hierauf einzugehen. Nachdem nach wochenlangem Umherirren des Weißwales sein un- 
versehrtes Zurückgelangen ins Meer recht unwahrscheinlich geworden war, konnte ihm das 
DELPHINARIUM des Duisburger Tierparks, das sich als geräumig genug für die Unterbrin- 
gung von 8 Tursiops truncatus gleichzeitig erwiesen hat, zweifellos bessere Lebensmöglichkeiten 
bieten als der verkehrsreiche Rhein, über dessen heutigen Verschmutzungsgrad die unten- 
stehende Tabelle unterrichtet. — Ich beschränke mich im folgenden auf die zoologischen 
Aspekte des Phänomens „Beluga im Rhein“, das ich vermutlich intensiver und unmittelbarer 
beobachten konnte als viele andere!. 


Seit Jahrhunderten sind Beispiele überliefert, wonach nicht nur Robben, sondern 
gelegentlich auch Wale als „Irrgäste“ weit ıns Binnenland verschlagen werden können. 
Für die Beluga als eine bevorzugt Küstengewässer und Flußmündungen bewohnende 
Art ist das Aufwärtswandern in Strömen nicht ungewöhnlich, vielmehr gilt dies allein 
für die Tatsache, daß sich im vorliegenden Fall ein Weißwal so beträchtlich weit von 
seinem natürlichen Verbreitungsgebiet entfernt hatte. Mit dem fast ausgerotteten 
Grönlandwal (Balaena mysticeta L.) und dem — wie die Beluga zur Familie Mono- 
dontinae zählenden — Narwal (Monodon monoceros L.) ist Delphinapterus die am 
eindeutigsten auf die Nordmeere beschränkte Cetacee. Sein Areal ist zirkumpolar und 
umfaßt nach v. d. Brınk (1957), NORMAN/FRASER (1963), WALKER (1964) und an- 


1 Im Zusammenhang mit meinen Bemühungen, die Beluga mit einer „Fangmannschaft“ von 
Tierpflegern und Handwerkern des Duisburger Tierparks aus dem Rhein zu bergen, bin ich 
von so überaus vielen Seiten mit Rat und Tat unterstützt worden, daß ich meinen Dank nur 
zum kleinsten Teil an dieser Stelle abstatten kann. Er gilt besonders dem Aufsichtsrat der 
Duisburger Tierpark AG für manch wichtige Vermittlung und Beratung, Herrn Branddirektor 
FroscH und dem Direktor der Wasserschutzpolizei des Landes Nordrhein-Westfalen, Herrn 
Dr. JÜLICHER, für ihr unermüdliches Interesse und die Mitwirkung von Booten und Boots- 
besatzungen; desgleichen einer Pioniereinheit der Bundeswehr für ihren ungewöhnlichen Ein- 
satz. Wichtig war daneben die Hilfe zahlreicher Privatpersonen, die mit Fahrzeugen und Gerät 
aushalfen. Herrn Dr. Ad. KLEinscHMIDT, Stuttgart, und Herrn Prof. Dr. H. HEDIGER, Zürich, 
verdanke ich willkommene sachliche Informationen, die kollegiale Haltung der Herren Prof. 
Dr. H. Darth, Berlin, Dr. Enck£, Krefeld, Prof. Dr. Dr. B. GrzımEk, Frankfurt, und Dir. 
H. und L. Heck, München, war mir von großem Wert. — Frau Dr. E. MoHr, Hamburg, hat 
mich bei Abfassung des vorliegenden Berichtes in freundlichster und umfassendster Weise mit 
Hinweisen und Quellenmaterial versorgt, z. T. in Übersetzungen skandinavischer und nieder- 
ländischer Texte. 


66 W. Gewalt 


deren Autoren Spitzbergen, Barents-See, Nordkap, Finnmarken mit Varanger-Fjord, 
Murmansk-Küste, Weißes Meer, Nowaja Semlja, Kara-See und anschließende Küsten- 
region ostwärts bis Neusibirische Inseln, Golf v. Anadyr, Ochotskisches Meer, Alaska- 
Küste mit Kodiak-Insel, Hudson-Bay, Baffın-Bay, Davis-Straße, Neufundlandküste 
mit St.-Lorenz-Golf, Ost-Grönland, Jan Mayen und Island. 

Nimmt man Island als Ort des nächstgelegenen Vorkommens an und setzt eine an- 
nähernd gerade Reiseroute voraus, so mußte die Duisburger Beluga rund 2000 km 
lang Südostkurs geschwommen sein, um im Rhein bei Bad Honnef auf etwa 50° 38’ 
n. Br. einen der südlichsten Punkte zu erreichen, die jemals im europäischen Raum für 
das Auftreten von Delphinapterus leucas registriert wurden. Die flußaufwärts zurück- 
gelegte Strecke betrug ziemlich genau 400 km.? 

Selbst in weit nördlicheren Teilen Europas waren Beluga-Wale zuvor nicht eben 
häufig zu beobachten. Aus Norwegen berichtet WOLLEBACK (1921) von Delphinapterus 
als einem hochnordischen Tier, das sich „... an unseren nördlichsten Küsten zeigt. In 
einzelnen Jahren kommt es ganz in den Kristiana-Fjord (= Oslo-Fjord. Verf.) hıin- 


Abb. 1. Das Verbreitungsgebiet von Delphinapterus lencas (Parr.) (Zeichnung: Dr. W. GEWALT) 


ein.“ Nach Freun (1932) drangen Belugas vornehmlich in sehr strengen Wintern in 
den Oslo-Fjord ein, und zwar sollen sie dort 1903 zu Hunderten gefangen worden 
sein. Für die Britischen Inseln ist das Auftreten von Weißwalen nach NORMAN/FRASER 
(1963) während der vergangenen 140 Jahre weniger als ein dutzendmal (nach FREUND 
[1932] neunmal zwischen 1913 und 1926) verbürgt; die letzte von ihnen genannte 
Beobachtung betrifft ein junges, noch dunkelgrau gefärbtes Männchen von 2,39 m 
Länge, das 1932 bei Stirling im Firth of Forth gefangen wurde. Der Fangplatz liegt 
nach Fraser (1964) 25 Meilen binnenwärts der Brücke. Aus der gleichen Bucht bzw. 
Flußmündung wird von THoRBURN (1921) schon für das Jahr 1815 über die drei- 
monatige Gastrolle einer Beluga berichtet, welche dann im Juni von Fischern getötet 
wurde. Bei Brehm (1915) heißt es darüber: „So hatte man im Jahre 1815 Gelegenheit, 
mehrere Monate lang eine ziemlich erwachsene Beluga zu beobachten, die sich .. . lustig 
im Golfe von Edinburg umhertrieb, täglich mit der Flut nach aufwärts zog, mit der 
Ebbe wieder ins Meer zurückkehrte und sich so vertraut machte, daß die Bewohner 


®? Noch weiter, nämlich bis Worms, soll ein als „Meerungeheuer“ beschriebener Wal unbe- 
kannter Spezies im Jahre 1689 gelangt sein. Ein Braunfisch ist 1885 (It. Deutsche Jagd-Ztg. 
vom 12. 2. 1920) nur bis Emmerich vorgedrungen. 


Über den Beluga-Wal 67 


Edinburgs zum Golfe herauskamen, um sie zu betrachten. Leider wurde dem nordi- 
schen Fremdling sein Vertrauen schlecht vergolten: Die Fischer... . stellten ihm mit 
allem Eifer nach... Dank seiner großen Geschwindigkeit und Geschicklichkeit entging 
er lange der Verfolgung, endlich machte das tückische Feuergewehr seinem Leben ein 
Ende.“ An weiteren Funden führt THORBURN auf: 2 nichterwachsene Exemplare sollen 
1793 ım Pentland Firth westlich Thurso (Nordschottland) gestrandet sein; im Okto- 
ber 1845 ein Exemplar bei Auskerry (Orkney-Inseln), im Juni 1878 eines bei Loch 
Etive (Argyll/Westschottland) festgestellt. Eine weitere Beluga verfing sich 1879 mit 
der Fluke zwischen den Pfosten eines Stellnetzes „near the little Ferry, Sutherland“. 
Im August 1880 ein Weißwal im Kyle of Tongue, 1884 einer bei Dunbeath (beide 
Nordschottland). — Auf englischem Gebiet wurde das Tier noch seltener gefunden: 
Eines ist im Juni 1903 ın der Tyne-Mündung, ein zweites im gleichen Jahr in der Ouse 
(Yorkshire) bei Moreby erbeutet worden. 

HaınarD (1949) teilt mit, daß sich Delphinapterus außer nach Schottland auch 
ins Kattegatt verirre, und MoHr (1931) erwähnt als dänischen Fund ein 1903 bei 
Kolding und Helsingör beobachtetes Stück; möglicherweise handelt es sich bei dem 
1903 bei Alnor (Flensburger Förde) erbeuteten — juvenilen — Tier, dessen Skelett sich 
im Altonaer Museum befindet, um das gleiche Exemplar. 

In „De fossiele en recente Cetacea van Nederland“ führt van Deinse (1931) den 
Weißwal nicht auf und läßt ihn auch in einem die Jahre 1939 bis 1946 betreffenden, 
20 Walarten behandelnden Formular fehlen (MoHr, 1966 in litt.). FREUND (1932) 
meldet für Holland ebenfalls Fehlanzeige. 

Wie Prof. SLıJpEr in der Diskussion meines Referates auf der 40. Hauptversamm- 
lung der DGS zu Amsterdam mitteilte, liegt eine zuverlässige Weißwal-Beobachtung 
aus niederländischen Gewässern für Anfang Juni 1965, eine nicht völlig gesicherte 
außerdem für die 2. Hälfte des Jahres 1964 vor. 

„In deutschen Gewässern ist er bislang nicht beobachtet worden“ heißt es bei ScHÄFF 
(1911) über den Beluga-Wal, während Heck (1915) ein im Jahre 1908 „nach wochen- 
langer Verfolgung“ im Memeler Tief erlegtes Exemplar anführt. Gelegentliches Vor- 
kommen in der Ostsee — ohne nähere Fundangaben — wird bei NORMAN/FRASER 
(1963) und WALKER (1964) erwähnt; v. d. Brınk (1957) nennt „... Ostsee bis Estland 
und Finnland, ... einmal Frankreich (Nantes), einmal Elbmündung.“ JarHa (zit. bei 
FREUND, 1932) vermerkt 8 Ostseefunde. 

Die aus fast allen Irrläufer-Beobachtungen ersichtliche Bevorzugung von Buchten, 
Fjorden, Flußmündungen u. ä. gilt — wie erwähnt — ebenso für die eigentlichen Wohn- 
gewässer des Tieres. Eine Karte VLADYkovs (1946) zeigt z. B., daß sich ein bestimmter, 
ostkanadischer Weißwalbestand das ganze Jahr hindurch in einem etwa 170 Meilen 
langen, relativ schmalen Mündungsabschnitt des St.-Lorenz-Stromes konzentriert; 
während der Sommermonate findet zwar ein teilweises Ausschwärmen in den breiteren 
St.-Lorenz-Golf hinein statt, doch auch dies nur dicht unter den Ufern bis etwa zur 
Höhe der Ostspitze von Anticosti-Island. Das bei NoRMAN/FRASER (1963) erwähnte 
Vordringen der Art bis Quebec ist angesichts dieser Verhältnisse nicht überraschend. — 
Im Yukon wurde 1863 ein Tier bei Nulato erbeutet, wobei die bei NORMAN/FRASER 
mit 700 Meilen angegebene Entfernung bis zur Küste allerdings etwas hoch gegriffen 
scheint. Daneben ist das Einwandern von Belugas in Churchill-River (WALKER, 1964) 
und Ob bis zur Irtyschmündung (Breum, 1915) bekannt. Der Weißwalbestand im 
Bering- und Ochotskischen Mcer ist nach ArsEnyEw (1939) — zit. bei KRUMBIEGEL 
(1955) — ım Sommer in drei Herden aufgeteilt, die an die Mündung von Amur und 
Anadyr ziehen; im Herbst wandern die Tiere nach unbekannten Winterquartieren und 
kehren im Frühjahr zurück. 

Über regelmäßige, herdenweise Wanderungen gerade dieser Walart liegen zahl- 
reiche Angaben vor, wobei die Ursachen der Zugbewegungen verschiedene sein können. 


68 W. Gewalt 


Südwärts gerichtete Reisen längs der norwegischen Küste werden, wie erwähnt, mit 
strengen Wintern im Zusammenhang gebracht. Auch an der Küste von Süd-Grönland 
bemerkt man die Beluga nach BrEHMm (1915) nur ın den Wintermonaten; spätestens im 
Juni verläßt sie die Küste südlich des 72. Grades, um sich in die Baffın-Bay und an die 
westlichen Küsten der Davis-Straße zu begeben. Im Oktober begegnet man ihr auf 
der Wanderung nach Westen, und zwar erscheint sie oft in Scharen von mehreren 
tausend Stück unter dem 69. Grade, Anfang Dezember unter dem 64. Grade und 
etwas später unter dem 63. Grade. Auf dieser Strecke hält sie sich in allen Buchten 
Südgrönlands während der ganzen Winterszeit auf, begibt sich aber schon Ende April/ 
Anfang Mai langsam wieder nordwärts. 

Die nach Freunn (1932) im nördlichen Atlantik überwinternden Populationen 
sollen im Frühjahr ostwärts wandern, wobei sich Männchen und Weibchen in geson- 
derte Schwärme teilen. Im Zusammenhang mit dem Rückgang der Beluga-Bestände bei 
Spitzbergen bemerkt CoLLETT (zit. bei NoORMAN/FRASER, 1963), daß die Tiere Jahr 
für Jahr weiter nach Osten ziehen, um einen ruhigen Platz für die Fortpflanzung zu 
finden. Wanderbewegungen im Zusammenhang mit der Nahrungssuche werden bei 
KrUMBIEGEL (1953) erwähnt; danach sollen die Belugas „Tintenfischschwärmen”, 
„laichenden Fischschwärmen“, ım Ochotskischen Meer insbesonders den Lachsherden 
folgen. Ocnew (1951) schreibt: „Vom Weißwal (Delphinapterus leucas Pall.), der die 
sibirische Küste entlangstreicht, ist es bekannt, daß die Nahrung die Hauptursache 
seines Wanderns ist. So wird der Julizug des Weißwales nach den Dickson-Inseln 
durch die reichen Fischvorkommen (Omul/Coregonus autumnalıs, Meerforelle, Nelma/ 
Stenodus) und Lodden bedingt. Der Zug Ende August hängt mit der Unzahl Quallen 
und Rippenquallen zusammen, die zu dieser Zeit auftreten.“ Dagegen fand VLADYKOV 
(1946) im St.-Lorenz-Golf keine eindeutigen Zusammenhänge zwischen Fisch- und 
Belugakonzentrationen. 

Welche Umstände den „Duisburger Weißwal“ im Mai/Juni 1966 so weit süd- und 
rheinaufwärts geführt haben, ist nicht zu entscheiden; fest steht nur, daß weder ein 
Ausweichen vor besonderer Kälte noch ein besonderes Nahrungsangebot als Ursachen 
in Betracht kommen. Das Tier verhielt sich schon dadurch ungewöhnlich, daß es allein 
auftrat, obwohl gerade Delphinapterus von allen Autoren als eine sehr gesellige Art 
beschrieben wird, die in Schulen von 5 bis 10, nach BREHM (1915) sogar „ın ungeheuren 
Scharen“ auftritt. Wie schon oben vermerkt und auch von SrıjpEr (1962) hervor- 
gehoben wurde, sind die Schulen bei Weißwal häufig nach Geschlechtern getrennt, wie 
es unter den Cetaceen sonst noch bei Orca und möglicherweise bei Phocoena phocoena 
üblich sein soll. — „Versprengte“, weit außerhalb des natürlichen Aufenthaltsgebietes 
ihrer Art oder Population auftretende Einzeltiere pflegt man als „Irrgäste“ oder 
„Irrläufer“ zu bezeichnen; vielfach sind sie durch bestimmte Defekte, durch Ausfälle 
in der Orientierung, durch besondere Luft- oder Wasserströmungen, Naturkatastro- 
phen, durch Ausgestoßenwerden aus dem Herdenverband o. ä. in ihre anormale Situa- 
tion geraten. Gerade in bezug auf so intelligente Tiere wie Wale und Robben rät 
E. Mor (in litt.) mit dem Gebrauch des Begriftes „Irrläufer“ jedoch zur Vorsicht, da 
hier sehr wohl auch das Vorhandensein einer gewissen „tätigen Entdecker-Neugier“ 
denkbar sei. Neben dem Gros der „Stubenhocker“ möge es auch bei ihnen „Wander- 
vögel“ geben wie z. B. jene Walrosse, die bis in die Ostsee kämen und in der ganzen 
Nordsee hin und wieder als „Irrgäste“ auftreten; der einst elbaufwärts bis zur böhmi- 
schen Grenze vorgedrungene Seehund habe z. B. bestimmt an der Strömung fühlen 
können, daß er sich immer weiter von der See entfernte. — Wenigstens das Letztere 
wird man auch der Beluga im Rhein zubilligen können, zumal sie einer Art angehört, 
für die das zeitweilige Einwandern in Ströme Lebensgewohnbeit ist. 

Wie ich von Sııjper anläßlich der Hauptversammlung der DGS in Amsterdam im 
Oktober 1966 erfuhr (s. den Aufsatz von SLıJpEr auf S. 86 dieses Heftes), sind gerade 


Über den Beluga-Wal 69 


in neuester Zeit in vermehrtem Umfang Berichte über Beluga-Beobachtungen in euro- 
päischen Küstengewässern eingegangen (vgl. auch den Fund vom Umea S$. 84), so 
daß augenblicklich vielleicht ein etwas allgemeinerer „Trend“ zu Südwärts-Wanderun- 
gen bei Delphinapterus vorliegt. 

Auf eine interessante Möglichkeit der Herkunft des Duisburger Weißwals machte 
mich schließlich Herr J. TieBor/AQuarıcs Int. aufmerksam. Nach seinen — auch von 
anderen Seiten bestätigten — 
Angaben geriet im Juni 1965 
nahe der Britischen Inseln ein 
von Nordamerika kommendes 
Schiff in Seenot, das als Decks- 
ladung außer einigen Delphi- 
nen auch 4 Weißwale, sämtlich 
für ein englisches Ozeanarıum 
bestimmt, mitführte. In dem 
schweren Wetter ging die 
gesamte Ladung über Bord, 
nur einer der Weißßwale wurde 
mit gebrochener Schwanz- 
wirbelsäule später wieder ein- 
gefangen? Es ist durchaus 
denkbar, daß der Duisburger 
Wal einer der drei übrig- 
gebliebenen „Schiffbrüchigen“ 
war. 

Die erste Meldung über das 
Auftauchen des Wales erhielt 
der Duisburger Tierpark am 
18. 5. 1966 von der Ruhrorter 
Zentrale der Wasserschutz- 
polizei, und zwar mit der 
Bitte, das im Rheinabschnitt 
bei Neuenkamp gesichtete Tier 
in Augenschein zu nehmen 
und zu identifizieren. Ich 
erfuhr hiervon erst gegen 
9.30 Uhr bei meiner Rückkehr 
von der Morgenrunde. Trotz 
der Skepsis, die sich schon 
nach wenigen Jahren tiergärt- 
nerischer Praxis gegenüber im 455. 2. Der Wal direkt unterhalb der Bordwand unseres 
Zoo eingehenden Sensations- Schiffes (Photo: UPI) 
meldungen über „entsprun- 
gene, exotische“ Tiere einzustellen pflegt, klang der Bericht so überzeugend, daß ich — 
zusammen mit unserem kaufmännischen Direktor ©. SPRUNCK — sofort zum sog. 
Parallelhafen fuhr, wo uns ein Boot der Wasserschutzpolizei erwartete. Dies trug uns 
nur wenige hundert Meter weit auf die Mitte des Rheines hinaus, bis wir etwa auf 


® Dieses Tier lebte dann trotz seiner schweren Verletzungen noch 4 Monate lang an seinem 
Bestimmungsort in Gefangenschaft, was für die Lebenszähigkeit der Art spricht. 


4 Nach anderer Darstellung sind 3 Weißwale des Transportes gestorben und ins Meer ge- 
worfen worden. 


70 W. Gewalt 


Höhe von Stromkilometer 7775 den weißsen Rücken des Wales vor uns aus dem dunkel- 
braunen Wasser auftauchen sahen; die Schiffer B. ALgrecHr und W. DEHTLEVS, die 
den Wal am Morgen des 18. Mai von Bord des Motorschifts „Medina“ bei Strom- 
kilometer 778,5 erstmals gesichtet hatten, waren in einem anderen Boot als „Fühlungs- 
halter“ bei dem Tier geblieben, so daß das Auffinden keine Schwierigkeiten machte. 
Übrigens berichteten sie, der Wal sei schon am 15. Mai einmal von einem holländischen 
Schiff aus bei Nijmegen gesehen worden, ohne daß diese Beobachtung in der Öffent- 
lichkeit bekannt wurde. 

Der Wal ließ uns leicht auf 3 m und weniger herankommen, und es geschah mehr- 
mals, daß das Schiff — in die Abtauchbewegung des Tieres hineinlaufend — dieses am 
Rücken berührte. Ich nahm daher an, daß der Wal bereits geschwächt bzw. nicht mehr 


Abb. 3. Nur ausnahmsweise wird — wie hier — die Fluke sichtbar (Photo: KRÜPFGANZ) 


ganz intakt sei, doch handelte es sich anscheinend nur um eine besonders ausgeprägte, 
anfängliche Vertrautheit; ım Laufe der Zeit wurde er wesentlich scheuer und hielt 
weitaus größere Distanz zu uns. 

Der Rücken und ein Teil des Oberkopfes waren das Einzige, was wir jetzt und ın 
den kommenden Wochen jemals von dem Tier außerhalb des Wassers sahen, dazu kam 
noch zwei- oder dreimal die Fluke bei einem besonders kräftigen Abtauchmanöver. Der 
Rücken geriet bei den fast spritzerlos rollend-gleitend ausgeführten Atemhol-Bewe- 
gungen meist nur 15 bis 20 cm, selten einmal 30 bis 40 cm hoch aus dem Wasser, der 
Kopf nie so weit, dafs Auge oder Maulspalte sichtbar geworden wären. 

Trotz der hellen, bald elfenbein-, bald geradezu bläulichweiß erscheinenden Farbe 
war die Beluga im dunkelbraunen Wasser des Rheines unsichtbar für uns, sobald sie 
sich tiefer als etwa 60 cm unter der Oberfläche befand; vom Luftschiff aus blieb sie noch 
unter einer Wasserschicht von schätzungsweise 100 cm erkennbar. Die Gesamtlänge 


5 Die „Stromkilometer“ des Rheins werden vom Meßpunkt O bei Konstanz in Richtung Mün- 
dung gezählt. 


Über den Beluga-Wal 71 


betrug etwa 4,20 m, die Breite der Fluke 80 cm. Nach BrEHM (1915) werden erwach- 
sene Weißwale 4 bis 6 m, nach Kerrocc (1940) 12 bis 14 Fuß, nach v. d. Brınk (1957) 
bis 5,50 m lang. NorMAN/FRASER (1963) geben 3,70 bis 4,30 m als Durchschnitts- 
länge an, und zwar sollen die Weibchen bereits als Zweijährige — nach WALkER (1964) 
erst im dritten Sommer ihres Lebens mit 2,75 m Länge — geschlechtsreif sein. 

Die von Vrapykov (1944) im St.-Lorenz-Strom untersuchten Stücke waren im 
Höchstfall nur etwas über 14 Fuß lang, doch sollen dort früher auch solche von 17 bis 
19 Fuß gefangen worden sein. Als Rekord gilt ein im Juni 1928 in der Ungava-Bay 
(Hudson-Straße) erlegtes Exemplar, dessen Länge mit 28 Fuß angegeben wird. 

Das Gewicht des Duisburger Wales ist in den zahlreichen Presseberichten meist auf 
35 Zentner taxiert worden, was aber zweifellos um das Doppelte zu hoch gegriffen 
war; für erwachsene Belugas, deren Umfärbung vom grauen (auch schwarzen), später 
gefleckten oder gelben Jungstadium in das Reinweiß der Adulten erst mit 4 bis 5 Jah- 
ren erfolgt, geben WALKER (1964) 225 bis 675 kg, andere Autoren nur bis zu 400 kg 
an. Die von VLADYKov (1944) ermittelten Gewichte reichen von 185 bis 2981 Pfund. 

Auf der linken Rückenseite des Tieres, kurz vor dem Ansatz des niedrigen „Kam- 
mes“, der bei Delphinapterus die Rückenfinne vertritt, waren 8 lochförmige Verletzun- 
gen mit aufgewulsteten Rändern sichtbar — wahrscheinlich Einschüsse kleinkalibriger 
Feuerwaffen auf diese einzige „Zielfläche“, die bei der normalen Schwimmweise regel- 
mäßig dargeboten wurde; bei zwei tiefen Schrammen direkt über der Vorderrücken- 
mitte dürfte es sich um Streifschüsse oder Spuren von Schiffskielen, Bootshaken o. ä. 
gehandelt haben (Abb. 2, 5). 

Der aus dem Wasser ragende Teil des Körperprofils war nicht nur durch den ein 
wenig höckerigen Rückenkamm, sondern durch die Gesamtform charakteristisch: Etwa 
auf der Höhe, in welcher bei Fischen die Seitenlinie zu finden ist, wölbten sich die 
Flanken mit einem zwar abgerundeten, aber deutlichen „Absatz“ nach außen, ähnlich 


Abb. 4. Die Beluga vom Luftschiff aus gesehen (Photo: KunnIck) 


72 W. Gewalt 


Abb. 5. Ein niedriger, höckeriger Kamm vertritt bei Delphinapterus die Rückenfinne; zu be- 
Achten auch die „Seitenwülste“ in der Schulterregion (Photo: WÜBBENHORST) 


wie die bei Kriegsschiffen Anfang dieses Jahrhunderts üblichen Torpedoschutzwülste. 
Der Kopf war durch einen ausgeprägten Halsabschnitt vom Rumpf abgesetzt — eine in 
dieser Form nur wenigen Cetaceen zukommende Besonderheit, der wohl an erster 
Stelle zu verdanken war, daß die Beluga auch von dem zahlreichen Laienpublikum 
kaum einmal irrtümlich als „Fisch“, sondern als Säugetier angesprochen worden ist. 
Ihre Erscheinung wurde eher als robben- denn als walartig empfunden. 

Das Tier umspielte unsere verschiedenen Fahrzeuge zwar nicht nach Delphinweise, 
wozu ihm trotz seiner großen Biegsamkeit die Beweglichkeit fehlte; es hielt aber oft 
einen gewissen lockeren, vielleicht neugierbedingten Kontakt zu kleinen, nicht zu ge- 
räuschvollen Booten, solange es von diesen nicht direkt bedrängt wurde. Auf den 
Flußstrecken, auf denen wir mit dem Wal zu tun hatten, beträgt die Breite des Rheins 
zwischen 400 und 800 m, die Tiefe in Strommitte etwa 3 m; die Strömung versetzt 
ungefähr 6 bis 8 km pro Stunde. Sich selbst überlassen, bevorzugte es die Beluga, 
parallel zum Ufer dicht unter Land zu schwimmen, je nach Wassertiefe nicht weiter 
als 6 bis 10 m von der Böschung entfernt. Die zur Flußmitte vorspringenden, aus 
Steinen o. ä. errichteten Buhnen — „Kribben“ genannt — wurden in knappem Bogen 
umrundet. Die Schwimmgeschwindigkeit in ruhigen Stromstrecken oder Buchten be- 
trug 4 bis 8 km/h, solange das Tier nicht beunruhigt wurde bzw. kein eigentliches 
„Ziel“ zu haben schien; die zahlreichen Schaulustigen, die die Rheinufer säumten, 
konnten dann zu Fuß mit ihm Schritt halten. In wechselnder Folge schaltete die Beluga 
jedoch auch raschere „Reise“ -Strecken mit stundenlang beibehaltenem Kurs ein, wobei 
ihre Geschwindigkeit — sogar stromauf — zeitweilig 10 bis 15 km/h, stromab über 
20 km/h erreicht. Krızocg (1940) bezeichnet Delphinapterus als “a fast swimmer, 
attaining a speed of at least six miles an hour, and readyly outdistances the Narwhale“; 


6 Inia geoffrensis vermag ihren Kopf sogar seitlich zu drehen! (s. MoHr, 1964). 


Über den Beluga-Wal 73 


Vrapykov (1944) bemerkt demgegenüber: “le Beluga n’est pas un nageur rapide” und 
gibt die gewöhnliche Geschwindigkeit mit 6, in Ausnahmefällen allerdings mit 8, 9, 10 
und mehr Meilen pro Stunde an; v. d. Brınk (1957) gibt ca. 10 km/h als Höchsttempo 
an. Die vom Duisburger Exemplar in einem Zuge zurückgelegten Strecken waren nicht 
unbedeutend: Auf dem Rückweg zum Meer wurde z. B. am 15./16. 6. 1966 innerhalb 
von 24 Stunden eine Distanz von rd. 200 km — stromabgehend — durchmessen, wobei 
mit ziemlicher Sicherheit 9 bis 10 Stunden für die nächtliche Schlafpause abzuziehen 
sein dürften. 

Bei ungestörtem ruhigen Schwimmen tauchte das Tier zum Atemholen zwei bis 
viermal dicht hintereinander auf und blieb dann zwei bis drei Minuten lang unter 
Wasser, um nach einer Strecke von etwa 140 bis 200 m aufs Neue an der Oberfläche zu 
erscheinen. Beim Atemwechsel war ein mäßig lautes Prusten — nicht stärker als das 
übliche Schnaufen von See-Elefanten oder anderen großen Robben — zu hören. Selten 
wurde eine Blaswolke, 70 cm hoch in der Form eines schlanken Kegels, sichtbar. Das ın 
der Literatur viel zitierte Atemgeräusch, „das man mit dem schwachen Brüllen eines 
Ochsen vergleichen kann“, war niemals zu vernehmen; auch GRzIMER (1966) hat es — 
wohl bei den New Yorker Belugas — nicht kennengelernt. Unsere Erwartungen hin- 
sichtlich sonstiger Lautäußerungen dieses als stimmfreudigster aller Wale geltenden, 
von den Seeleuten “sea-canary” genannten Tieres blieben ebenfalls unerfüllt: Das ver- 
heißene Zwitschern, Pfeifen und Rufen — Srıjper (1958) zitiert als russisches Sprich- 
wort „er schreit wie eine Beluga“ — wird von den Tieren vermutlich mehr im Herden- 
verband gebraucht. 

Die oben genannten Tauch- und Atemholfrequenzen änderten sich wesentlich, wenn 


Abb. 6. Verletzungen auf dem Walrücken, vermutlich Ein- und Streifschüsse. — Auf dem 
Oberkopf ist das geöffnete Atemloch zu erkennen (Photo: PAETZOLD) 


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Abb. 7. Wenn der Wal querab vorbeischwimmt, wird der Halseinschnitt besonders augen- 
fällig (Photo: WÜBBENHORST) 


a W. Gewalt 


der Weißwal beunruhigt bzw. verfolgt wurde. Die Pausen zwischen dem Erscheinen 
an der Oberfläche dauerten dann 15, 45, ja sogar über 70 Minuten, und die während- 
dem unter Wasser zurückgelegten Strecken maßen mehrere Kilometer. Das Tier war ın 
diesen Fällen offensichtlich bestrebt, beim Blasen möglichst wenig vom Körper zu zeı- 
sen und mit ein- bis zweimaligem Auftauchen pro Atemwechsel auszukommen. Sicher- 
lich haben wir — zumal bei unruhigem Wetter, wenn der Rhein von vielen kleinen 
Wellen, Windstreifen und Schaumkronen bedeckt war — manche der kaum sekunden- 
lang währenden Auftauchmanöver übersehen: Beobachtungen an bestimmten Buchten 
oder völlig ruhig liegenden Baggerlöchern, ın die sich das Tier gelegentlich zurückzog, 


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Abb. 8. 3 Phasen der Atemhol-Bewegung (Photo: Dr. W. GEWALT) 


Über den Beluga-Wal 75 


Abb. 9. Zahme Weißwale im New Yorker Aquarium (Photo: Prof. Dr. E. ScHüz) 


zeigten aber, daß dieses tatsächlich länger als eine Stunde getaucht bleiben konnte. Dies 
ist um so erstaunlicher, als die von VLapyYkov (1944) am reichen Weißwalbestand der 
‚ St.-Lorenz-Strommündung gesammelten Beobachtungen besagen, daß gejagte Tiere 
dort nur ausnahmsweise länger als 15 Minuten tauchten. Von einem etwa 10 Meilen 
schnellen Boot verfolgt, waren Männchen schon nach 10 bis 15 Minuten, Weibchen nach 
‚ etwa doppelt so langer Zeit ermüdet. Ungestörte Belugas sollen zum Atmen “tres 
| souvent” an der Oberfläche erscheinen und nur für jeweils 5 bis 10 sek unter Wasser 
| bleiben. 
' Mit Einbruch starker Dunkelheit — zwischen 21.00 und 22.00 Uhr — suchte die 
Beluga einen stillen Uferplatz für die Nachtruhe auf; ob sie sich dazu schon früher 
| angeschickt hätte, falls sie nicht bis zum Schwinden des Tageslichtes von Booten um- 
| kreist worden wäre, weiß ich nicht. Daß sie nachtsüber tatsächlich inaktiv war, jeden- 
‚ falls nicht wanderte, fanden wir regelmäßig dadurch bestätigt, daß sie am nächsten 
, Morgen meist nur wenige hundert Meter von der Stelle aufzufinden war, wo wir sie am 
‚ Abend zuvor verlassen hatten; erst gegen 8.00 Uhr zog sie weiter. Bei den verschie- 
dentlich als Übernachtungsplatz genannten „Baggerlöchern“ handelt es sich um land- 
einwärts der Rheinufer ausgehobene, jetzt wassergefüllte Kiesgruben von beträcht- 
“ lichem, wohl stets mehrere Hundert Meter breitem Durchmesser. Mit dem eigentlichen 
Strombett stehen sie durch eine oder mehrere „Hafeneinfahrten“ in Verbindung. Die 
Sohle der Baggerlöcher liegt in den meisten Fällen erheblich tiefer als der Grund des 
Rheinstromes, und der schlafende Wal, den das Süßwasser schlecht trägt, würde hier 
ohne Schwimmbewegungen besonders tief absinken und zum Atemschöpfen besonders 
hoch steigen müssen. Ich nehme daher an, daß er in völliger Dunkelheit günstigere 
Flachwasserpartien an Sandbänken oder Buhnen der Einfahrten aufsuchte, gerade so 
wie die Tursiops unseres 3,50 m tiefen DELPHINARIUMS nachts mit Vorliebe in der 
nur 1,20 m Wasserstand aufweisenden „Schleuse“ vor Anker gehen. Hierhin deutet 


76 W. Gewalt 


auch eine Beobachtung vom 2. 6. 1966: Als uns die Armada der mit Presse-, Funk- und 
Fernsehreportern besetzten, z. T. ziemlich großen und geräuschvollen Schiffe kurz nach 
21.00 Uhr verlassen hatte, erhielt ich Gelegenheit, auf ein flaches weißes Sportboot von 
kaum 4 m Länge umzusteigen. Schon bald hatten wir wieder Kontakt mit dem Wal, 
der tagsüber recht scheu gewesen war, sich jetzt aber von selbst näherte und uns in 
einem Abstand von wenigen Metern fortgesetzt umkreiste; wenn wir ihm nachfuhren, 
wich er aus, hielten wir das Boot mit leisen Paddelschlägen auf der Stelle, suchte er 
unsere Gesellschaft. Das spielte sich an einer ganz seichten Uferpartie zwischen zwei 
Buhnen ab, wo wir den schließlich ruhiger werdenden Wal noch nach 22.00 Uhr ım 
Licht eines nahgelegenen großen Industriewerkes deutlich im Flachwasser sehen konn- 
ten. Als unser Boot sich endlich so geräuschlos wie möglich entfernte, folgte uns der 
Weißwal nicht; er wurde am nächsten Morgen etwa um 7.30 Uhr von einem Polizei- 
fahrzeug fast an gleicher Stelle gemeldet. 

Unter den Walen von mehr als Tümmlergröße ist Delphinapterus anscheinend die 
am frühesten für die Gefangenschaftshaltung erprobte Art. Schon 1877 wurde eın 
Exemplar von Labrador in das Londoner Westminster-Aquarium gebracht, starb dort 
aber nach 4 Tagen. Der zweite Beluga-Wal wurde 1878 „in einem mit Seetang gefüllten 
Behälter von Neufundland nach England gesandt. Vom Fangtag bis zu seiner Ankunft 
in London vergingen 5 Wochen (! Verf.) ... Er war völlig zahm, schwamm in seinem 
Becken herum und kam in regelmäßigen Abständen zum Atmen an die Oberfläche. Er 
wurde mit Schleien und Plötzen (! Verf.) gefüttert...” (NorMAn/FRASER 1963). An 
seinem Bestimmungsort lebte er ebenfalls nicht lange. — Heute werden Weißwale ım 
New Yorker Aquarium auf Coney Island gezeigt, und sie haben sich hier als durchaus 
haltbar, wenn auch vielleicht als etwas weniger robust als z. B. Globicephala erwiesen. 

Der Fang der für das New Yorker Aquarıum bestimmten Belugas gelang nach der 
Schilderung Rays (1963) verhältnismäßig rasch, nicht zuletzt wohl wegen besonders 
günstiger örtlicher Verhältnisse: Das Wasser der als Fanggebiet gewählten Kvichak- 
mündung unweit von Nanek (Bristol-Bucht nördlich der Alaska-Halbinsel) ist stellen- 
weise glasklar, bei Ebbe kaum metertief, und Delphinapterus tritt hier ın nach Hun- 
derten zählenden Schulen auf. Den nach geeigneter Größe ausgesuchten Tieren wurde 


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Abb. 10. Zahmer Weißwal im New Yorker Aquarium (Photo: Prof. Dr. E. ScHüz) 


Über den Beluga-Wal R7 


von einem kleinen Motorboot aus ein Lachsfangnetz übergeworfen und anschließend 
eine Seilschlinge um den Schwanzstiel gelegt. Die Hauptschwierigkeit der — selbstver- 
ständlich kalten und nassen Arbeit, die von den Fangmännern z. T. im Wasser stehend 
ausgeführt wurde — bestand später im Bewältigen der beträchtlichen Gewichte; die 
gefangenen Wale mußten ins Boot gehoben oder auf improvisierten Schlitten über län- 
gere Schlammstrecken gezogen werden, um schließlich — in feuchte Tücher gehüllt und 
| auf weiche Matratzen gelagert — die Lkw-Fahrt zum Startplatz ihres 24stündigen Flu- 
ges anzutreten. 

Ältere Berichte, die Fang oder Jagd von Belugas zu gewerblichen Zwecken behan- 
' deln, geben den durch vorsichtiges, mißtrauisches Verhalten der Tiere bedingten Schwie- 
| rigkeiten breiten Raum. KÜRENTHAL teilt z. B. in BreHnms (1915) „Tierleben“ in diesem 
Zusammenhange mit: „Einige Ruderschläge vermögen sie bereits zu eiliger Flucht zu 
_ bewegen... die Herde sammelt sich dann schnell zu einer geschlossenen Masse, die 
schleunigst davonschwimmt und oft lange Zeit... von der Oberfläche verschwindet. 
Sobald der Weißwal indessen bemerkt hat, daß ihm Ruderschläge und Steinwürfe nicht 
schädlich sind, geht er unter Umständen auch unter den Booten durch trotz allen Lär- 
mens der Fangmannschaft. Eine Weißwalherde, die einmal im Netz gewesen, dann aber 
zurückgewichen ist, stutzt lange vorher schon, wenn sie bei einem zweiten Versuche, 
sie zu fangen, das Netz in Sicht hat, kehrt fast immer um und ist für die Fangmann- 
schaft verloren.“ Eines anderen BREHM-Zitates, wonach der 1815 im Firth of Forth 
_ beobachtete Beluga-Wal „dank seiner großen Geschwindigkeit und Geschicklichkeit 
| lange der Verfolgung entging“, ist schon gedacht worden. Auch im St.-Lorenz-Strom 
' hat man nach Vrapykov (1944) die Erfahrung gemacht, daß „diese Tiere intelligent 
sind und daß verfolgte Individuen von Mal zu Mal mißtrauischer werden.“ Norwe- 
I gische Walfänger töten nach Möglichkeit stets sämtliche Mitglieder einer eingekreisten 
Herde, damit keine „Warner“ übrigbleiben. — Bei KeLLoce (1940) heißt es: “The White 
Whale is usually very shy and sensitive to movements or sounds in or on the water, 
but is said to disregard those emanating from the land.” Gesicht, Gehör und Gedächtnis 
werden bei Freunn (1932) als „sehr gut“, das Tier als „scheu und vorsichtig“ bezeich- 
net. VLapDykov (1944) hält Sinne und Instinkte der Beluga für die vollkommensten 
sämtlicher Cetaceen. 

Die anfängliche Vertrautheit und Langsamkeit der Duisburger Beluga machten dem- 
gegenüber einen fast krankhaften Eindruck; Scheu und Geschwindigkeit nahmen jedoch 
rasch und ganz in dem Maße zu, in welchem sich die Methodik unserer — zunächst na- 
 türlich sehr improvisatorischen — Fangversuche verbesserte. Am Vormittag des ersten 
Tages, des 18. 5. 1966, konnten wir sowohl mit dem Polizeiboot als auch mit dem 
‚einen starken Schleppdampfer ähnlichen Feuerlöschboot dicht neben dem Tier herfah- 
, ren und diesem dabei fast „mit der Hand auf den Rücken klopfen“. Die beiden Schiffer, 
die den Wal entdeckt hatten, Feuerwehrleute, andere Helfer und ich waren abwechselnd 
bemüht, der Beluga eine an einem Bootsstock befestigte Schlinge überzustreifen; das 
mißlang zwar wegen der starken Wasserströmung und der für ein Seil wenig „griffigen“ 
Gestalt des Tieres, mag aber zeigen, in welcher Weise und auf welch geringe Distanz 
der Wal mit sich umgehen ließ (Abb. 11). — Als wir die Schlinge von einem winzigen 
‚Beiboot aus anbringen wollten, protestierte ein Mitfahrer angesichts der unmittelbar 
neben der niedrigen Bordwand emportauchenden Beluga mit dem Hinweis, daß uns 
diese bei geglücktem Lassoakt in die Tiefe ziehen werde. 

Die im weiteren Verlauf unternommenen Fangversuche mittels Netzen scheiterten 
zunächst ebenfalls weniger an der Scheu des Wales als an der Schwierigkeit, wirklich 
brauchbares Gerät aufzutreiben und dieses unter den außerordentlich ungünstigen 
| Wasserverhältnissen des Niederrheins zweckentsprechend einzusetzen. Maschenwände, 
die den mehr als halbkilometerbreiten Fluß in seiner vollen Tiefe von 8 m abgesperrt 
hätten, waren nicht zu beschaffen; zudem wäre ihr Gebrauch in der starken, wirbel- 


78 W. Gewalt 


Abb. 11. Die Beluga schwimmt fast ın Armesreichweite neben unserem Boot her 
(Photo: PAETZOLD) 


reichen Strömung, dem lebhaften Schiffsverkehr und über dem von Wracks und Kriegs- 
überbleibseln aller Art übersäten Grund ziemlich problematisch gewesen. Schon mit 
unseren verhältnismäßig schmalen und leichten Delphinnetzen, rasch aus Tennisnetzen 
geknüpften Schleppsäcken, Nylon-Rettungsnetzen, Ringnetzen u. a. konnte in dem 
stürmisch fließenden, fast völlig undurchsichtigen Wasser nicht schnell und exakt genug 
manövriert werden. Gelang es unter vielen Mühen einmal, die Beluga zwischen zwei 
Schleppboote zu fassen oder im Freiwasser einen Netzbogen um sie zu ziehen, so tauchte 
sie unter den Booten oder unter den Leinen hindurch. Besser zu handhaben war ein auf 
Empfehlung des Delphin-Spezialisten ]. TIEBOR rasch hergestellter „Zaun“ aus arm- 
starken, knapp zwei Meter langen Holzpfählen, die ım Abstand von jeweils ca. 120 cm 
an ein Nylonseil geknüpft waren. Über Bord gerollt, richtete sich das ganze dank an- 
gebrachter Schwimmer und Gewichte zu einer aufrecht im Wasser stehenden Pallisade 
von 80 m Länge auf, die zum Abschließen von Hafeneinfahrten, seichten Buchten o. a. 
Verwendung finden konnte. Aus Holzpfählen gefertigte Fangzäune sind bei verschie- 
denen Einwohnern der Nearktis zum Erbeuten von Belugas in Gebrauch, jedoch meist 
in Form stationärer, reusenartiger Fallen. Bei dem von Vrapykov (1944) beschriebenen 
Typ sind die Pfähle des zur Falle führenden Leitzaunes 9 Fuß, die der eigentlichen 
Fangabteile zwei bis drei Fuß voneinander entfernt, ohne daß die Wale diese beträcht- 
lichen Zwischenräume als Fluchtlücken zu benutzen pflegen. VLADYKoV nimmt an, daß 
die durch Wind und Strömung hervorgerufene Vibration der Pfähle die Belugas davon 
abhielte, sich ihnen zu nähern oder gar zwischen ihnen hindurchzuschwimmen; nach 
anderer Auffassung sollen bestimmte Besonderheiten der nach dem Echolotprinzip ar- 
beitenden Ultraschallpeilung, die das Tier zu seiner Orientierung benutzt, selbst ein sehr 
weitlumiges Gatter als kompakte Wand erscheinen lassen. Zu einer erwähnenswerten 
Erprobung dieser Verhältnisse hatten wir keine Gelegenheit, da sich die Beluga beı 
Fertigstellung des Zaunes am 21. 5. bereits so scheu zeigte, daß eine systematische Ver- | 
folgung kaum noch möglich war. — In der Gezeitenzone der St.-Lorenz-Strommündung | 
etablierte Pfahlreusen erbrachten als Rekordfang 87 Belugas gleichzeitig; einzelne 
Netzfänge lieferten bis zu 250 Tiere. 
Die Undurchsichtigkeit des Wassers, der starke Schiffsverkehr und das von starkem | 
Mißtrauen geprägte Verhalten des Duisburger Weißwales schlossen weitgehend aus, das | 
Tier in eine bestimmte Richtung treiben oder gar „hetzen“ zu wollen; konnten Ort und | 
Zeitpunkt des nächsten Auftauchens doch schon bald nurmehr „intuitiv“ und damit 


Über den Beluga-Wal 79 


entsprechend ungenau vorausbestimmt werden. Ein einziges Mal ließ sich die Beluga 
einige 100 Meter weit in einen schmaleren Seitenarm des Rheins hineinmanövrieren, 
ging dann aber mühelos unter unserem Boot tauchend auf Gegenkurs, als sie sich be- 
drängt fühlen mochte. Überließen wir das Tier sich selbst, wanderte es fast immer 
gleichmäßig stromauf; bei Störungen floh es rheinabwärts, und zwar vielfach im Zick- 
zackkurs von Ufer zu Ufer, die Bahn der zahlreichen Schleppzüge unbeeindruckt kreu- 
zend. Der Versuch, durch den konzentrischen, geräuschvollen Anlauf einer Gruppe von 
Schnell- und Landungsbooten eine Panik zu erzeugen und den Wal nach der Methode 
nordatlantischer Grindwal- Jäger zum Stranden zu veranlassen, blieb wirkungslos. 

Die Bedenken, die dem Einsatz von Narkotika bei Cetaceen mit ihrem besonderen, 
nicht reflektorisch gesteuerten Atemmechanismus entgegenstehen, waren gerade im 
Duisburger Tierpark — dem einzigen Zoologischen Garten Deutschlands, in welchem 
man sich bislang mit der Praxis der Walhaltung befaßt hat — wohlbekannt; dazu ge- 
hörte auch die Kenntnis der Mißerfolge und Verluste, die sich bei der „Narkosejagd“ 
auf Delphine und bei Gebrauch bestimmter Pharmaka ergeben haben. Die stufenweise 
Verabfolgung kleiner Dosen eines Tranquillizers wie des COMBELENs (N-(3’-Dime- 
thylamino-propyl)-3-propionyl-phenothiazin von BAYER), das wir in seiner gut über- 
schaubaren, mit leichter allgemeiner Dämpfung beginnenden Wirkung sozusagen täg- 
lich an den verschiedensten Arten „normaler“ Zoosäuger erproben, ließ die Gefahr einer 
Schädigung oder gar die des Ertränkungstodes durch Blockierung des Atemapparates 
jedoch als gering erscheinen; — eine Ansicht, die durch die Tatsachen bestätigt worden 
ist. Für den Versuch, die Fluchtreaktionen der Beluga abzuschwächen, injizierte ich mit 
der CAP-CHUR-Pistole aus etwa 5 m Entfernung dreimal je 7 ccm COMBELEN 
in die Rückenpartie; erstmals am 18. 5. abends, sodann am Mittag und Nachmittag des 
folgenden Tages. Zwei „Schüsse“ trafen unmittelbar unter der Wasserlinie, hatten das 
Medikament aber sicherlich in normaler Weise in den Tierkörper abgegeben, da die 
entleerten Leichtmetallhülsen anschließend auf der Oberfläche trieben; die Hülse des 
dritten Projektils saß fest auf dem Walrücken und blieb dort über 14 Tage lang sicht- 
bar. Um „zu Schuß“ bzw. in die größtmögliche Nähe des Tieres zu kommen, mußte im 
Prinzip stets in gleicher Weise verfahren werden: Der Wal wurde so lange beobachtet, 
bis sich eine gewisse Periodizität der Atemholmanöver und eine gewisse Stetigkeit der 
Schwimmrichtung abzeichnete, — beides Eigenheiten, die freilich immer seltener und 
undeutlicher wurden. Unser Boot „schlich“ dann entweder, geschätztes Tempo und ge- 


Abb. 12. Bei Versuchen mit der CAP-CHUR-Narkose-Pistole (Photo: BORCHERT) 


80 W. Gewalt 


les so genau wie möglich einhaltend, hinter 


oder neben seiner Fluke dahin, bis er an der Oberfläche erschien. Oder das Boot hielt 
sich abseits in Wartestellung, um mit Höchstfahrt auf das auftauchende Tier zuzulau- 
fen: befand sich dieses nicht weiter als etwa 100 m, so kam man für gewöhnlich gerade 
zum zweit- oder drittmaligen Atemholen der begonnenen „Serie“ zurecht. Nach den 


mit kräftigem Abtauchen quittierten „Schüssen“ hielt sich der Weißwal stets weitaus 
länger verborgen als gewöhnlich, am 19. 5. 1966 z. B. erstmals über die Distanz von 
70 Minuten; es erscheint aber fraglich, ob dem eine pharmakologische Wirkung zu- 
srunde lag. Obwohl auch die Speckschicht der Wale von Gefäßen versorgt wird, ist 


sicher nicht ohne Belang, ob die verw 


schätzten Kurs des unsichtbaren Weißwa 


endeten 8 bis 10 cm langen Spezialkanülen bis zur 


NORDSEE 


Emmerich 


N Rees 
LIPP 
> „Vesel 2 


RUHR 
® 


Duisburg 
e Düsseldorf 


Krefeld 


0°.,25 30km 


Abb. 13. Das Niederrheingebiet mit den von der Beluga durchschwommenen Gewä 
schnitten. (Ob bzw. wie weit der Wal in das System Ijsselmeer/ljssel eingedrungen ist, 
nicht sicher verbürgt!) (Zeichnung: Dr. W. GEWALT) 


sserab- 
scheint ' 


Über den Beluga-Wal 81 


Muskulatur oder nur in periphere Lagen vordrangen. Nach VrapyKov (1944) schwankt 
die Stärke der Speckschicht bei Delphinapterus zwischen 4,0 und 27 (!) cm und beträgt 
durchschnittlich 3 bis 4% der Gesamtkörperlänge des betr. Tieres. Für ein 4 m langes 
Tier würde sich danach eine Speckstärke von etwa 12 bis 16 cm ergeben, doch sind 
diese Maße an den einzelnen Körperpartien verschieden. Als sicher kann gelten, daß 
die Duisburger Beluga nach ihrer langen, anstrengenden Südwanderung, auf der zu- 
mindest während der letzten 4 Wochen ein geeignetes Nahrungsangebot fehlte, nicht 
mehr besonders fett war. 

Die Art der Körperhülle von Delphinapterus spielte für uns auch noch in weiterer 
Hinsicht eine Rolle: Um dem immer ausdauernder tauchenden Tier trotz der Undurch- 
sichtigkeit des Rheinwassers auf der Spur bleiben zu können, sollte ihm eine Mar- 
kierungsboje — ein an langer Nylonschnur befestigter, apfelgroßer Plastikball — mittels 
einer kurzen Pfeilspitze angeheftet werden. Als Handharpune geworfen oder mittels 
eines Sportbogens verschossen, prallte diese jedoch immer wieder „wie von einem 
Gummipuffer“ am Walrücken ab. Die Beluga ist die einzige Walart, deren Haut ın 
größerem Umfange als Leder verwendet wird, und zwar als solches von hoher Festig- 
keit und Qualität. Während Schuhriemen aus bestem Rindleder nach VLanykov/BonIN 
(1940) bei einem Zug von höchstens 45 Pfund reißen, widerstehen Beluga-Schnürsenkel 
Gewichten bis zu 64 Pfund. Bereits von DE CHARLEvoIx (1744) wird hervorgehoben, 
daß selbst aus dem dünnsten, maroquinartigen Beluga-Leder gefertigte Kleidungsstücke 
“tr&s fort” seien und als kugelsichere Westen (!Verf.) dienen könnten, und auch 
PENNANT(1784) nennt die Weißwal-Haut “... strong enough to resist a musquet-ball” 
(zit. b. VLapykov 1944). — Tatsächlich gelang das Anbringen der Pfeilspitze erst dank 
der Hilfe eines geübten Sportbogenschützen mittels eines starken Spezial-Turnierbogens, 
übrigens fast des gleichen Modells, wie es bei dem in Seattle in Gefangenschaft gehal- 
tenen Orcinus orca zum Einschießen von Vitamin-Präparaten benutzt wird (s. d. Be- 
richt von GRIFFIN in 3/1966 NAT. GEORG. MAG.) Mit der gelungenen Befestigung der 
Markierung, die zwar nach einigen Tagen abgestreift wurde, aber leicht zu erneuern 
war, hatten sich die Voraussetzungen für eine gerichtete Verfolgung des Wales bedeu- 
tend verbessert. Die immer weitere Entfernung der Beluga von unserem Standort und 
verschiedene andere Umstände führten jedoch dazu, daß diese Möglichkeiten schließ- 
lich ungenutzt blieben. 

Insgesamt hat sich der Weißwal länger als 4 Wochen im Flußsystem des Rheins auf- 
gehalten und dabei über 1000 km im Süßwasser schwimmend zurückgelegt. Nachdem 
er erstmals am 18. 5. 1966 morgens bei Duisburg festgestellt wurde, schon am 15. 5. 
aber bei Nijmegen gesichtet worden sein soll, dürfte er spätestens um den 10./12. 5. ın 
das Mündungsgebiet eingedrungen sein. Er verließ es wieder am 18. 6. 1966 abends, 
indem er — den Waal Richtung Dordrecht abwärtsschwimmend — um 18.45 Uhr bei 
Hoek van Holland die freie See erreichte. 


Dazwischen lagen folgende Stationen: 


15. 5. 1966 Nijmegen (?) 
5. 1966 Duisburg 
5. 1966 Wesel / Emmerich 
20. 5. 1966 Wesel / Rheinberg 
5. 1966 Rees 

5 


22. 5. 1966 Arnheim / Pannerden-Kanal / Ijssel (?) 
23. — 29. 5. Deventer / Kampen / Lemmer / Ijsselmeer, Ijssel (?) 
30. 5. 1966 Emmerich / Rees 


. 1966 Duisburg 


5 
1. 6. 1966 Duisburg 
6 
6. 1966 Duisburg / Uerdingen (Krefeld) 


82 W. Gewalt 


4. — 7. 6. 1966 Düsseldorf 
8. 6. 1966 Neuß 

9, 6. 1966 Benrath 

10. 6. 1966 Leverkusen / Köln 
11. 6. 1966 Köln 

12; 13. 6. 1966 Bonn 


6. 1966 Rolandseck / Bad Honnef (ca. 400 km vom Meer entfernt!) 
15. 6. 1966 Rees (9.00 Uhr) / Emmerich (15.00 Uhr) 
6. 1966 Hoek van Holland (18.45 Uhr) 


Wie ein Vergleich der Daten mit der Karte zeigt, wechselten zügig geschwommene 
„Reisestrecken“ mit z. T. mehrtägigen Pausen „unschlüssigen“ Herumbummelns ab. 
Von kurzfristigen Richtungsänderungen abgesehen, wanderte das Tier bis zum 18. 5. 
stromauf, dann bis etwa zum 27./28. 5. stromabwärts und vom 29. 5. ab abermals 
stromauf. Nachdem Duisburg am 1. 6. zum zweitenmal passiert wurde, stieg der Wal 
weiter bis Bad Honnef, das er am 14. 6. als südlichsten Punkt seiner Rheinreise er- 
reichte. Am Nachmittag desselben Tages ging er plötzlich endgültig auf Gegenkurs und 
schwamm innerhalb von zweimal 24 Stunden die gesamte, rd. 400 km lange Strecke 
bis zum Meer zurück. 

Entgegen allen Befürchtungen zeigte die Beluga bis zum Schluß ihrer zweifellos 
anstrengenden Exkursion, trotz der früher erlittenen Verletzungen, der häufigen Beun- 
ruhigungen, der starken Verschmutzung des Wassers und trotz des Fehlens des gewohn- 
ten Nahrungsangebotes kein merkbares Nachlassen der Kondition. Es wurde zwar 
angegeben, daß das Tier auf dem Rückmarsch am 15. 6. 1966 bei Emmerich „ganz ge- 
gen seine bisherige Gewohnheit ständig an der Wasseroberfläche“ geblieben und „er- 
heblich abgemagert“ sei; das schnelle Tempo, das der Wal gerade auf der letzten Weg- 
strecke einschlug, macht das Vorliegen einer nachhaltigeren Erschöpfung jedoch un- 
wahrscheinlich. Bei denals „Sonnenbrand“ gedeuteten dunklen Flecken, die der Weißwal 
während der ersten Junihälfte zeitweilig auf dem Rücken zeigte, handelte es sich ledig- 
lich um eine Verschmutzung durch Olreste u. a., wie sich durch Beobachtung aus nächster 
Nähe zweifelsfrei feststellen ließ. Die Flecken wurden bald wieder abgespült. Die schon 
eingangs erwähnten Schußverletzungen schienen die Munterkeit des Tieres — jedenfalls 
vorläufig — nicht zu beeinträchtigen; Vrapykov (1944) hebt hervor, daß die durch 
Gewehrschüsse verletzliche Überwasserpartie nur sehr klein sei und daß es für eine 
Beluga “n’est pas tres dangereux ... detre blesse au dos.” 

Als natürliche Nahrung von Delphinapterus werden Krebse, Kopffüßler und Fische 
genannt, vor allem Platt- und Bodenfische, die das Tier gemäß seiner Einstufung als 
„Gründelwal“ aus „großer Tiefe, oft mittels viertelstündigen Tauchens“ (Heck 1915) 
heraufholt. Die erbeuteten Fische, u. a. Flunder und Heilbutt (Pleuronectidae), sollen 
nach NorMmAn/FrASER (1963) vielfach von beträchtlicher Größe sein. Als schwerste Ein- 
zelbeute einer Beluga ist von Vrapykov (1946) ein ca. 12 Pfund wiegender Gadus 
registriert worden. Daß die Weißwale laichenden Lachs- und anderen Fischschwärmen 
folgen sollen, wurde schon erwähnt. Junge Belugas sollen sich nach ARSENYEV (Zit. b. 
KRUMBIEGEL 1953) zunächst von Großplankton, dann von Kleinfischen und erst ın 
erwachsenem Zustand von Lachsen ernähren. KeLLocs (1940) bemerkt: “White Whales 
consume large quantities of fish, squids, and prawns”, WALKER (1964): “The White 
Whales is a largely bottom feeder .... the diet consists of fish, such as capelin, flounder, 
halibut, Arctic char, squids, and crustaceans.” Auf den nicht unerheblichen Anteil von 
Cephalopoden in der Nahrung deutet der Hinweis Krumsisceus (1953), daß das Gebiß 
von Delphinapterus in deutlicher Rückbildung begriffen, wenn auch nicht so weit redu- 
ziert wie das des mehr oder weniger ausschließlich tintenfischfressenden Grampus grisens 
sei. Die wohl gründlichste Studie über die Ernährung des Weißwales hat VLADYKOV 


Über den Beluga-Wal 83 


(1946) vorgelegt; danach sind Mallotus villosus, Ammodytes americanus, Gadus callarias, 
G. ogac und Myoxocephalus groenlandicus die wichtigsten Futterfische der St.-Lorenz- 
Strom-Population. Der — teilweise mit Massen des parasitischen Nematoden Anisakis 
simplex durchsetzte — Mageninhalt bestand daneben aus Überresten von Polychaeten 
(Nereisvirens), Crustaceen ( Argis,Crangon,Pandalus)und Cephalopoden (Bathypolypus 
obesus, Illex illecebrosus). Je nach Standort und Alter der Belugas sowie nach der herr- 
schenden Jahreszeit zeigt sich eine große Variabilität in der Nahrungsauswahl: Während 
einige Autoren den Weißßwal als tieftauchenden „Gründler“ beschreiben, schildert HEPT- 
NER (1930) das Erbeuten von Medusen und Ctenophoren nahe der Wasseroberfläche. 
Lachse spielen für die Belugas des St.-Lorenz-Golfes kaum eine Rolle, während die als 
Delphinapterus dorofeevi(?) bezeichneten Weißwale des Ochotskischen Meeres nach rus- 
sischer Angabe hauptsächlich von Oncorhynchus leben usf. — Fest steht, daß der im Rhein 
verirrten Beluga praktisch keine der aus der Literatur bekannten Arten von Nahrungs- 
tieren zur Verfügung stand. Obwohl aber zweifellos z.B. ein Erbeuten von — freilich mehr 
oder weniger stark nach Phenol schmeckenden — Weißfischen möglich gewesen wäre, 
ist wahrscheinlicher, daß der Wal während seines Aufenthaltes im Binnengewässer kein 
Futter aufnahm. Verringerte, unregelmäßige oder völlig reduzierte Nahrungsaufnahme 
ist für verschiedene Formen von „Tierwanderungen“ charakteristisch, und unabhängig 
hiervon sind gerade für Delphinapterus bestimmte saisongebundene Fastenperioden be- 
kannt: „Die Tatsache, daß die Weißwale häufig nichts in ihrem Magen haben“ erklärt 
KÜKENTHAL in BREHMS TIERLEBEN (1915) damit, „daß sie zur Sommerszeit ein gerin- 
ges Bedürfnis zur Nahrungsaufnahme, ein desto größeres zu Liebesspielen haben. Sie 
magern infolgedessen im Sommer stark ab.“ Bei KrumsBIEceEL (1953) wird das perio- 
dische Fehlen von Tintenfischen als die Ursache sommerlicher Fastenzeiten des Weiß- 
wales vermutet. Auch die Tabellen VLapykovs (1946) weisen zahlreiche Funde nach, 
in denen Belugamägen völlig leer waren oder nur Sand enthielten?. - Zahnwale mit 
gutem Speckpolster können sicher auf beträchtliche Dauer ohne Fütterung auskommen; 
ein durch eine Harpune verletztes Männchen von Orcinus orca, das am 16. 7. 1964 bei 
Vancouver erbeutet und in einem besonderen Hafenbecken untergebracht wurde, fraß 
z. B. erst am 9. 9. 1964 erstmals von den ihm gereichten Fischen (NEwMAn, 1966). Der 
Hungerstreik der Belugas im New Yorker Aquarium dauerte 8 Tage. 

Überraschender als die Fähigkeit des Fastenkönnens war für mich, daß der lange 
Aufenthalt in — noch dazu stark verschmutztem — Süßwasser der Duisburger Beluga 
offenbar nur wenig zusetzte. Wenn die organischen und anorganischen Verunreinigun- 
gen des Rheins einen Luftatmer auch nicht unmittelbar zu schädigen vermochten, blieb 
doch erstaunlich genug, daß der Wechsel zwischen Salz- und Süßwasser kaum sichtbare 
Auswirkungen auf das Befinden des Tieres zu haben schien. Im Hinblick auf Beobach- 
tungen an den Tursiops unseres Delphinariums, die schon auf sehr geringe negative 
Veränderungen von Salzgehalt und Dichte des Beckenwassers mit Mattigkeit und 
schwindendem Sprungvermögen reagieren (Süßwasser, das weniger trägt und stützt als 
Salzwasser, erfordert vermehrte Muskelarbeit, um zum Atmen bzw. Schlafen an der 
Oberfläche zu bleiben), stellt sich die Frage nach „Konstruktion“ und Balancemodus 
einer Walart, die schon in ihrem natürlichen Lebensraum mehr oder weniger regelmäßig 
zwischen Flüssen, Flußfmündungen und dem Meer hin- und herpendelt. Diese Frage 
bleibt selbst dann berechtigt, wenn man das Schlafen „aufgestützt im Flachwasser“ 
(s. S. 75) als üblich ansehen will®. 


? Dabei muß berücksichtigt werden, daß verfolgte Belugas die aufgenommmene Nahrung in der 
Bedrängnis mitunter ausspeien. 


® Auch bei den in Vancouver gehaltenen Orcinus orca galt Erschöpfung des Tieres durch zu 
geringen Salzgehalt bzw. zu geringe Tragkraft des (Hafen-)Wassers als Haupt-Todesursache. 
(Außer Newman [1966] siehe MAacponaınd, D. [1965]: Die Geschichte von Mosy Doruı. 
Readers Digest, 6.). 


84 W. Gewalt 


Bald nach der gelungenen Rückwanderung ins Meer meldeten Tageszeitungen — am 
28. 6. 1966 — die Strandung eines Weißwales an der schwedischen Ostküste südlich von 


Umea. Eine Identifizierung an Hand der mir freundlicherweise zugeschickten Fotos war 
leider nicht möglich, doch ist wenig wahrscheinlich, daß es sich bei der nahe Umea an- 
gespülten Beluga um das Duisburger Exemplar handelte: Die kürzeste Schwimmstrecke 


Abb. 14. Der Ende Juni 1966 an der schwedischen Ostküste bei Umea angetriebene Weißwal 
(Pressephoto) 


Über den Beluga-Wal 85 


von der Rheinmündung bis zum Fundort beträgt wenigstens 2000 km, während ande- 
rerseits schon etwa ein Jahr lang immer wieder ein einzelner Weißwal im Bottnischen 
Meerbusen gesichtet worden sein soll. 

Rückschauend bleibt zu sagen, daß kaum ein anderes Tier „deplacierter“ wirken 
konnte als die hochnordische, schneeweiße Beluga vor der rauch- und feuerspeienden 
Industriekulisse des Duisburger Hafens; trotzdem bot ihre Rheinreise ein faszinieren- 
des Schauspiel. — Mein Freund Fritz KrAmPE (f), der die Art während einer Reise um 
Sibiriens Polarküste ausgiebig beobachtete, hat ihren Anblick mit Recht unvergeßlich 
genannt. 


Im Rheinabschnitt Emmerich—Bonn von 1959 bis 1962 gemessene Höchstwerte 
verschiedener Verunreinigungen 


Absetzbare Stoffe nach 2 Stunden Absetzzeit (ml/I) . . 0,95 
nel We BI ASS 0,6 
RT ES a 3 
Een Ionen (mel) 9.) ne ae 7 2380,0 
Dar lab mei ri Han are 9,5 
ee N ea 0,4 
Ben. Lau. 11,35 
Brespnannen (mel. laoniei ner ln. 1,08 
12.2 808 SC einla (17, Saı Mi Mr 0,93 
Kaliumpermanganatverbrauh (mg) . . .20.20..9,0 
ee DE are en 019 

rer e in cn (Tielstwere)... ui an ea... 15 


Die Zahl der auf dem Rhein mit eigener Triebkraft verkehrenden Schiffe der Rheinanlieger- 
staaten stieg von 
(1957) 6400 Stück 
auf 
(1962) 8700 Stück 


(Aus: „Die Verunreinigung des Rheins im Lande Nordrhein-Westfalen“, 2. Denkschrift, Stand: 
Ende 1962. — Der Minister f. Ernährung, Landwirtschaft und Forsten des Landes Nordrhein- 
Westfalen als oberste Wasserbehörde. Düsseldorf 1964.) 


Für die Überlassung der Photos für die Abbildungen 9 u. 10 danke ich Herrn Prof. Dr. Schüz. 


Literatur 


BREHM, A. (1915): Tierleben, 4. Aufl. Leipzig, Bd. 12. 

Brink, F. H. v. d. (1957): Die Säugetiere Europas. Paul Parey, Hamburg und Berlin. 

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FRASER, F. C. (1964): Order Cetacea, in: H. N. SoutHErn: The Handbook of British Mam- 
mals. Oxford. 

FREUND, H. (1932): Cetacea-Pinnipedia. In: GrimPE & WAGLER, Tierwelt der Nord- u. Ostsee, 
XII. Leipzig. 

GRIFFIN, E. I. (1966): Making friends with a Killer Whale. Nat. Geogr. Mag. Vol. 129, 3. 

GRZIMER, B. (1966): Um diesen einen Beluga sorgen sich Hunderttausende. Spiegel, 20. Jhg., 
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HAINARD, R. (1949): Les Mammiferes sauvages dEurope. Neuchatel/Paris. 

| ‚Hecx, L. (1915): Walartige, in: Brennms Tierleben, s. o. 

\/ HEPTNER, W. G. (1930): Material zur Kenntnis der geogr. Verbreitung und Biologie des Weiß- 

wales (Delphinapterus). Arbeiten d. Zool. Forschg.-Inst. Vol. 4, Teil II. Moskau (russisch). 

| Kerrocc, R. (1940): Whales, Giants of the Sea. Nat. Geogr. Mag. Voll. LXXVII, Nr. 1. 

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NEwMmaAn, M. A. (1966): A Killer Whale (Orcinus orca) at Vancouver Aquarium. Int. Zoo 
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86 E. J. Slijper 


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SLiJPER, E. J. (1958): Walvissen. Amsterdam. 

— (1962): Riesen des Meeres, Berlin/Göttingen/Heidelberg. 

ScHörr, E. (1911): Die wildlebenden Säugetiere Deutschlands. Neudamm. 

Ocnew, S. 1. (1959): Säugetiere und ihre Welt, Berlin. 

THORBURN, A. (1921): British Mammals, Vol. 2 London. 

Vıapykov, V. D. (1944): Chasse, biologie et valeur &conomique du Marsouin Blanc ou Beluga 
(Delphinapterus leucas) du fleuve et du golfe Saint-Laurent; Etudes sur les mammiferes 
aquatiques III. Quebec. 

— (1946): Nourriture du Marsouin Blanc ou Beluga (Delphinapterus leucas) du fleuve Saint- 
Laurent, Etudes sur les mammiferes a aquatiques IV. Quebec. 

WALKER, E. P. (1964): Mammals of the world, Vol. II. Baltimore. 

WOLLEBACK, A. (1921): Norges Pattedyr. Kristiania. 


Anschrift des Verfassers: Dr. WOLFGANG GEwALT, Duisburger Tierpark, 41 Duisburg, Mül- 
heimer Straße 273 


White Whales in Netherlands Waters 


By E. J. SLIJPER 


Zoological Laboratory, University of Amsterdam 


Eingang des Ms. 9. 11. 1966 


On 18-5—1966 a White Whale (Delphinapterus leucas [Pallas]) was first sighted ın 
the river Waal near Nijmegen, swimming upstream to the Rhine. According to the 
newspapers and to ALTENA (1966) it reached Duisburg on 19--5—1966. Here the rıver 
police, the firebrigade and a number of military men tried to capture it by means of 
nets, ropes and darts. Dr. W. GEWALT, director of the Duisburg Zoo tried to take it 
with the aid of an injection gun but it only got a grazing shot in its back. The animal 
turned and again passed the Dutch border on 20-5-1966. On the 22nd it was ob- 
served in the Ijssel at Lathum, Rheden and Deventer and on the 24th at Kampen. 
Some people maintained that they had also seen it in the Ijsselmeer. On 29--5—1966 
however, it was back at Lathum and on 31-5—1966 at Duisburg. On 3rd, 4th and 
13th June it passed Krefeld, Düsseldorf and Bonn successively, swimming upstream, 
covering a distance of about 18 km/day. On 136-1966 it was at Bad Honnef, 15 km 
upstream from Bonn in about lat. 50° 40°’ N. and about 400 km from the sea. There 
were no observations further upstream and on 1561966 it was back at Köln and 
Lobith (on the Dutch frontier). On the 16th of June it passed Sliedrecht (about 150 km 
West of Lobith) at 8.00 a. m., Dordrecht at 10.00 a. m., and at 18.00 p. m. it was 
observed in the Westgeul between the Oude Maas and the Nieuwe Waterweg. From 
Dordrecht it was accompanied by boats of the river police and the Ministry of Public 
Works. At 18.40 p. m. it passed the peers of Hoek van Holland and swam into the 
North Sea. When it was swimming in the Waal and the Oude Maas it had a speed of 
about 6 km/ph downstream. It made regular dives of 2-3 minutes, followed by several 
in-and exhalations. Judging from the numerous photographs and descriptions there ıs no 
doubt about the identity of the animal. Its length was estimated at 5-6 m. This may be 
a little bit exaggerated because 5.5 m is the maximum length of the White Whale, 
generally full grown animals varying from 3.7 to 4.3 m (NORMAN and FRASER, 1948). 
Some people worried about the fact that the animal lived for about one month ın 
fresh water. Gray (1963) pointed out that, generally, dolphins have to swim very 


a nn ee ann: mi nun neh jenes. 


! 


White Whales in Netherlands Waters 87 


quickly in fresh water to keep near the surface. This is said to exhaust them very 
much. The specific weight of the White Whale is apparently adapted to these circum- 
stances, because in its normal environment it also swims up rivers for a considerable 
distance. VAn BENEDEN (1889) points to observations in the Amur far from the open 
sea, and NORMAN and FRASER (1948) say that it swam up the Yukon for about 
700 miles. The spectacular case described above was, however, not the first White 
Whale observed in Dutch waters. The very first reliable observation was made by 
Mr. R. van Lier and his companions, who sailed with a yacht in „de Boontjes“, the 
water between Harlingen and Kornwerderzand, outside the dike that closes the former 
Zuiderzee at the Frisian coast. On 7-6-1965, at about 14.00 p. m. (position about 
53°, 07° N., 5°, 20° E.) they observed a dolphin of a creamy white colour, with a 
rounded head on which the blowhole was visible. Its length was estimated at 33.5 m. 
They made a colour-slide of it and the three men who saw the animal, unanimously 
stated that it had no fin on its back. The conclusion may be drawn that this animal 
was a White Whale. Harmer (1927) suggests that a young Narwhal may be mistaken 
by a young White Whale, but in this case such a mistake is out of the question, be- 
cause of the length and the colour of the animal, both pointing to an age of 34 years 
(„blanchon“; VLapykov, 1944). 

The possibility of such a confusion was considered because a young Narwhal 
stranded in the former Zuiderzee on 11-3—1912 (van Deınse, 1931), and another 
stranding was reported from the Elbe in February 1736 (Mon, 1962). 

There is an earlier sighting of a White Whale in Netherlands waters, but this case 
is rather doubtful. In May 1964 several newspapers reported that on 16-5—1964 in 
the Keeten, off Ouwerkerk (Schouwen; province Zeeland; position about 51°, 40’ N., 
4°, 0’ E.), a large „fish“ was seen, which showed the characteristic turning motions 
known from whales and dolphins, when they come up to breathe. From 17th to 
21th May 1964 it was frequently observed by a great number of people from the 
peer of Stavenisse (Tholen), as well as in the Oosterschelde. The newspapers reported 
only that the anımal had a white back. The length was estimated at 5-8 m, but this 
may be exaggerated. The information is, however, too scanty to record this case as a 
reliable observation of a White Whale. 

The White Whale was already considered to belong to the fauna of the Nether- 
lands (IjsseLıng and SCHEYGROND, 1950) because of the fact that about 1919 an 
epistropheus, a 1st thoracic and a 2nd lumbar vertebra had been found on the beach 
between Zandvoort and Ijmuiden (van DEINSE and JunGE, 1945). It is, however, 
fully unknown whether these bones belonged to an animal stranded on the Dutch coast. 

During the last three years (1964-1966) an unusual large number of White Whales 
appear to have come down to fairly low latitudes on the European West coast. Accor- 
ding to AnonyMmus (1964) during the summer of 1964 newspapers reported sightings 
of a White Whale at various points on the North coast of Scotland. It was observed 
from the last week of June until the 10th of August. In the same summer (1964) at 
least three, but probably more animals were observed on the Swedish West coast 
between May and September. LEpPIKksAAR (1966) mentions strandings and sightings 
along the Swedish coast of the Skagerrak and the Kattegat, and 3 animals were seen 
in the beginning of September near Äland in the Baltic. Dr. F. C. Fraser (London) 
kindly informed me (1-7—-1966) that a White Whale was seen in Loch Long at Ar- 
rochar, Dumbartonshire, Scotland, on November 15th, 1965. On 27-6—-1966 Dutch 
newspapers published a report from Stockholm, describing the stranding of a White 
Whale 4,50 m long, on the Swedish East coast, 40 km south of the port of Umea. 
According to the same report a German cargo-boat reported a sighting of this species 
on or about 20-6—-1966 in the northern part of the Baltic. A White Whale is also 
said to have been seen in these waters during the summer of 1965. 


88 E. J. Slijper 


So it appears that in 1964—1966 probably about 11 White Whales came down from 
the Arctic to temperate European waters. According to HARMER (1927) such an 
invasion also took place during the winter of 1902/1903 and in April 1903 when a 
number of animals were observed along the Norwegian West coast and even in Oslo- 
fjord. 

Usually strandings and sightings south of lat. 60° N. are very uncommon in Euro- 
pean waters. FHARMER (1927), quoting MILLAIS (1906) mentions cases reported from 
Scottish localities between 1793 and 1884, and another Scottish stranding is described 
by Fraser (1934; 13—10—-1932; Stirling, in about lat. 56° N.). Somewhat more to 
the south were strandings on the Tyne (1903) and the Yorkshire coast (1905) and 
a sighting off Scarborough ın lat. 54°, 20° N. (HARMER, 1927). 

Ponte (1941) reports about a stranding in 1736 in the mouth of the Elbe, MoHL 
(1961) mentions 5 stranded animals reported from the Danish coast e. g.: 1947, 
Mejlgaard (Jutland); Sept. 1947, Fjellerup (Djursland, Jutland); May 1903, Helsinger 
and Kolding Fjord; June—-July 1869 3 animals, Botniske Bugt. He also describes the 
remains of the White Whale dating from the time between 1240 and 1340 A. D. at 
Naesholm (northern part of Seeland). OsterLunn (1908) describes a stranding on 
28_9_1907 at Tvärminne (Finland) and JAPHA (1909) mentions 8 strandings in the 
Baltic. Among them there is a stranding at Flensburger Förde, which may be the case 
mentioned by Freunn (1923) as „Schleswig-Holstein“. According to VAN Deinse and 
Junge (1945) the majority of the animals that went to the south stranded or were 
observed during the summer. In any case there is hardly any report from December 
to March. 

Monr (1961) mentions several remains of the White Whale dating from late glacial 
times in the northern part of Jutland and of the subboreal (Kokkenmodding) at Mejl- 
gaard (Jutland, Danmark). LEPIKSAAR (1966) describes 20 findings of remains of this 
species dating from late glacial and early postglacial times on the Swedish West coast. 
The occurence of White Whales in these surroundings in those times was apparently 
favoured by a more southern border of the arctic ıce. 

All the above mentioned European sightings and strandings of the White Whale 
are reported from localities in higher latitudes than the Netherlands. Only two cases 
were reported from lower latitudes e. g.: a sighting off the Devonshire coast (about 
lat. 50°, 30° N.; HArMmeER, 1927) and the capture of an adult female (328 cm, 377 kg) 
in a salmon-net in the Loire near 1’Ile de Boıs, 18 km west of Nantes, on Decem- 
ber 13th 1948 (47°, 13’ N .; Nıorr, 1949). This place is even farther south than Bad 
Honnef. 

According to TRUE (1889) as well as Haıı and Krıson (1959) the most southerly 
point reached by the White Whale on the North American East coast is Cape Cod 
(Mass.; lat. 42° N.). The species is not reported by CarpwErı and GOLLEY (1965) 
from Georgia-Cape Hatteras (31° N. — 35° N.), nor by Uımer (1961) from the New 
Yersey coast (about 40° N.). 

Haıı and Kerson (1959) say that on the North American West coast it has not 
been seen farther to the south than Cook Inlet, Alaska (60° N.). SCHEFFER (1948), 
however, describes a sighting at Tacoma (Washington; 47° N.) on 13—5—1940. He 
also says that about 1939 the species is said to have been observed several times off 
Sheilacoom. 

On the east coast of the Pacific Ocean the most southern sighting is from South 
Szachalin (46° N.; Ocawa, 1938, quoting TAKASHIMA, 1933; see also NISHIWAKI, 
1957). Van BENEDEN (1889) reports the species from the Ochotsk sea and the Amur 
river (51° N.). Kıumov (1959) reports it from the Kuriles (50-44° N.). From the 
above mentioned facts the conclusion may be drawn that the observations of the 
White Whale in the Netherlands in 1965 and 1966 may be called very remarkable 


White Whales in Netherlands Waters 89 


events, because they belong to the most southern sightings of this animal and because 
they belong to a series of sightings at comparatively low latitudes in 1964—1966, sug- 
gesting that in these years there was something like a small scale invasion of White 
Whales into European temperate waters. 

For providing information about observations of the White Whale grateful ack- 
nowledgement is made to Dr. F. C. Fraser (London), Dr. W. H. Dupok van HEeıL 
(Harderwijk), P. J. van DER FEEN (Domburg), R. van LiEr (Castricum), TH. Moı 
(Arnhem) and J. VIERGEvER (Serooskerke). 


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Authors’s address: Prof. Dr. E. J. Sıijpper, Zoological Laboratory, Plantage Doklaan 44, 
Amsterdam — C, the Netherlands 


Der Schwertwal — Orcinus orca (Linnaeus, 1758) 


Einige Bemerkungen zum Fund des gestrandeten Schwertwales 
bei Rantum/Sylt (am 17. 9. 1965) 


Von WOLFHART SCHULTZ 


Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität zu Kiel 
Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Wolf Herre 


Eingang des Ms. 19. 8. 1966 


Es ist erst kurze Zeit vergangen, seit ein Wal durch sein Auftreten in mitteleuropäischen 
Binnengewässern Anlaß zu heftigen Diskussionen gab. Das weite Echo, daß diese Irr- 
fahrt eines Beluga-Wales im Rhein auslöste, war durch die Seltenheit einer solchen Be- 
obachtung bedingt. 

Nicht ganz so selten, aber immerhin auch nicht gerade häufig, werden lebende oder 
gestrandete Wale an unseren Küsten gesichtet, wenn wir einmal von dem kleinen 
Braun- oder Schweinsfisch (Phocoena phocoena L.) absehen wollen. So wurde z. B. vor 
über 100 Jahren die Bevölkerung von List auf Sylt durch das Auftauchen eines Wales ın 
ähnliche Aufregung versetzt wie in diesen Tagen die Anlieger vom Rhein. Nach einem 
Bericht im Kieler Correspondenz-Blatt vom 2. 12. 1843 kreuzte dieser „Wallfisch“ 
über 5 Wochen im Lister Tief. Auch damals versuchte man des Tieres habhaft zu wer- 
den, aber „leider fehlt es hier an Harpunierern, die diesen Kreuzzügen des Fremdlings 
ein Ziel setzen und uns auf einige Jahre mit Thran versorgen könnten. Einige Male 
ist man dem Tiere so nahe gewesen, 
daß es gelungen ist, durch eine abge- 
schossene Kugel es zu verwunden, was 
jedoch weiter nichts zur Folge hatte, 
als daß es auf einige Minuten unter- 
tauchte und darauf mit gleicher Rüstig- 
keit und Schnelle dem einmal ange- 
nommenen Wege folgte... .“ 

Auch einigen Grönlandfahrern von 
Römö gelang es nicht, sich des Tieres 
zu bemächtigen, so daß letzten Endes 
alle Bemühungen damals wie heute 
erfolglos blieben. Leider ist auch nicht 
überliefert, um welche Walart es sich 
damals gehandelt hat. 


Der Schwertwal von Rantum/Sylt 


Im vergangenen Herbst wurde uns die 


Abb. 1. Schwertwale im Kampf gegen einen ER a2 
Grönlandwal (nach einer Zeichnung von ae Nachricht übermittelt, daß in der Nähe 


Mırzass, aus J. G. Mırzass: The Mammals in Rantum/Sylt ein Wal angetrie- 
Great Britain und Ireland, 1906) ben sei. Aus den sich widersprechenden 


Der Schwertwal 91 


Angaben über Größe und 
Gestalt war nicht zu ent- 
nehmen, um welche Art 
es sich handeln könnte. 
Deshalb machten wir uns 
auf den Weg, um das Tier 
zu untersuchen, je nach 
Erhaltungszustand Teile 
zu konservieren oder doch 
wenigstens das Skelett zu 
bergen. Als wir auf Sylt 
ankamen, fanden wir den 
Wal bereits am Wasen- 
platz auf einem völlig 
überlasteten Anhänger, 


auf den das Tier mit Abb. 2. Der Schwertwal von Rantum/Sylt, 22. Sept. 1965. Ven- 
Hilfe von drei Traktoren tralansicht mit den beiden großen Brustflossen, die in dieser 
Form und Größe nur beim Schwertwal vorkommen 


NS, 


x /; ; 
DR. _._. ne FE 


hinaufgezogen worden 
war (Abb, 2.u. 3). Der 
Wal war offensichtlich 
schon längere Zeit tot und 
ın erheblichem Maß in 
Verwesung übergegangen. 
Außere Farbmerkmale 
waren nicht mehr zu 
erkennen, doch ließen 
Größe und Form der 
Brustflossen (Abb. 2) und 
die ungewöhnlich hohe 
und steile Rückenflosse 
(Abb. 3) keinen Zweifel 
daran, daß es sich um 
einen Schwert- oder Mör- 


derwal, Orci 

ns 1 nus orca(L.), Abb. 3. Der Schwertwal von Rantum/Sylt. Dorsalansicht mit 

a der hohen, spitzen Rückenflosse, wie sie für alte männliche 
Das Tier hatte eine Tiere charakteristisch ist 


Gesamtlänge von der 
Schnauzenspitze bis zur Mitte der Schwanzflosse von 6,50 m, Entfernung Schnauzen- 
spitze bis zum Ansatz der Rückenflosse betrug 2,30 m. Die Rückenflosse war 1,25 m 
hoch und an der Basis 0,80 m lang. Die mächtigen Brustflossen waren von ovaler, 
kompakter Form und maßen 1,35 X 0,90 m. Die Spitzen der Schwanzflosse hatten eine 
Auslage von 2,15 m, die Breite betrug in der Mitte 0,65 m. Der Umfang erreichte an 
der dicksten Stelle des Tieres fast 4 m, das Gewicht wurde auf 3 bis 4 t geschätzt. 
Während die äußere Muskelschicht noch einigermaßen fest und kompakt war, hat- 
ten sich die Eingeweide bereits in eine unbeschreiblich stinkende Masse aufgelöst.! 
Lediglich das Skelett konnten wir bergen, dieses aber vollständig, einschließlich der 
beiden Beckenknochen. Nur die Zähne waren zum größten Teil bereits aus den Kiefern 
herausgeschlagen. 


1 Keiner von uns beweifelt die Ehrlichkeit von HesseLıus’ Worten über einen gestrandeten 
Wal: „Man könte aber für großen Stanck nicht lange dabei dauren / dannenhero ihn viel gehei- 
ßen den Stinck Fisch.“ (P. HesseLıus: Hertzfließende Betrachtungen von dem Elbestrom, Altona 
1675, zit. n. E. MoHR, 1931). 


92 W. Schultz 


Das Skelett wurde im Institut für Haustierkunde präpariert, in dessen Sammlung es 
jetzt aufbewahrt wird. Von den Schädelmaßen seien folgende mitgeteilt (vgl. Abb. 4): 


Größte Schädellänge: 97,0. cm 
größte Schädelbreite: 63,5 cm 
Unterkieferlänge rechts: 80,0 cm 
Unterkieferlänge links: 80,5 cm 
Zahnreihenlängen Oberkiefer: 38,0 cm 
hinterer Zahnabstand (innen): 22 5,cm 
Zahnreihenlängen Unterkiefer rechts: 35,5.c 


Zahnreihenlängen Unterkiefer links: 36,0 cm 
Zahl der Zähne im OK: jederseits 13 
Zahl der Zähne im UK: rechts 12, links 13 


Die Wirbelsäule des Sylter Schwertwales besteht aus insgesamt 52 Wirbeln, was der 
Normalzahl entspricht (die Variationsbreite liegt bei 51 bis 54 Wirbeln). Davon ent- 
fallen auf die Halswirbel 7 und auf die Brustwirbel 10, während in der Literatur für 
letztere stets 11 angegeben wird. Von den Halswirbeln sind der 2. bis 7. fest mitein- 
ander verwachsen und mehr oder weniger degeneriert. Sie bilden zusammen nur einen 
gemeinsamen Proc. spinosus (S. Abb. 5). 

Die Beckenknochen erreichten mit ca. 30cm eine Länge, diebeim Schwertwal nur von 
männlichen Tieren erreicht wird. Van DEınse (1962) weist auf Grund eines Vergleiches 
zwischen den Beckenknochen zweier in Holland gestrandeter Schwertwale auf diesen 
Geschlechtsdimorphismus hin. Im Vergleich mit dem Sylter Wal ergibt sich folgendes 
Bild: 


Q Schwertwal g Schwertwal g Schwertwal 
von Goedereede von Wieringen von Sylt 
1961 1921 1965 (Abb. 6) 


Gesamtlänge 
des Tieres 5,5 m 6,00 m 6,5 m 
erhalten beide Beckenknochen rechter Beckenknochen beide Beckenknochen 
Form wenig gebogen gebogen gebogen 

dünn und schwach stärker ausgebildet 29,4 und 30 cm (über 

entwickelt 24,3 cm d. Außenbogen gemes- 

Größe 20,6 und 18,8 cm sen 35 und 36,5 cm) 
Gewicht 17,2 und 1758 110 g 170 und 175 g 


(mazeriert trocken) 


Der auffällige Gewichtsunterschied ist weniger durch die verschiedene relative Länge 
als durch den äußeren und inneren Bau der Knochen bedingt. So ist vor allem die ovale 
Hälfte im 2 Geschlecht schlank und dünn, im Ö aber gleichmäßig stark ausgebildet. Die 
kaudale Hälfte zeigt beim & Tier eine knotige Verdickung, die beim 2 Tier wegfällt. 
Am wesentlichsten für den Gewichtsunterschied ist jedoch die Tatsache, daß der weib- 
liche Beckenknochen nur aus Spongiosa besteht, während sie im & Geschlecht von einer 
unterschiedlich starken Kompakta umgeben wird. (Vgl. den median aufgeschnittenen 
Beckenknochen des Sylter Wales auf Abb. 6b+c). 

Der Vergleich der Beckenknochen so unterschiedlich großer Tiere dürfte in diesem 
Fall insofern gerechtfertigt sein, als das O Tier durchaus an der oberen Größengrenze 
steht, während die beiden anderen Tiere nur die mittleren Maße männlicher Schwert- 
wale erreichen. 


Der Schwertwal 93 


Zur Verbreitung des Schwertwales 


Gemeinhin findet man unter dem Stichwort Verbreitung die Bezeichung „Kosmopolit“ 
für den Schwertwal angegeben. Trotzdem kommt er in den Weltmeeren nicht überall 


gleichmäßig häufig vor. 


Während von der Südhalbkugel nur gelegentliche Beobachtungen vorliegen (Südsee, 
Tasmanien, S.Am.) wird er im Nordatlantik und Nordpazifik relativ häufig gefangen 


und beobachtet, wenn- 
gleich er wirtschaftlich in 
der Gesamtstatistik des 
Walfanges keine Rolle 
spielt (weniger als 1% 
des Klein-Walfanges). 
Wegen seiner auffälligen 
Körperzeichnung und seı- 
ner besonderen Lebens- 
weise (vgl. weiter unten) 
ist er jedoch leicht erkenn- 
bar. Der schwarze Rücken 
ist scharf gegen die weiße 
Bauchseite abgegrenzt. An 
beiden Schwanzseiten be- 
finden sich große, läng- 
liche, weiße Buchten im 
schwarzen Feld, und hin- 
ter den Augen heben sich 
ebenfalls 2 weiße Flecken 
deutlich ab (Abb. 1). Am 
auffälligsten ist jedoch die 
hohe steile Rückenflosse 
der männlichen Tiere, die 
oft weit aus dem Wasser 
ragt, wenn die Tiere mit 
großer Geschwindigkeit, 
die über 20 kn (Knoten) 
betragen kann, durchs 
Wasser jagen. 

Schon seit früher Zeit 
sind sie den Seefahrern 
aus dem Nordatlantik 
bekannt. So können wir 
in dem berühmten alt- 
norwegischen Königsspiel 
aus dem 13. Jahrhundert 
(in dem bereits über 
1 Dutzend Walarten un- 
terschieden werden!) fol- 
gendes lesen: „Es gibt eine 
Walart, die man vognh- 
valr nennt. Sie werden 
nicht länger als. 12 Ellen 
und haben Zähne nach 


Abb. 4. Der Schädel des Schwertwales von Sylt in Dorsal-, 
Ventral- (ohne Unterkiefer) und Lateralansicht 


94 W, Schultz 


ihrer Größe etwa so wie die Hunde und 
zeigen die gleiche Schärfe gegen andere 
Wale wie Hunde gegen (andere) Tiere. 
Denn sie sammeln sich in Scharen und 
greifen große Wale an, und wo ein großer 
Wal für sich allein ist, da beißen sie ihn 
und ermüden ihn so lange, bis er den Tod 
davon hat. Es kann auch sein, daß er 
öfters eine größere Anzahl von ihnen mit 
starken Schlägen: in seiner Abwehr tötet, 
bevor er stirbt“. (Konungsskuggsja, übers. 
v. R. Meıssner, Halle 1944). 

Diese Beschreibung schildert bereits 
vor 700 Jahren, was später der englische 
Zoologe und Tiermaler J. G. Mırraıs auf 
einer Tafel seines berühmten Werkes 
„The Mammals of Great Britain and 
Ireland“ dargestellt hat (s. Abb. 1), und 
wofür er viele „glaubwürdige Zeugen“ 
anführt. 

Tatsache ist jedenfalls, daß der 
Schwertwal nicht nur der größte, sondern 
auch einer der angriffslustigsten Räuber 
auf der Erde ist. Er ist der einzige Wal, 
Abb. 5. Die Halswirbel des Schwertwales von der gewöhnlich andere warmblütige Tiere 
Rantum; I frei, II bis VII miteinander ver- frißt. Neben Fischen (Heringe, Lachse 

wachsen u. a.) und Seevögeln bis zu Königs- 
pinguinen gehören vor allem Robben, 
Seehunde, Delphine, Braunfische aber auch Junge der Großwale zu seiner gewöhnlichen 
Beute.2 Oft genug mußten Walfänger beobachten, wie ganze Schulen von Schwertwalen 
sich über die an die Fahne gelegten oder ins Schlepp genommenen Großwale her- 
machten. Lebende Großwale sollen sie in der Weise angreifen, daß sie diesen mehr oder 
weniger wehrlosen Tieren Stücke aus Lippen und Zunge herausreißen, bis sie erlahmen 
und verbluten. Die Seeleute gaben den Schwertwalen den Beinamen „wolf of the sea“ 
oder den ehrenvollen Namen „bulldogg of the ocean and friend of the whaleman“, der 
besagen soll, daß sie es andererseits auch verstanden, den Walen ihre Beute abzu- 
nehmen. Es gibt angeblich nur ein Tier, das die Schwertwale nicht angreifen: das er- 
wachsene männliche Walroß. 

Das auffällige Verhalten und die leichte Bestimmbarkeit des Schwertwales führte 
dazu, daß er bei den an Nordatlantik und Nordpazifik seßhaften Völkerstämmen 
schon bald mit den unterschiedlichsten Vulgärnamen® benannt wurde, andererseits nah- 
men die Wissenschaftler jede beobachtete Abweichung in den Körpermerkmalen (beson- 
ders der Färbung) als Grundlage zu neuer Art- oder Unterartbenennung. Im Laufe 


2 Der Schwertwal von Ronneby (s. u.) hatte 3 Exemplare von Halichoerus gryphus und 1 Exem- 
plar von Phoca vitnlina neben einer Menge Lachse im Magen, der Wal von Goedereede zahl- 
reiche Vogelfedern. EscHRICHT gibt an, daß der Wal von Grenaa Reste von 13 Tümmlern und 
14 Seehunden in dem 21 Fuß langen Magen hatte. 


3 Z, B.: norweg.: Spaekhugger, Hvalhund, Vagnhund, Staurhynning; schwed.: Opara, Tumlik, 
Svärdfisk; isl.: Hahyrna, Syverdfiskur, Huyding, Haa-hirningur; dän.: Ornswin, Svaerdhval; 
dtsch.: Schwert- oder Mörderwal, Butzkopf; holl.: Zwaard(wal)vis, Orca; engl.: Kilier, Thra- 
sher, Grampus (am.); Wales: Morfochyn; schott.: Picwale; shetl.: Luspter, Fleckit-Whale; 
franz.: Epaulard, E’Orque; russ.: Kossatka; korean.: Innuatu; jap.: Sadschi, Sakamata; Aleuten: 
Dukulad; Eskimo: Ardlursak (Ö), Ardlyk (9), Musonkjgyssiak; lappl.: Akan, Fakan. 


95 


Der Schwertwal 


(uojy>} usIOL]L '[qlaM 1aq [J0S 9191219]) eıyeduroyy pun esorguodg ur UOWOUYUSPag uUsı3rsadjne 
uerpour up zjne AupIspny S11Jg1319 A '(5724) 99 'qqy — Puadıaz esoiduodg pun eıyedwoy 
uoA Sunglo1la‘ DIp A3rsadyne uerpaw “usıpouyuaspag ‘(arrıW) 99 'qqy — (wI [ aypru geisspew 
9135[937ne 191]) "IJÄS/wnauey UoA SITeMIIIMUDG sap UIWOUYUIPIG UAPIOq IIq (sun) v9 'qgqY 


96 


„ 
pe! I DER 
; P>) 

14 


ex 


Abb. 7. Karte der Fang- und Strandungsplätze des Schwertwales 


mmmmmm Fang von Schwertwalen 1938—1950 

—— 1953 —1958 

1961— 1964 

I—_XI: Die einzelnen Walfangdistrikte (s. Tabelle 2) | 

| Strandung von Schwertwalen seit 1545 bis in die Gegenwart an den Küsten der Nieder- 
lande, Deutschlands, Dänemarks und Schwedens 


Der Schwertwal 97 


der Zeit wurden über 40 Art- 
oder Unterartnamen geprägt 


An ee. EUER: (s. bei HERSHKOVITZ). Aber schon 
im Beam N = Mirraıs erwähnt, daß sich die 
RR meisten dieser Namen als Syno- 
nyma erweisen werden; heute 
ange ine nn 8 wird lediglich noch eine atlan- 
Bu tische und pazifische Form unter- 
schieden. Unsere Form kommt 
2 Sr re SR im ganzen nordatlantischen Be- 
| reich bis ins Eismeer vor. Ver- 
Be rem Kl folgt man die Walfanglisten, so 
= = Ss bemerkt man ein starkes Anstei- 
Ta gen der Fangzahlen in küsten- 
", 2 Zune Free UNE nahen Bereichen, und hier beson- 
Br = R > ders dort, wo zahlreiche Fjorde 
5 fe ins Land einschneiden. Im Nor- 
3 2 den wurden einzelne Schwert- 
= il wale in der Höhe von Spitzber- 
= a gen und vor Nowaja Semlja ge- 
> ‘ fangen. Auffallend ist das starke 
E Pu -nan-ro- N 5 Ansteigen der Fänge in den letz- 
® 2 | = ten Jahren vor der isländischen 
3» | R Küste, wie überhaupt die Fang- 
53 R SE a ae & ergebnisse ın jungster Vergan- 
u ir Si genheit sich positiv entwickelt 
s L | 8 haben. Daß sie trotzdem nicht 
SE ar Wa el a mei en etwa von größerer wirtschaft- 
a 5 licher Bedeutung geworden sind, 
S 2 vage Sie sei an der Tatsache erläutert, daß 
5 n “ Der z.B. in den Jahren 1945 bis 1952 
H z 3 zwischen 1778 und 3520 Zwerg- 
a RS SE a u: wale (Balaenoptera acutoro- 
a S strata) aber nur 12-34 Schwert- 
on a E wale gefangen wurden; doch 
= = are 4 Se stellt man ihm energisch nach, 
u e weil er nicht unerheblich unter 
> 2 | den Fischschwärmen aufräumt. 
Mi ERBEN TG See In den Sommermonaten wird er 
a < auch häufiger vor den Nord- 
rn ? E 3 küsten Großbritanniens gesehen, 
E 23 = ım Süden ist er selten, einmal 
ee 58 j R wurden welche in der Themse 
Be se 3 s bei Chelsea beobachtet (1890). 
| S ME: S Einzelne Meldungen liegen auch 

| RE = Sure Aag| = £ ee 
u 33725 ee 20-5 EB aus dem westlichen Mitte meer 
3 GE 05,95 ses, F vor. An den Küsten des mittel- 
3 Sc IE S 8 7 europäischen Festlandes und in 
BPAl>>P>Qamaun 3 -g der Ostsee war er bisher eben- 
TBBp>S5 Sj= sLaE®. = | 2 falls nur selten zu sehen. Auf die 
> N - bekanntgewordenen Fälle sei ab- 


schließend kurz eingegangen. 


98 W. Schultz 
Schwertwalfänge in nordeuropäischen Gewässern 1938— 1964! 


Jahr 1938 1939 1940 1941 1942 1944 1945 1946 
Anzahl 46 23 7 14 57 29 12 31 


Jahr 1948 199 190 191 1952 1954 1955 Die 


Anzahl 27 34 12 24 13 13 26 40 


Jahr 1958 1959 1960 1961 1962 1964 
Anzahl 39 69 82 111 124 77 


1 Nach Norsk Hvalfangst Tidende. 


Strandung von Schwertwalen in der Nord- und Ostsee 


Von allen Walen kommt in der Nord- und Ostsee nur eine Art regelmäßig vor: Der 
Braun- oder Schweinsfisch (Phocoena phocoena L.), der ın früherer Zeit sogar sehr 
intensiv bejagt wurde. Noch bis ins 20. Jahrhundert wurden ın Dänemark jährlich 
weit über 1000 Tiere gefangen. 

Alle übrigen Wale sind bei uns recht selten, sie wurden nur vereinzelt oder ın ein- 
zelnen „Schulen“ beobachtet, wenn es sich um geselliger lebende Arten handelt. Ihre 
eigentlichen Verbreitungsgebiete liegen außerhalb unserer Küstenbereiche. Wir müssen 
sie deshalb als Irrgäste in unserer heimischen Fauna bezeichnen. Trotzdem wurde eine 
nicht geringe Zahl von Arten an der Nord- und Ostsee beobachtet, wie aus der bei- 
gefügten Tabelle zu ersehen ist. (Holländische Nordseeküste 20 Arten, Ostsee nach 
Japha 18 Arten, Schl.-Holst. bisher 16 Arten mit Sicherheit). 

Ganz besonders intensiv wurden in den Niederlanden die fossilen und rezenten 
Walfunde bearbeitet (vgl. v. DEınse 1930 bis 1964). A. B. van Deınse konnte bis 


1964 über 568 rezente Walfunde ermitteln, wovon sich über die Hälfte allerdings auf 
| sind ihm in der Zeit von 1783 bis 1963 ıns- 
gesamt 26 Strandungen bekannt geworden; in den meisten Fällen lassen sich zu den 


den Braunfisch beziehen. Vom Schwertwa 


Funden keine genaueren Angaben mehr machen: 


Datum 


1;> 74.12.0783 
2 1811 
3. 157 4:1832 
4. 1841 
5.7.7197 
6 1913 
7 1.1913 
8 8.1921 


> 12.024 
197 E12. 1926 
#3: 1926 
12,20. FR 
13%: 13.1994 
1933 


15. 1936 
16: 102:7.41937 
17: ©22...9.31937 
18; 145107197 
19,18: 3 


Fundort 


bei Domburg a. Walcheren 

Angelschmannsplat b. Ameland 

südl. Hollum auf Ameland 

Wijk-aan-Zee 

Noordwijk aan Zee 

Egmond aan Zee 

Zandvoort 

Vlieland (vorher an mehreren 
Stellen gesichtet) 

bei Wieringen 

bei Haaks Feuerschiff 

? 


Terschelling (Nordstrand) 
2 


Jacobspolder b. Wissekerke 
Nord-Beveland 

> 

Texel 

bei West-Terschelling 

Nordküste von Ameland 

Terschelling 


Bemerkungen 


Q, mit 140 cm Ig. Foetus 
ö 


9, 16° (5 m) 
5,45 m 


6m 
d,6m 
&, ca. 6 m, R. finne 1,60 X 0,95 


5, 5,75 m, 8000 kg 


ö,ıuv. 3,90 m 


9,5 m (4xX12 Zähne) 
fast 7m 

&,6,5 m (4X 10 Zähne) 
9, 5,35 m, Embr. (1,25) 


20. 
zT. 
22. 
23. 
24. 
2y 
26. 


Der Schwertwal 


Datum Fundort 
20. 7.1943 Terschelling 


25. 7.1953 Texel (De Koog) 

10. 7.1954 (?) Zoutkamp aan de Lauwerszee 5 bis 6 m 
8.1959 Schiermonnigkoog 

20. 7 


10.10.1963 Texel 
10.1963 Noordwijk aan Zee 


ca. 


Bemerkungen 


5m 


6 m, 42 Zähne 


ö, 


.1961 Goedereedea. Goeree-Overflakkee 9, 5,5 m 


>5m,5t 


2.5,0m 


Strandung von Walen in der Nord- und Ostsee 


Zahnwale - Odontoceti 


Fam. Pottwale-Physeteridae 
Pottwal - Physeter macrocephalus 
Zwergpottwal - Kogia breviceps 


Fam. Spitzschnauzendelphine- 
Ziphiidae 

Dögling - Hyperoodon ampullatus 

Spitzschnauzendelphine - Mesoplodon bidens 

M. gragı 

Cuviers Wal - Ziphius cavirostris 

Fam. Flußdelphine-Platanistidae 

Fam. Weißwale-Delphinapteridae 


Weißwal (Beluga) — Delphinapterus leucas 
Narwal - Monodon monoceros 


Fam. Braunfische-Phocaenidae 
Braunfisch - Phocoena phocoena 


Fam. Delphine-Delphinidae 

Schwertwal - Orcinus orca 

Kleiner Mörderwal - Pseudorca crassidens 

Grindwal - Globicephala melaena 

Gramper — Grampus griseus 

Tümmler - Tursiops truncatus 

Delphin - Delphinus delphis 

Weißschnauzendelphin - Lagenorhynchus 
albirostris 

Langenorhynchus acutus 

Schnabeldelphin - Steno rostratus 


Bartenwale — Mystaceti 
Fam. Glattwale-Balaenidae 


Nordkaper — Eubalaena glacialis 
Grönlandwal - Balaena mysticetus 


Fam. Grauwale - Eschrichtidae 
Grauwal - Eschrichtius gibbosus 


Fam. Furchenwale- 
Balaenopteridae 

Blauwal - Balaenoptera musculus 

Finnwal - B. physalus 

Zwergfinnwal — B. acutorostrata 

Segwal — B. borealis 

Buckelwal - Megaptera novaeangliae 


ınach MonHr u.a. 


| nach v. Deinse | nach Jarua |f%, die schlesw.- 
bis 1963 ı für die Ostsee er u ar 
f. d. Niederlande bis 1908 bi a Be 
| (20 Arten) (12 Arten) ee 
47 3 2 (5?) 
2 us: Z= 
17 9 3 (6?) 
14 4 
1 er al 
a 2 = 


nicht in Europa vorkommend 


1 
1 


regelm. v 


45 
20 


8 


orkommend 


NN © O w 


2 
3 


nDeNo- 


99 


100 W. Schultz 


Neben diesen 26 Strandungen an der niederländischen Küste aus historischer Zeit 
ist von dort eine Reihe fossiler Funde bekannt geworden. 

Von der deutschen Nordseeküste liegen bisher wesentlich weniger Beobachtungen 
von Schwertwalen vor. Neben einem Fund von Sylt aus dem Jahre 1841 (der Schädel 
wird im Kieler Zool. Museum aufbewahrt) sind in jüngster Zeit folgende Strandun- 
gen bekannt geworden: 


Datum Fundort Bemerkungen 
11.11.1921 Elbe bei Fliegenberg, südöstlich Q, 5,50 m, 3000 kg! 
Hamburg 
Mitte 8.1943 Juist 
21.11.1956 Wangerooge Q (erschossen) 


17. 9.1963 Rantum/Sylt 


Aus Dänemark wurden folgende Funde von Schwertwalen bekannt: 


Datum Fundort Bemerkungen 


27.12.1679 östlich von Randers Fjord 
1844 Frederikshavn 
M. 2.1855 Ostküste Jütlands 
24. 7.1861 Kattegat bei Grenaa 0,65 m 
1862 Kattegat bei Samsö 
27. 9.1872 Limfjord bei Nibe 
4.1875 Hirtsholm (Kattegat) 


1887 Nordküste Seelands 9,2 iuv. 6 
1891 Skagerrak d, 6 m, R.flosse 1,35 X 0,85 
16. 3.1893 Mündung des Mariager Fjords 2 Tiere 
4. 3.1897 Ostseite von Laesö (Kattegat) 
6.1904 Gamle Nymindegab 
31. 3.1908 Hundested a. Isefjord 6) 
10. 1.1919 Gamborg Fjord 6) 


Neben den gesamten dänischen Funden liegen aus dem Bereich der übrigen Ostsee 
folgende Meldungen vor: 


Datum Fundort Bemerkungen 


30. 3.1545 Greifswalder Bodden 
um 1820 Trelleborg 
1848 Lysekil (Bohuslän) 
E. 3.1851 bei Ronneby in Blekinge ö 
Frühj. 1851 bei Neu Mukran/Rügen 
8.1865 Bornholm Q 
18.12.1867 Lysekil (Bohuslän) 
12.1871 Küste von Bohuslän 9,3,5 m 
1.1878 Küste von Bohuslän Q 
12.1878 Küste von Bohuslän 
13. 5.1880 Balgö (Bohuslän) Q 
W1ı.1888 Warburg (Bohuslän) 


1 Dieses Tier war nicht gestrandet, sondern nach mehrwöchiger Beobachtung und längerer Jagd 
erlegt worden. 


en en ven Bern 


EX 


a ec 


\ 


Verteilung der Schwertwalfänge auf die einzelnen Fangmonate! 


pua391[LıoA 3upru 


April 

Mai 

Juni 

Juli 
August 
September 


März 


Zusammen 


Der Schwertwal 101 


1 Nach Norsk Hvalfangst Tidende. 


Es sei noch erwähnt, daß in den Jahren 
1913 bis 1953 25 Strandungen von 
Schwertwalen an den britischen Küsten 
registriert wurden. 

Von den niederländischen Strandungs- 
feststellungen sind meist die genauen Da- 
ten bekannt, sie fehlen lediglich in 5 Fäl- 
len. Betrachtet man nun die jahreszeitliche 
Verteilung der Funde (s. Abb. 8), so fällt 
auf, daß der überwiegende Teil der Stran- 
dungen in der zweiten Jahreshälfte er- 
folgte, während aus der ersten lediglich 
3 Fälle bekannt sind. Ein deutlicher Höhe- 
punkt zeichnet sich im Monat Juli ab. Van 
DeinsE versucht dies aus der Biologie des 
Schwertwales zu erklären. Man hat be- 
obachtet, daß die Schwertwale während 
des Sommers sich hauptsächlich im Nord- 
atlantik und Nördlichen Eismeer aufhal- 
ten (Grönland, Island, Jan Mayen, Faröer, 
Shetland, Norwegen, Spitzbergen, No- 
waja Semlja), im Winter dagegen mehr in 
südlichen Gegenden zu finden sind. Auf 
dem Zuge zwischen Sommer- und Winter- 
quartier folgen sie einerseits der Küste Ir- 
lands, andererseits durchqueren sie die 
Nordsee. In dieser Zeit häufen sich dann 
auch die Strandungen an den Nordsee- 
küsten, während im September im nörd- 
lichen Bereich kaum mehr Schwertwale 
gefangen werden (s. Tabellen u. Abb. 8). 

Da es sich bei den Strandungen nicht 
etwa nur um Anspülung toter Tiere, son- 
dern oft um eine tatsächliche Strandung 
lebender Wale handelt, erhebt sich die 
Frage, wie es dazu kommen kann. 

Von anderen Walen weiß man, daß sie 
in panischer Flucht vor Schwertwalen ins 
flache Wasser gerieten und nicht wieder 
freikamen. Für die Schwertwale erklärt 
man sich umgekehrt die Strandung da- 
durch, daß sie in ihrer gierigen Verfol- 
gungsjagd ihrer Beute ins zu flache Was- 
ser folgen, bis sie selbst nicht mehr weiter- 
kommen.* Eine nicht unwesentliche Rolle 
dürfte noch dabei an unseren Watten- 
küsten die einsetzende Ebbe spielen. 

Es hat sich auffallenderweise gezeigt, 


* So wird z. B. für den bei Ronneby gestran- 
deten Schwertwal (s. 0.) angegeben, daß er bei 
der Verfolgung eines Lachsschwarmes ins 
seichte Wasser geriet. 


102 W. Schultz 
7 daß oft mehrere Schwertwale in kurzen Zeit- 
abständen voneinander stranden. Das dürfte mit 
der Tatsache im Zusammenhang stehen, daß sie 
meist in kleineren oder größeren Schulen (20 
bis 30, in seltenen Fällen bis zu 100 Stück) auf- 
treten. 


100 


80 


“0 Zusammenfassung 


20 Es wird über den Fund eines Schwertwales (Orcinus 
orca L.) berichtet und auf einige anatomische Be- 
sonderheiten hingewiesen. Das Tier wurde am 17. 9. 
Ei Ar ae 1965 bei Rantum (Sylt) tot angespült. Das Skelett 
wird im Institut für Haustierkunde in Kiel aufbe- 
wahrt. Auf die Verbreitung des Schwertwales wird 
auf Grund von Fangergebnissen aus den letzten 
30 Jahren und von Berichten über Strandungen seit 
dem 16. Jahrhundert in der Nord- und Ostsee ein- 
gegangen. 


Summary 


a Wi N Or 


A few anatomical particularities of a stranded Killer 

whale (Orcinus orca L.) are reported. The dead ani- 

I em AmMIch A Sand mal was washed ashore at Rantum (Sylt), the 17th of 
Sept. 1965. The skeleton is preserved in the Institut 

Abb. 8a (oben). Jahreszeitliche Ver- für Haustierkunde, University of Kiel. The distri- 
teilung der Schwertwalfänge in nord- bution of the Killer whale is discussed by catching 
europäischen Gewässern — Abb. 8b results extending over the last 30 years and by 
(unten). Jahreszeitliche Verteilung der checking the reports of stranded whales since the 
Schwertwalstrandungen an der nieder- 16th century both from the Baltic and the North- 
ländischen Küste Sea. 


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Über das Calvarium eines Entenwals 103 


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Anschrifl des Verfassers: Dr. WOLFHART SCHULTZ, Institut für Haustierkunde der Christian- 
Albrechts-Universität, 2300 Kiel, Olshausenstraße 40—60 


Über das Calvarium eines Entenwals, Hyperoodon ampullatus 
(Forster, 1770), aus dem Hafen von Amsterdam 


Von P. J. H. van BREE 


Eingang des Ms. 12. 1. 1967 


Gelegentlich des regelmäßigen Ausbaggerns des Amsterdamer Hafens wurde im Juni 
1965 ein merkwürdiger großer Klumpen ausgebaggert. Durch die Freundlichkeit von 
Ing. G. H. FokkEmA von der Dienststelle „Haven- en Waterwerken“ der Stadt bekam 
das Zoologische Museum der Universität Amsterdam dieses Objekt. Der Bestimmung 
nach ist es ein stark beschädigtes Calvarıum! von Hyperoodon ampullatus, dem Dög- 
ling oder Entenwal. 

An sich wäre dieser Fund keine besondere Veröffentlichung wert gewesen, wäre es 
nicht das Calvarıum eines vermutlich sehr großen Tieres gewesen. Obschon der vor- 
| . dere Teil des Rostrums abgebrochen ist, beträgt die Totallänge des Stückes noch 160 cm 
(Abb. 1a und 2a). Das vollständige Calvarıum eines jungen männlichen 650 cm langen 
Exemplars von Hyperoodon ampullatus, gestrandet bei Hollum (Ameland) am 26. Au- 
gust 1956 (Abb. 1b und 2b), hat nur eine Totallänge von 137,5 cm. 

Außer durch das Liegen im Hafen entstandene Beschädigungen sind auch deutliche 
Spuren menschlicher Bearbeitung zu sehen. Neben Einkerbungen für um den Schädel 
zu legende Stroppen, womit der Schädel vom Rumpf gelöst werden konnte (eine Me- 
thode, die auch heutzutage noch angewandt wird), sind auch die enorm entwickelten 


! Calvarıum im Sinne von Duzrsrt (1926, S. 231): Schädel ohne Unterkiefer. 


104 P. ]J. H. van Bree 


Kämme der Maxillaren gekappt und dadurch niedriger gemacht. Auch die supra- 
orbitalen Processi sind verschwunden, wodurch das Calvarıum einen (zu) schlanken 
Eindruck macht (Abb. 2). Weiter sind Pterygoidea und ein Teil der Palatina abgebro- 
chen oder weggeschlagen. 

Es ist höchst unwahrscheinlich, daß dieser Entenwal an Ort und Stelle gestorben 
‘st. Wenn auch früher der Hafen von Amsterdam, das I), ın Verbindung stand mit der 
vormaligen Zuiderzee und diese mit der Nordsee, scheint es beinahe unmöglich, daß 
das große Tier die Untiefe direkt vor dem Hafen von Amsterdam (= Pampus) pas- 
siert haben sollte. Wenn schon Hyperoodon ampullatus ziemlich allgemein in der 
Nordsee ist, scheinen nur junge männliche und weibliche Tiere hier zu stranden. Alte, 
ausgewachsene männliche Tiere scheinen weit von der Küste zu bleiben. FRAsER (1948) 
schreibt hierüber: „Old male animals rarely strand on British coasts.“ Auch unter den 
17 von Niederland bekannten Strandungen ist kein einziges altes männliches Tier. 

Daß das hier besprochene Calvarium von einem alten ö gewesen sein muß, zeigt 
sich deutlich durch die ungewöhnlich starke Entwicklung der Kämme auf den Maxil- 
laren. Die größte Breite eines dieser Kämme beträgt 23,5 cm (= 9:/a Zoll). Dieses 
Maß liegt in der gleichen Größenordnung wie es von TURNER (1888-89) für ein 


Abb. 1. A. laterale Ansicht des beschädigten Calvarıums (Totallänge 160 cm) von Hyperoodon 
ampullatus aus dem Amsterdamer Hafen — B: dasselbe von einem jungen d Hyperoodon am- 
pullatus (Gesamtlänge dieses Calvarıums 137,5 cm) 


. vewern nemrun 


en un WERT ET 


ernannt nm 


ONE ENDE) 


en 


eye Tina 


eg rn ae a 


Über das Calvarium eines Entenwals 105 


Abb. 2. A: Dorsalansicht des aus dem Amsterdamer Hafen gebaggerten Calvariums von 
Hyperoodon ampullatus — B: zum Vergleich der entsprechende Teil eines jungen Tieres der 
gleichen Art 


altes ö genannt wird, das im März 1883 bei Ure, Shetlands, strandete. TURNER gibt 
bei seinem Tier 81/4 Zoll an für die größte Breite eines Kammes und 49!/4 Zoll (= 135 
cm) für die Totallänge des unvollständigen Schädels. Nach diesem Autor ist in der 
Sammlung des British Museum (Natural History) in London der Schädel eines Enten- 
wals von vergleichbarer Länge (Totallänge unvollständig 157,5 cm, Orkneys, Datum 
der Strandung unbekannt; siehe auch GraY, 1846, S. 27 und Bild 4; 1866, S. 3392. 

Die Entwicklung der genannten Kämme ist von dem Alter der Tiere abhängig, und 
diese Entwicklung geht bei den ö5 viel weiter als bei den 2 Exemplaren (sekundäres 
Geschlechtsmerkmal). Durch das Wachstum der Auswüchse auf den Maxillaren ver- 
ändert sich auch das Kopfprofil beim Älterwerden (Abb. 3); daneben werden die Tiere 
heller von Farbe (siehe auch hierfür BoscHma, 1951). 

Höchstwahrscheinlich ist der Schädel dieses über 10 m lang gewesenen Entenwals 

“durch holländische Walfänger im 17. oder 18. Jahrhundert als Trophäe aus nörd- 
lichen Gewässern mitgebracht worden. Nach dem Vorzeigen muß der Schädel dann 
in den Hafen geworfen worden sein. Daß das Calvarıum geraume Zeit dort gelegen 
haben muß, erweist der Bewuchs durch Seepocken (cf Balanus improvisus) und 
Bryozoen (Conopeum reticulum) (det. Dr. J. H. Stock); das sind Arten, die im 
Amsterdamer Hafen vorkamen, als dieser noch über die Zuiderzee mit der Nordsee 


®2 Dr. F. C. Fraser hatte die Freundlichkeit mitzuteilen, dieser Schädel sei noch immer in der 
Londoner Sammlung unter der Nummer 1845.7.4.1.(21A); die größte Breite der Kämme auf 
den Maxillaren beträgt 22,5 cm (87/s Zoll) bei diesem Exemplar. 


106 P. ]. H. van Bree 


Abb. 3. Veränderung des Kopfprofils bei größer und älter werdenden Exemplaren von 
Hyperoodon ampullatus (nach Remington KerLocs, 1940 und BoscHMA, 1951) 


in Verbindung stand. Die Walfänger der früheren Jahrhunderte nahmen regelmäßig 
Knochen von großen Cetaceen mit, besonders die hinteren Teile der Mandibeln, die 
Humeri und die Wirbelkörper. In diese Knochen wurden Löcher gebohrt und die 
Knochen so postiert, daß aus den Löchern eine ölige Substanz tropfte, das sogenannte 
Knochen- oder Kieferöl, das unter anderem als Schmiermittel für Uhren benutzt 
wurde. Daneben wurden Kiefer, Rippen, Wirbel und Schulterblätter mitgenommen, 
um als Ehrenpforten, Heckpfähle, Grabstelen, Schemel und dergleichen benutzt zu 
werden. Die Tatsache, daß in dem Calvarıum aus dem Amsterdamer Hafen keine 
eingebohrten Löcher sind, läßt vermuten, daß es nur als Trophäe (von einem besonders 
großen Tier) mitgenommen sein dürfte. 


Summary 


In the Amsterdam harbour, in June 1965, the very damaged skull of a Hyperoodon ampul- 
latus was dredged up. In view of the length of the piece (160 cm) and the very developed 
maxillary crests, it must have been of an old male specimen (probably longer than 10 meters). 
A plausible explanation of the find of this calvarium in the Amsterdam harbour would be, 
it was brought in as a trophy from Northern waters by Dutch whalers during the 17th or 
18th century. 


Literatur 


BoscHmA, H. (1951): Some smaller whales. Endeavour 10 (nr 39), 131—135. 

DusssT, J. U. (1926): Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Säugern (Abt. VII, 
Teil I in: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden — Edit. E. ABDERHALDEN) 125—530. 

FRASER, F. C. (1948) in: J. R. Norman & F. C. FRASER — Giant Fishes, Whales and Dolphins. 
Ind ed. Putnam — London, I—-XXII, 1— 360. 

Gray, J. E. (1846): On the Cetaceous animals. In: J. Richardson & J. E. GRAY eds, The 
Zoology of the voyage of H.M. S. Erebus and Terror... 1839 to 1843, 1, 13 —53, 30 pls. 

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Museum — London, I—VII, 1—402. 

KELLOGG, REMINGTON (1940): Whales, giants of the sea. Nat. Geographic Mag. 77:1, 35—90. 

TURNER, Wn. (1888—89): Notes on the Skull of an aged male Hyperoodon rostratus from 
Shetland. Proc. Royal Phys. Soc. Edinburgh 10, 19— 23. 


Anschrift des Verfassers: Drs. P. J. H. van BREE, Zoölogisch Museum, Plantage Middenlaan 53, 
Amsterdam-C., Niederlande 


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up 


Pottwale an den deutschen Nordseeküsten 


Von ErRNA MOHR 


Eingang des Ms. 20. 12. 1966 


Die meisten Wale sind Kosmopoliten, alle aber rasche Schwimmer und Wanderer. Nur 
eine einzige der vielen bekannten Walarten kann man als bei uns wirklich heimisch an- 
sehen, den Braun- oder Schweinsfisch, Phocoena phocoena L. Alle andern sind bei uns 
nur Irrgäste, selbst der verhältnismäßig häufige Tümmler, Tursiops truncatus Montagu. 
Im ganzen konnten an unseren deutschen Nordseeküsten bisher 18 Wal-Arten be- 
obachtet werden, 6 Barten- und 12 Zahnwal-Arten. 

Zahnwale treten nicht selten in größeren Verbänden auf, mehr und häufiger als 
die Bartenwale, von denen wir fast nur Einzelstrandungen bei uns kennen. 

Auch der größte Zahnwal, der Pottwal, Physeter macrocephalus L. kommt gelegent- 
lich in größeren Herden in Küstennähe und kann dabei stranden. Eines der ältesten 
Beispiele dafür ist eine am 22. bis 23. November 1577 bei Ter Heide an der nieder- 
ländischen Küste gestrandete Herde von 13 Tieren, von denen JOHAN WIERICS eine 
interessante Zeichnung lieferte, die im Prenten-Kabinett in Brüssel aufbewahrt wird. 
Drei männliche Tiere von 48, 49 und 55 Fuß Länge liegen bereits auf dem Sand; zehn 
weitere schwimmen noch. An diesen Walen ist die Richtung des Spauts nach vorn richtig 
gezeichnet; falsch dagegen sind die zwei Spautlöcher, denn beim Pottwal haben beide 
Nasenöffnungen ein gemeinsames Spautloch. 

Der älteste von der deutschen Nordseeküste bekannte Pottwal strandete 1575 bei 
Tondern, das früher direkten Zugang zur Nordsee hatte. Erst als in der zweiten Hälfte 
des 16. Jahrhunderts die Ruttebüller Schleuse erbaut war, wurde Tondern Landstadt. 
Der Schädel dieses Tieres kam in das Dresdener Museum für Tierkunde und trug den 
Vermerk: „Geschenk des Herzogs Johann des Älteren von Schleswig an die Kurfürstin 
Anna von Sachsen!“ 

Bei HEIMREICH, Ernewerte Nordfresische Chronik, 1668, steht auf Seite 317: „In 
welchem 1604ten jahre 2. große Wallfische zu Pilworm sein angekommen / so I. F. Gn. 
den armen haben verehret.“ HEIMREICH hat seine Notiz über die Walfische von 1604 
aus einer Quelle, die ©. Hartz im Jahrbuch des Nordfriesischen Vereins 1934, S. 
109 ff., behandelte, die vielleicht dem Vater HEIMREICHs zuzuschreiben ist. Etwas aus- 
führlicher steht dort S. 143: „Auch ist hier nicht vorbey zu gehen welcher gestalt ao. 
1604 durch einen großen sturm 2 ungewohnliche fische oder grose walfische für Pil- 
worm sein angetrieben, daselbst bey verfliesung des wassers besitzen geplieben, und 
von I. F. G. den armen verehret worden.“ JOHANNES HEIMREICH, der Vater, war seit 
1611 Pastor auf Trindermarsch, 1639 auf Pellworm; die Angaben über die Walfische 
werden also auf mündlicher Überlieferung beruhen. 

Durch einen Lesefehler, nämlich 1694 statt 1604, sind diese beiden Pellwormer 
Pottfische mehrfach in der Literatur falsch eingeordnet worden, hauptsächlich wohl 
auf Grund der Angaben in dem von NıcoLAus BAER verfaßten und 1702 in Bremen 
erschienenen „Wallfisch- und Crocodil-Gedicht aus Heiliger Schrift und Weltgeschicht“. 
Darin liest man über die beiden Wale, sie seien bei Nordstrand gestrandet, was ja 
praktisch mit Pellworm gleichzusetzen ist, da sie auf dem Watt festgekommen waren: 

Bekanat ıst / was geschehen vor ohngefehr acht Jahren / 
Da an dem / Norderstrand man Wunder hat erfahren / 


Daß zweene große Fisch die Niemand hat gekannt / 
Die hohe Meeresflut geworffen auff den Sand / 


108 E. Mohr 


Die an der Größe noch / das man nicht sollte hoffen / 

Das allergrößte Thier / den Wallfisch übertroffen / 

Sobald der Strand-Vogt diß der Herrschaft machte kund / 
Kam mannig tausend Mensch gelauffen zu der Stund / 

Zu sehn dies Wunder / Thier von ungeheuren Größe / 

Dergleichen nie gesehen am Strand in ihrer Blöße / 

Das wehrte Cimber-Volk / das Hamburg kam hieher / 
Das Lübeck kam zu sehn die Wunder-Fisch am Meer. 

Kein Grönlands-Fahrer da / kein Fischer ward gefunden / 

Der hier ein Kenner war / man kont sich nicht erkunden / 

Man fragte / die durchs Meer zum Ganges liefen ein / 
Kennt ihr dergleichen Fisch? sie sagten alle / Nein. 

Sie waren dick bespeckt / Cardelen viele hundert 

Nach Hamburg giengen hin / ein Jeder sich verwundert 
Der vielen dicken Zähn / die gleich dem Helffenbein / 
An Form dem Hühner-Ey auch schienen gleich zu seyn. 

Ihr Schmaltz war sonderbar / der Kopff gab viele Tonnen 

An edlem Fett / von Glantz / wie Silber an der Sonnen / 

Das theur gekauffet ward zum Brauch der Medizin / 
Nach Hamburg / Flenseburg / in deren Offizin. 

Des größern Fisches Leib / von ungemeinen Beinen 

Hatt Ketten eingeschluckt / das man nicht solte meinen / 

Samt Angeln / die zerstückt / und man gantz blanck befandt / 
Als wären sie geschleifft durch meisterliche Hand. 

Es hatten diese Fisch kein Fischbein oder Baren / 

Gleichwie der Wallfisch hat / verbreemt mit schwartzen Haren / 
Ein Knoche war so schwer / daß auch vier Männer kaum / 
Denselben huben auff / als er da lag im Raum. 

Erschrecklich zeigte sich der Backen Kinn Gepränge / 

Sehr breit / sehr dick und hart / von dreyer Faden Länge / 

Der Rippen Ungeheur zu Pilworm an dem Strand 

Die Wahrheit macht annoch dem Augenschein bekandt. 
Verborgen sind im Meer die meisten Wunder-Gaben 
Von mehrer Wichtigkeit / als wir auff Erden haben / 

Was ist der Ocean? Ein großer Fische-Deich / 

Der unerschöpflich ist / an Fisch- und Thieren reich.“ 


Die „mannig tausend Mensch, gelauften zu der Stund“ darf man wohl kaum buch- 
stäblich nehmen. Vor dreieinhalb Jahrhunderten reiste es sich nicht so leicht wie heute, 
und selbst wenn aus Hamburg, Lübeck und Flensburg Neugierige und Interessenten 
sich auf den Weg gemacht haben sollten, war es sicher nur ein mäßiges Vergnügen, 
Ende November stundenlang durch das Watt zu steigen und untätig an der Flutkante 
herum zu stehen. 

Der nächste Pottwal in deutschen Gewässern strandete am Neujahrstage 1721 ın 
der Elbe bei Wischhafen gegenüber von Glückstadt. Darüber berichtet die im Ham- 
burgischen Staatsarchiv verwahrte Tratzinger Chronik. Darin heißt es: „ 1721. — Am 
Neuen Jahrs-Tage, sobald auf die gestrige hohe Flut oder mit derselben kam ein großer 
ungeheurer Fisch auf die Elbe zu Wischhafen angetrieben, welcher fast eine Gestalt 
hatte wie ein Walfisch, hatte aber schöne Elffenbeinerne Zähne, war in der Länge 
60 470 Fuß, in der Dicke etliche 20 Fuß, und der Schwantz 15 Fuß breit, und gab eine 
unzählige Menge Speck, worüber noch vier Menschen aus Blanckenese ertrunken, 
welche dahin waren, umb den Speck von dem Fisch zu kauffen, da die aber in der 
Nacht zwischen dem 12. und 13. Januar wieder wolten zu Hause fahren, kam ein 
heftiger Wind auf Sie und schlug den Ewer um, also daß ihrer 4 umkamen, der 5te 
aber mit dem umgeschlagenen Ewer zu Lande kam. Von denen 4 aus Blanckenese war 
einer der Becker daselbst, Johan Hinrich Leideman.” 

Einige andere Handschriften jener Zeit in der gleichen Chronik nennen den dabei 
ertrunkenen Blankeneser Bäcker Johann Hinrich Lundemann. Die Stelzner-Chronik 
berichtet 1739 auf S. 583 von diesem Wischhafener Pottwal. 

Ahnlich wie 1577 an der niederländischen Küste geschah am 3. XII. 1723 in der 


Pottwale an den deutschen Nordseeküsten 109 


Elbmündung bei Neuwerk eine Massenstrandung von Pottwalen, über die ich in 
„Nordelbingen“ Bd. 11 bereits 1935 berichtete. Die Archivalien darüber liegen teils in 
Hamburg, teils in Bremen. Einen der interessantesten Berichte kannte ich damals noch 
nicht. Er stammt von dem Leipziger Apotheker Jomann HEINRICH Linck dem Älteren: 
„Special-Nachricht von denen Mense Decemb. 1723 im Bremischen gefangenen Wall- 
Fischen; zugleich von der wahren Praeparation des Spermatis Ceti; in: 27. Versuch 
(1724), S. 77—88, 1 Abb., 1725.“ Anscheinend hat das Spermaceti als Apothekerware 
ihn gereizt, der Naturgeschichte der Wale weiter nachzugehen. Da Lincks Darstellung 
von Strandung und Verwertung des Fanges selbständig gestaltet ist, auch die Abbil- 
dung zwar unrichtig, aber offensichtlich unbeeinflußt von vorhandenen Vorlagen, so sei 
beides hier wiedergegeben. Linck hat das berichtet, was er „durch accurate Relation 
eines guten Freundes von Bremen von dieser Begebenheit in Erfahrung bringen kön- 
nen“. Mit dem „neuen Wercke“ ist natürlich die Insel Neuwerk gemeint; die Wester- 
Till ist ein Priel, heute mit gleichnamiger Tonne zwischen Neuwerk und der Weser- 
mündung. 


„Es kamen nemlich Anno 1723. am 3. December. Abends bey hohem Wasser bey dem 
neuen Wercke in der Wester-Till an der Elbe 21. Stück Fische an, welche also gestaltet, wie 
gegenwärtiger Abbriß, welcher von einem dabey gewesenen Schiffer entworfen, und hernach 
besser ausgeführet worden, anzeiget. Diese Fische schwummen so groß und hoch auf dem 
Wasser, daß man etliche davon für Schiffe oder Mastbäume ansahe; nachdem sie aber nach 
und nach, bey ohne dem ablauffenden Wasser, auf dem Grund fest zu sitzen kommen, mach- 
ten sie ein schröcklich Lermen mit Schlagung ihrer Schwäntze, auch sonsten ein greulich 
Gethön und Geheule, welches alle daherum liegende Schiffer in solche Furcht und Schröcken 
setzte, daß einige von ihnen, die daselbst zu Anker liegen wollten, oder schon lagen, wieder 
| zurückkehrten, in der Einbildung, der Teufel wolle daselbst sein Fest halten, oder mach 
wenigstens die Praeparatoria dazu. Des Morgens aber wurde dieses Lermens Ursach entdeckt, 
sobald man diese ungeheuren und ungewöhnlichen Fische erblickte. Drey derselben brachten 
| es durch heftige Bewegung dahin, daß sie wieder flot wurden, die übrigen 18 aber, welche sich 
| meistenteils zu Tode gearbeitet, lagen auf dem daselbst befindlichen vielen Sand zu Osten und 
| Westen an dem neuen Wercke. Weil aber die Bauren und Schipper nicht Rath zu schaffen 
| wußten, wie sie sich der Fische versichern und sie fest machen sollten, so geschahe, daß durch 
| diese schlechte Anstalt den virten Tag hernach noch 4. von denen todten Fischen mit dem 
| hohen Wasser loss wurden, und von dar hinweg an die Dänische Seite trieben. Die übrigen 
| wurden theils von den Bauren schlecht zerschnitten und zerhauen, so daß mehr verloren ging, 
‚ als man zu Nutzen brachte, biß endlich die Kaufleute sowohl von Bremen als Hamburg davon 
| Nachricht bekamen, sich darum bekümmerten, und als sie ihren Vortheil dabey sahen, alles 
‚ zusammen von den Bauren kaufften, und das noch übrige ordentlich colligirten, und Nutzen 
' damit zu schaffen suchten. 
| Deren Fische waren etliche 70. bis 80. Fuß lang: Die Höhe bey etlichen 12. & 14. Fuß. Das 
Fell war schwartz, nach dem Bauch zu aber weißlicher und krauß; nach dem Schwantz zu, 
über den Rücken hin, und unter dem Bauch nach dem männlichen Gliede zu, ragten starcke, 
dicke Schuppen hervor, die in der Figur Lit. F. andeutet. Der Kopff war überaus groß und 
‚ ungestalt, so daß er fast den halben Fisch allein ausmachte (nach Hrn. Hasaeo soll er einem 
Musqueten-Kolben oder dem Vordertheil eines Schuster-Leistens an Gestalt nicht ungleich 
seyn), da hingegen der Kopff eines Walfisches weit kleiner (und kaum der dritte Theil des 
Fisches) ist. Die beiden fleischernen Zapfen, welche mein Referent vorn am Kopff sub. Lit. A. 
| vormahlet, und meldet, daß durch dieselben der Fisch das Wasser mit einem großen Geräusch 
| auswerffe, kommen mir etwas verdächtig vor, weil nicht allein ZORGDRAGER, noch Hr. Ha- 
‚ SAEUS oder sonst iemand, der diesen Fisch beschrieben, derer im geringsten gedenken, noch sie 
| also gestaltet, wie meines Referenten Zeichnung ist, im Abriß vorstellen, sondern auch Herr 
ı Hasaeus ausdrücklich meldet, daß der Cachelot einen einigen Canal oder Blas-Loch habe, dessen 
, Röhre vier Schuhe lang sey, vorn auff dem Kopffe stehe, und die Stelle der Nasen-Löcher ver- 
| treten könne, ihn auch deswegen von dem Balaena unterscheidet, der das Wasser durch zwey, 
viel weiter zurück und über den Augen stehende, Löcher von sich bläset. Und dieser wegen 
zweifle auch gar sehr, ob die in meiner Zeichnung mit Lit. B. angemerckte Nasen-Löcher ihre 
Richtigkeit haben. Die Augen C. stehen am Hinterteil des Kopffes, und sind nach Proportion 
des Fisches eben so groß nicht, indem sie nicht viel größer als ein Ochsen-Auge, und mit Aug- 
brauen versehen, gelblich und feurig von Farbe, wie man solche auch bey Walfischen wahr- 
nimmt. D. sind Floß-Federn zu beyden Seiten, iede ungefähr anderthalb Schuh lang. Lit.: E. 
deutet in der Zeichnung eine Floßfeder auf dem Rücken an, welche mir gleicher Gestalt etwas 
zweiffelhaft scheinet, weil sie sonst bey niemand beschrieben wird, und auch offtbelobter Hr. 


110 E. Mohr 


Hasarus, dessen Acouratesse allerdings am glaubwürdigsten, um diese Gegend des Rückens 
zwar eines Hockers, aber keiner Floß-Feder gedenket, und vielmehr von einem Tubere oder 
Eminenz, ohnweit des Schwantzes saget, daß er einiger Maßen an Statt einer Floß-Feder seyn 
könne. Das Männliche Glied G. war 8 Fuß lang; die Zunge H. dünne und spitzig, nicht so 
groß als etwa die Proportion des Leibes und Kopffes erfordert hätte, und an Farbe gelb, 
röthlich. Das Maul ist eben so weit nicht, und hat nicht so dicke Leffzen als das Wallfisch- 
Maul, am weitesten aber ist der Schlund. Der Unterkinnbacken gehet spitzig zu, und ist klein 


gegen das Ober-Maul, welches im Zuthun des Mauls den Unter-Kinnbacken so genau um- 


. 
r 
Ai an.ırıs. M. Jan. Olaf. IV art. s. 


‚ 


Abb. 1. Ein Pottwal vom Neuwerker Watt, 3. XII. 1723 (Aus Linck, 1724, ersch. 1725) 


Abb. 2. Ein Pottwal vom Neuwerker Watt, 3. XII. 1723. (Aus der Hand- 
schrift 338 im Staatsarchiv Hamburg) 


schließet, daß man kaum sehen kann, daß der Fisch ein Maul habe. Dem inwendigen Maule 
fehlten zwar die dem Walfısch gewönlichen Baarden oder Fischbein, aber dafür war er mit 
großen Zähnen besetzt, (Lit. J.) welche im oberen Kinnbacken rund, im unteren aber spitzig 
waren, deren oben auf jeder Seite 18. gezählet wurden, die bei Zuschließung der Kinnbacken 
sehr wohl in einander paßten. Weil Hr. Hasazus in dem unteren Kiefer eines Anno 1721. ge- 
fangenen Fisches von dieser Art derselben allein 52. gezählet, so läßt sich daher muthmaßen, 
daß die Zahl der Zähne bey diesen Fischen nicht beständig sey, sondern nach dem Alter oder 
anderen Umständen variire. Herr FHASAEUS lässet auch unausgemacht, ob der Fisch am Ober- 
Kiefer Zähne habe, weil er an demselben nur so vieler runder Löcher gedencket, als in dem 
untersten Kinnbacken Zähne sind, in welche diese unteren Zähne genau paßten, und also das 
Maul fest zusammen schlössen“. 


| 


Pottwale an den deutschen Nordseeküsten 117 


Lıinck gibt an, seine Pottwal-Zeichnung sei „von einem dabey gewesenen Schiffer 
entworfen, und hernach besser ausgeführet worden“. Sie ist falsch, aber doch interes- 
sant. Über diese Strandung 1723 gibt es eine ganze Anzahl Nachrichten in Bremer und 
Hamburger Archiven. 

Es erben sich nicht nur Gesetz und Rechte wie eine ewge Krankheit fort, sondern 
auch zoologische Abbildungen. Wer oft mit Tierbildern zu tun hat, dem begegnen 
meistens in jedem neu herausgebrachten Tierbuch viele alte Bekannte, teils mit richtiger 


| Angabe von Gegenstand, Aufnahmeort und -zeit und Photograph. Oft genug stimmt 


aber bei einer Neuerscheinung eines oder das andere, nicht selten aber auch alles nicht 
mit den Angaben bei der Erstveröffentlichung überein. In früheren Jahrhunderten 


‚ wurde nicht photographiert, sondern gezeichnet bzw. in Kupfer und Stahl gestochen 
‚ oder in Holz geschnitten. Und viele Bilder dienten zahlreichen andern als Vorlage, 


während der Text auf den besonderen Fall zugeschnitten wurde. Ein treffliches Bei- 
spiel für letztere Arbeitsweise ist unsere Abb. 4, die einen der 1723 gestrandeten Pott- 
wale darstellen soll, wie aus dem Inhalt des Medaillons hervorgeht. Aber es ist eine 


| vereinfachte, in Einzelheiten sklavisch genau copierte Zeichnung eines 1598 an der 
| niederländischen Küste bei Katwijk gestrandeten Tieres (veröffentlicht u. a. in AAGE 
ı Krarup NIELSEn: En Hvalfangerfaerd, Kopenhagen 1935). Dies Blatt dürfte von 
, Pıeter DE Morsmn sein, der von 1595-1661 lebte. Eine frühe Kopie seines Bildes 
| lieferte BuITENwEG in einem Stich, der ein 1617 nahe Scheveningen gestrandetes Tier 
‚ darstellen soll. Und unser Landsmann FRIEDR. SCHÖNEMANN fälschte das gleiche Bild 
| um auf Vorgänge in der Elbmündung. 


Bei dem Neuwerker Ereignis von 1723 scheinen aber auch mehrere zwar unterein- 


| ander unabhängige, jedoch von älteren Vorlagen unbeeinflußte Darstellungen entstan- 
‚ den zu sein. Zum Vergleich mit Lincks Zeichnung sei hier diejenige aus der Hand- 
| schrift 338 im Hamburger Staatsarchiv gegeben. Es ist noch ein weiteres, koloriertes 
| Bild eines der Neuwerker Pottwale mit gleichen Fehlern vorhanden. Welcher Art diese 
| Fehler sind, erkennt man leicht an der Besprechung, die Linck seinem Bilde zuteil wer- 
‚ den läßt; er hat mit seinen Anständen Recht, abgesehen davon, daß der Pottwal nicht 
| eine „4 Schuhe lange“ Röhre auf dem Spautloch hat. Die „Floßfeder auf dem Rücken“ 
| ist auf allen selbständigen, bzw. neu geschaffenen Bildern aus 1723 angegeben, gehört 
‚ aber — wie auch Linck mit Recht anzweifelt — nicht dahin; auch die Schuppen am 
, Schwanz sind fälschlich angebracht. Ein weiterer, allen nicht kopierten 1723er Pottwal- 
| bildern gemeinsamer Fehler ist das Vorhandensein von Oberkieferzähnen. Lnck hält 


das Vorkommen für richtig und führt aus eigenem aus, Ober- und Unterkieferzähne 
stünden auf Lücke. Die Hamburger Handschrift 338 gibt im Text zwar richtig an, 
daß nur der Unterkiefer Zähne trägt, das Bild zeigt aber auch oben solche. 
Wahrscheinlich haben mehrere Zeugen von Strandung und Bergung dieses unerwar- 
teten „Segens des Meeres“ versucht, zu Hause eine Zeichnung zu Papier zu bringen und 


haben sich gegenseitig beeinflußt. Wären die Bilder draußen auf dem Watt entstanden, 
, so wären einige der auffälligen Fehler unterblieben. So wenig wahrscheinlich es heute 
‚ist, daß sich ein Schiffer oder Bauer im Dezember nach stundenlangem Anmarsch durch 


das Watt am Priel aufstellt und mit steifen Fingern eine Bleistiftzeichnung zu Papier 
brächte, so wenig wird man 1723 die innere und äußere Bereitschaft dafür voraus- 
setzen dürfen. Ohnehin wäre heute vorher wohl ein Pressephotograph lange zur Stelle. 

Die am 7. XII. 1723 bei Hochwasser von Neuwerk losgekommenen 4 toten Pott- 
wale trieben „von dar hinweg an die Dänische Seite“, also nach Holstein, kamen aber 
offenbar dort nicht an. Erst 15 Jahre später gab es dort eine Strandung. 

1738 erschien ein einzelner Pottwal an unserer Küste und strandete unweit St. Peter. 
Darüber berichtet Jomann ANDERSON „Nachrichten von Island, Grönland und der 
Straße Davis“, Hamburg 1746, S. 224: „Glücklicherweise fügte es sich im Jahre 1738, 
daß ohnweit St. Peter im Eiderständischen eine Cachelotte zu stranden kam, welche im 


EINE 


RS 


Abb. 3. Alter Stich eines 1598 bei Katwijk an der niederländischen Küste gestrandeten 
Pottwals von PIETER DE MOLIJN. (Hier aus NIELSEN 1935) 


m ERRRRE 
ad 


C. CASELOIT 


Re = „Mt 


4 kirlıarıaıaaaıakbanı, 


rrrrrrrV- 


Abb. 4. FRIEDRICH SCHÖNEMANNS „Caselott“ von „Rützebüttel“ ım Staatsarchiv Hamburg 
ist eine vereinfachte Kopie von Abb. 3 


a Sc 


Pottwale an den deutschen Nordseeküsten 113 


Unterkiefer vorn auf der 
Schnauze einen und auf a N (uf pn. 238. 
jeder Seite 25, also in allem > 

51 sichelförmige Zähne 
hatte. Sie ist 48 Fuß lang, 
12 Fuß hoch und ihre 
dickste Rundung 36 Fuß 
gewesen. Auf dem Rücken 
hinterwärts gegen den eher om 2 
Schwanz hat sie einen 2 e ,: S 

Knobel, lang 4, undhoh MVlrre uurie eiaenthihe Alballuna eescl@/edlots udeer d24 
anderthalb Fuß gehabt. Arı. Au ma“ chmzıl. Ser: in Eunderr A WE aunden 
Die Finne 1st gewesen unrden EN GE darer RB A2EFULSE Fast, Urli daI ın dir 
4 Fuß lang und andert- 
halb breit, das Luftloch 


1 
aber 1'/» Fuß lang, das Abb. 5. Der 1738 bei St. Peter gestrandete Pottwal (Aus 
Membrum virile hat am ANDERsoN 1746) 


Leibe in die Runde 1!/a 
Fuß gehalten. Ich habe einen Abriß davon bekommen, welchen ich so gut, als ich ihn 
erhalten, hiebey mittheile.“ 

Aus Protokollen im Hamburger Staatsarchiv geht hervor, daß Ende Januar oder 
Anfang Februar 1762 abermals in der Elbmündung Pottwale strandeten, diesmal heißt 
es bei Scharhörn. Am 5. Februar 1762 und nochmals später im gleichen Jahre wurde 
der Strandvogt vom Amtmann in Ritzebüttel vernommen wegen wenigstens zweier 
Pottfische, die bei Neuwerk festgekommen waren. Der Strandvogt bekam eine Verwar- 
nung; zwei der an der Bergung und Verwertung der Tiere beteiligten aus „der Duhner 
Gefolgschaft“ aber wurden in Strafe genommen. Wahrscheinlich hatte sich inzwischen 
angesichts des guten, aus gestrandeten Walen erzielbaren Gewinns auch an der Elbe der 
andernorts ebenfalls geübte Brauch eingebürgert, strandende Wale und große Fische als 
Eigentum der Regierung anzusehen. 

Der wenig kritische Vielschreiber Oxen gibt für 1838 einen bei Wischhafen gestran- 
deten Pottwal an. Aber keine der damaligen Hamburger Zeitungen und Zeitschriften 
bringt auch nur eine Zeile über ein solches Ereignis, so daß man wohl mit einem 
Zahlenirrtum rechnen muß. Jedenfalls sind mir aus dem 19. und dem 20. Jahrhundert 
keine Pottwalstrandungen an der deutschen Nordseeküste bekannt geworden. 


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Literatur 


ÄANDERSON, JOHANN (1746): Nachrichten von Island, Grönland und der Straße Davis. Ham- 
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Linck, JOHANN HEINRICH DER ÄLTERE (1725): Special-Nachricht von denen Mense Decemb. 
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Monr, ErnA (1935): Historisch-zoologische Walfisch-Studien. Nordelbingen 11, 335—393, 
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— (1939): Das „Wallfisch- und Crocodilgedicht“ von 1702. Nordelbingen 15, 457—472, 
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— (1941): Die Säugetiere im Fürstlich Schönburgischen Naturalienkabinett und Linck’s 
Beziehungen zur Säugetierkunde. Mitt. Fürstl. Schönburg-Waldenburg. Familienverein 
Schloß Waldenburg, Heft 9, 45 S., 12 Taf. Waldenburg i. Sa. 

NiELsEn, AAGE (1935): En Hvalfangerfaerd. Kopenhagen. 


Anschrift der Verfasserin: Dr. Erna MoHRr, Hamburg 62, Kraemerstieg 8 


Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 


Von den verschiedenen Robbenformen ist ım Altertum fast nur der Seehund dargestellt 
worden. Schon Ritzzeichnungen der Eiszeit stellen Seehunde dar, so eine Magdalenien- 


Abb. 1. Seehund, Magda- 

lenienzeitliche Zeichnung aus 

Sordes, um 15000 v. u. Z. 

Nach H. OBERMAIER, 1925, 
Fig. 11,1 


Abb. 2. Seehundjagd auf einer arktischen Felszeichnung. Nach 
G. GiEssing, 1936, pl. VII 


Abb. 3. Muschelfigur eines „Seehundes“. Nach E. D. van BUREN, 
1939, Fig. 86 der 


Von B. BRENTJES 
Eingang des Ms. 16. 7. 1966 


I. Robben 


Zeichnung aus Sordes (OBERMAIER, 1926, F 11, 1) (Abb. 1). 
Auch arktische Felsbilder zeigen dieses Tier (GIJESSING, 
1936, pl. VII) (Abb. 2). Die Jagd auf Seehunde bereits ın 
mesolithischer Zeit belegen gelegentliche Funde harpu- 
nierter und dann verlorengegangener Seehunde in den 
Küstenzonen der Ostsee, so bei Oulu und Närpes (SAU- 
RAMO, 1938, S. 26-28). An der Südküste des Kaspischen 
Meeres lebten um 7000 ganze Gruppen von der Jagd auf 
die Kaspi-See-Robbe. Trotzdem sind Darstellungen von 
Robben in den altvorderasiatischen Kulturen äußerst 
selten. Aus dem frühen 
3. Jahrtausend v. u. Z. 
stammt eine von BUREN 
als Seehund angesehene 
Muschelfigur in der 
Louvre-Sammlung (Bu- 
REN, 1937, Fig. 86). Sie 
dürfte aus Südmesopo- 
tamien gekommen sein 
(Abb. 3). Umstritten ist 
auch die Deutung einer 
kleinen Statuette aus 
Assur (NassouHtı, 1927, 
S. 5). Sie trägt die In- 
schrift des As$urbelkala 
(1087-1070 v. u. Z.). Die 
Figur ist stark bestoßen 
und nur 5,5 cm lang 
(Abb. 4). KosswiG (GADD, 
1948, 24—25) hat die Fi- 
gur als Muräne bestimmt. 

Häufiger sind Hunds- 
robbenbilder aus der 
graeco-römischen Kunst 
des 1. Jahrtausends v. u. 
Z. Sie beginnen in der 
geometrischen Zeit (VER- 
pELIs, 1961,S.14). Phoca, 
„Seehund“, wurde 


Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 115 


zum Symboltier für Pho- 
cäa und erscheint auf den 
Münzen der Stadt (Abb. 
5). Allerdings dürfte es 
sich um die Mönchsrobbe 
handeln. Eine wirtschaft- 
liche Nutzung läßt sich 
nicht nachweisen. 


Abb. 4. „Seehund“ des A$Surbelkala, 11. Jahrhundert v. u. Z. 
II. Seekühe (Sirenia) Nach Nassouni, 1927, S. 5—6 


Vor über 2000 Jahren schrieb im Irak ein babyloni- 
scher Priester die Geschichte seines Landes für die 
griechischen Eroberer nieder. Diese Geschichte des 
Berossos ist uns leider nur in Auszügen bei EUSEBIUS 
(Chron. I, 13) und anderen erhalten. Kulturbrin- 
ger ist in dieser Schilderung ein amphibisches Wesen 
— Oannes (GRESSMANN, 1926, S. 146, 147): 

„In Babylon sei eine große Menge stammesver- 
schiedener Menschen gewesen, die Chaldaea besie- 
delt hätten. Diese hätten ohne Ordnung, wie die 
Tiere gelebt. Da sei im ersten Jahre aus dem ery- 
thräischen Meere, dort wo es an Babylon grenzt, 
ein vernunftbegabtes Wesen mit Namen Oannes 
erschienen ... Dieses Wesen... , verkehrte am Tage 
mit den Menschen, ohne Nahrung zu sich zu neh- 
men, übermittelte den Menschen die Kenntnis der 
Schriftzeichen, Wissenschaften und Künste aller 
Bir... 

Welches Wesen des „erythräischen Meeres, dort, 
wo es an Babylon grenzt“, also des Persischen 
Golfes, könnte das Vorbild für dieses allwissende 
Oannes gewesen sein? Religionshistorisch gesehen, 
ist es eine Remineszenz an den sumerischen Gott der 
Weisheit Ea, dessen Tempel in der Hafenstadt Eridu 
am Persischen Golf stand. Ihm war in altbabyloni- 
scher Zeit ein ‚Ziegenfisch‘ heilig, ein Mischwesen 
mit dem Vorderleib einer Ziege und einem „Fisch“- 
Hinterkörper (Abb. 6). Aber beide dürften formal 
nicht das Vorbild des Oannes gewesen sein, von 
dem sogar behauptet wird, er habe „über Entwick- 
‚lung und Staatenbildung geschrieben“. Er muß mit 
menschlichen Gliedmaßen, vielleicht auch Oberkör- 
per gedacht worden sein. Ein Wesen dieser Art 
kehrt auf babylonischen Reliefs, Siegeln und ande- 
ren Kunstwerken von der kassitischen bis zur neu- 
babylonischen Zeit immer wieder (Abb. 7). Han- 
delte es sich hierbei um eine freie Erfindung oder 
hatten die Alten ein Tier im Auge, dem die Sage 
und die Religion übermenschliches Wesen zu- 
schrieb? 


Abb. 5. Phocäa-Münze. Nach R. 
BiLLARD, 1928, Abb. 68 


Abb. 6. Ziegenfisch des Ea, nach 
einem babylonischen Siegel (Aus- 
schnitt). Nach Lıovp, 1961, 
Abb. 104 


B. Brentjes 


14. Jahrh. v. 


Bilder, die jenen kassitischen und neubabylonischen „Fischmenschen“ sehr ähneln, 
sind am Senegal nachgewiesen worden (Horas, 1949, 1-3). An einen reichgeschmückten 
Frauenoberkörper ist der Leib eines Wassertieres angefügt, offensichtlich eines Laman- 


Abb. 8. „Meer-Mann“ von einer korinthischen 
Vase (vergl. Abb. 9). Nach FRANKFORT, 1939, 
Fig. 110 


Abb. 7. „Oannes“ 


Stempelsiegeln, 
scher Gemme, 


auf — a. kassitischem Siegelzylinder, 
u. Z. — b. neubabylonischen Roll- und 
7. bis 6. Jahrh. v. u. Z. — ce. griechi- 
Armasi, Kaukasus, 2. Jahrh. (Nach- 


zeichnungen) 


tins. In Vorderasien tritt an die Stelle 
der Lamantine der Dugong; bereits ein 
Schriftzeichen der Uruk IV-Zeit (um 
3000 v. u. Z.) wird von LANDSBERGER 
und anderen als Dugongbild angesehen 
(LANDSBERGER, 1934, Zi). 

Dugongs, heute noch vom Roten 
Meer bis Australien verbreitet, wer- 
den auch in der Neuzeit gelegentlich 
für Menschen gehalten. So berichtet 
E. Mour (Monk, 1957, 35.36): „Im 
Juli 1905 kam ein Frachtdampfer bei 
Haramil Island im Roten Meer vorbei. 
Dort glaubte zunächst der Kapitän 
drei Menschen bis zur Brust im Wasser 
stehen zu sehen und hielt sie für 
Schiffbrüchige, signalisierte sie an und 
hielt auf sie zu. Es war aber eine 


Dugong-Familie, die sich für etwaige 
und weg- 


Hilfeleistung bedankte 
tauchte.“ 
Diesen Irrtum versteht man, wenn 


nn a er er nr re a eraare 
ner re . (ran mn me 6 Ne me Pet 


ae 


Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 117 


man einige Aufnahmen 
(Abb. 9) betrachtet. Ver- 
stärkt werden die men- 
schenähnlichen Züge durch 
die Milchdrüsen der Weib- 
chen, die wie ein mensch- 
licher Busen die Brust 
zieren. 

Natürlich besteht we- 
nıg Ähnlichkeit zwischen 
dem allwissenden Oannes 
und dem schwerfälligen, 
harmlosen Dugong-Mann. 
Ist aber nicht der Unter- 
schied zwischen dem Du- 
gong und der griechischen 
Sirenenvorstellung Ho- 
MERS (Odyssee, 12. Ge- 
sang)noch größer, obwohl 
auch dieser Sagengestalt Abb. 9. Dugongfamilie aus dem Roten Meer. Nach E. Monk, 
der Dugong zugrunde 1957, Abb. 46 
liegt? Nicht anders 
verhält es sich mit den Mischwesen Triton und Halios Geron (Abb. 8 u. 10), bei denen 
ein Männerkörper einem „Fischleib“ mit horizontal gestellter Flosse entsteigt. Aber 
nicht nur der Alte Orient oder die Antike sahen im Dugong ein menschenähnliches 
Wesen. 1559 „sah“ der russische Reisende Poznıakov im Roten Meer die „ertrunkenen 
Soldaten Pharaos“ (GAanp, 1948, 19—25), gewiß eine Interpretation der Sinai-Mönche 
für die Dugongs. In der Übertragung Loorrrs (Loorıts, 1935, S. 162) lautet der Be- 
richt des russischen Reisenden: „Die Leute Pharaos verwandelten sich in Fische; jene 
Fische aber haben Menschenköpfe, einen Körper aber haben sie nicht, sondern nur den 
Kopf: die Zähne aber und die Nase sind menschenähnlich; wo aber die Ohren sind, da 

‚ ist Gefieder; wo aber der Nacken ist, da ist der Schwanz; es ißt ihn aber niemand.“ 
| Diese Beschreibung paßt mit dem Fehlen der Ohren und der „menschlichen“ Nase 
(Monk, 1957, Abb. 46) nicht übel auf den Dugong. 

Noch deutlicher ist das der Fall bei dem Bericht des französischen Reisenden 
| THEvVENOT (Gap, 1948, S. 21), dem Sinaibewohner an der Küste des Roten Meeres 
, einen „homme marin“ zeigten. Er erhielt eine von „deux mains qui sont effectivement 


| Abb. 10. Herakles im Kampf mit Halios Geron, griechische Reliefarbeit, 6. bis 5. Jahrh. v. u. Z. 
Nach Howe, 1955. Pl. 82, 6, 7 


118 B. Brentjes 


comme celles d’un hom- 
me“, nur seien sie mit 
Schwimmhäuten versehen 
(s. MoHr, 1957, Abb. 8). 
In diesem Zusammen- 
hang ist der auf dem 
„zerbrochenen Obelisken“ 
auftretende Terminus 
„amel närı“ gleich 
„Mensch des Flusses“ zu 
erörtern. Dieser Obelisk 
dürfte aus der Zeit Tig- 
latpilesar I. stammen. 
Er berichtet von einer 
Tiersendung aus Ägypten 
an den assyrischen König. 
Hierzu gehörten neben 
einem Krokodil Affen 
Abb. 11. Dugong (?), Basalt, 80 cm hoch, Nassouni, 1927, 5.6 und jener „amel närı“ 
(LANDSBERGER, 1934, 5, 

142). Gapp hält ıhn für eine Robbe, vielleicht den „Seehund“, erörtert aber auch die 
Möglichkeit einer Bestimmung als Dugong. 
Da die Sendung aus Ägypten sowohl Seehunde des Mittelmeeres als auch Dugongs 
des Roten Meeres enthalten haben kann, wird sich diese Frage kaum entscheiden lassen. 
Zudem läßt der Terminus „Fluß-Mensch“ daran zweifeln, daß ein Meerestier gemeint 
ist. Vielleicht hat LANDSBERGER recht mit der Vermutung, daß es sich um ein Fluß- 
pferd handelte. Es muß sich nicht unbedingt um lebende Tiere gehandelt haben. Schon 
im 15. und 14. Jahrhundert sandten die Ägypter auch „Dermoplastiken“ afrikanischer 
Tiere nach Babylonien, „Tiere, als ob sie lebten”. Der Landtransport lebender Rob- 
ben, Flußpferde oder auch Dugongs dürfte kaum möglich gewesen sein. 
Eine syrische Steinplastik des frühen 1. Jahrtausends v. u. Z., zumeist als Seehund 
gedeutet, dürfte einen Dugong darstellen. Das flache, breite Gesicht ähnelt in keiner 
Weise einer spitzen Seehundsschnauze. Allerdings ist auch die Ähnlichkeit mit einem 
Dugong gering (Nassouni, 1927, 6). 
Heute jagt man den Dugong wegen des Fettes, Fleisches und der Haut des Tieres. 
Schon RürreLr vermutete, daß in altorientalischer Zeit die Dugonghaut zur Leder- 
herstellung verwendet wurde (MoHR, 1957, 37-38). In den Wirtschaftstexten des 
frühen 3. Jahrtausends aus Lagasch (LANDSBERGER, 1934) wird unter den Erzeugnissen, 
die die Hochseefischer den Tempeln zu liefern hatten, neben Fischen und Schildpatt (?) 
auch die Haut des kufu genannt, eines Seetieres, das nicht eindeutig bestimmt werden 
kann. Vielleicht ist ku$u eine Sammelbezeichnung für Großtiere der Hochsee. LANDSBER- 
GER nimmt an, daß der Hai der Lederlieferant war. Vielleicht ist es aber — oder auch (?) - 
der Dugong gewesen. Andere Texte lassen auch an Wale denken, da das Ideogramm 
„spucken“ mit kuSu gebildet wurde, was eventuell auf das „Blasen“ der Wale hindeutet. 


III. Waltiere (Cetacea) 


Die in den vorderorientalischen Meeren nicht allzu häufigen Wale spielen in der alt- 
orientalischen Kunst und in den alten Texten kaum eine Rolle. Anders ist das natur- 
gemäß in den Eskimokulturen der zirkumpolaren Küsten, in denen einige Stämme 
sich auf die Waljagd spezialisiert hatten. Bekannt geworden ist die Siedlung Ipiutak 


Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 119 


der Westeskimos (LArsen/RAımneY, 1948) mit über I). 
600 Häusern. Es ıst nur zu verständlich, daß auch in 
der Religion und der Kunst dieser Menschen der Wal 
eine große Rolle spielt. Der „Herr der Wale“ tritt in 
altorientalischer Motivprägung selbst in Alaska auf 
(Abb. 12). Ein Mann steht auf einem großen Wal und 
hält zwei kleine Wale (SÄLzLe, 1965, S. 172). Wie das 
Motiv des Tierbezwingers nach Alaska wanderte, ist 
nicht feststellbar. 


De I EEE 2 aa 

a. Pottwale oder Flußpferde? Abb. 12. „Herr der Wale“, An- 
> hänger der Alaska-Eskimos. 
Vorderasien und Ägypten waren fast stets Inlands- Nach SÄuzue, 1965, S. 172 


mächte. Ihre Kunst und ihre Texte geben nur selten 

Aufschluß über Küsten oder gar die hohe See. In Ägypten bilden die Berichte über 
Punt eine Ausnahme — aber auf den diesbezüglichen Reliefs fehlen Seesäugetiere. Aus 
Vorderasien gibt es nur wenige Textstellen, die auf Waljagden an der Ostmittelmeer- 
Küste schließen lassen. 

In den Annalen Tiglatpilesar I. (1115—1093) v. u. Z.) finden sich folgende Be- 
richte: „Mit Schiffen der Stadt Arwad durchfuhr ich eine Strecke von drei Doppel- 
stunden von der Stadt Arwad am Ufer des Meeres bis zur Stadt Zamuri im Lande 
Amurru. Einen nahiru, welchen man ‚Seepferd‘ nennt, in der Mitte des Meeres tötete 
ich“ (GRESSMANN, 1926, S. 339). 

Die Seereise fand im Bereich der südsyrischen-nordlibanesischen Küste statt. Ein 
zweiter Text (WEIDNER, 1957, 352) Tiglatpilesars berichtet: 

„Ein nahiru, den man ‚Pferd des Meeres‘ nennt, den ich mit einer selbstgefertigten 
Harpune.... auf dem Meere (des Landes) Amurru erlegt hatte...“ Er bezieht sich auf 
die gleiche Jagd, die großen Eindruck auf den als Jäger berühmten König gemacht 
haben muß. Das erlegte Tier ist also sicher keine Robbe oder ein Delphin gewesen. 
Adadhnirari II. ließ nach seinen Annalen die Steinbilder zweier solcher Wesen vor den 
Toren seines Palastes zu Assur aufstellen (Luckensiuı, 1926, S. 123). Diese Bildwerke 
könnten berufen sein, das nahiru-Problem zu lösen. Bei den deutschen Ausgrabungen 
wurden auch Bruchstücke von Basaltstatuen aus der Zeit Adadnirari II. freigelegt 
(ANDRAE, 1905, S. 53) — aber zur Enttäuschung der Ausgräber scheint es sich um Bruch- 
stücke geflügelter Stiere zu handeln. Sie erklären uns wahrscheinlich auch, weshalb auf 
einem Relief aus Ninive mit der Darstellung des Mittelmeeres zwischen den Schiffen 
geflügelte Stiermischwesen schwimmen. Ihnen sind als Meerestiere Landschildkröten, 
Eidechsen und Schlangen der nordmesepotanischen Fauna (Abb. 13) zugesellt. Offen- 
bar hatte der Bildhauer den Auftrag erhalten, die See zu illustrieren, in der neben 
Schildkröten, Schlangen etc. auch Nahirus schwimmen sollten. Er kopierte dazu die 
Adadnirari-II.-Standbilder. Ob nun Adadnirari II. wie jener Bildhauer nie einen 
Nahiru gesehen hatte, wissen wir nicht. Sicher ist, daß der ‚Nahiru‘ nichts mit jenen 
‚ Figuren zu tun hatte (HArDEn, 1962, Abb. 48). Das erlegte Tier ist Gegenstand vieler 
Erwägungen gewesen. Gegen die Deutung als Robbe spricht nicht nur, daß es auf 
hoher See erlegt wurde, sondern vor allem die philologische Erklärung des Namens. 
Nahiru ist auf das aramäische und kanaanäische nhr zurückgeführt und als „Nasen- 
bläser“ (LANDSBERGER, 1934, S. 142) (8) oder „Nasenlochbläser“ (9) (EBELING, 
MEISSNER, WEIDNER, 83, Anm. 4) übersetzt worden. Mit einem „Nasenbläser“ der See 
kann ein Wal gemeint sein. Nun berühren verschiedene kleinere, seltener große Wale 
gelegentlich das ostmediterrane Küstengebiet. Auch die berühmte Errettung des Pro- 
pheten Jona durch einen „Fisch“ (Jona, 2), dürfte auf eine Beobachtung mit Walen 
zurückgehen, da auch Grau- und Buckelwale unter den Seesäugern genannt werden, 


120 B. Brentjes 


die gelegentlich instinktiv Menschen aus Seenot gerettet haben (SLıJpEr, 1962, S. 56/7). 

Gelegentliche Erwähnungen, daß Nahiru-Zähne als Elfenbein verarbeitet wurden 
(EBELING, MEISSNER, WEIDNER, 1926, S. 83), — so erhielt Assurnasirpal II. aus Phöni- 
zien Zähne des ‚nahiru‘ als Tribut, — bezeugen, daß Tiglatpilesar an einer, wenn auch 
vielleicht nicht häufigen, aber doch den seegewohnten Phöniziern vertrauten Waljagd 
teilgenommen hatte. 

Aus der Erwähnung der Zähne hat man gefolgert, der Assyrerkönig habe einen 
Pottwal erlegt (HaurT, 1907, S. 262 und LANDSBERGER, 1934, S. 142). HAUPT verwies 
zur Bekräftigung seiner These auf die Nachricht des Plinius (hist. nat. 9,5), aus dem 
palästinensischen Jafta seı ein Seeungeheuer von vierzig Fuß Länge nach Rom gebracht 
und dort zur Schau gestellt worden. Zweifellos handelte es sich um die Reste eines 
gestrandeten Wals — aber nicht unbedingt eines Pottwals, der ja bis zu zwanzig Meter 
lang wird. Aber selbst die Strandung eines Pottwals bei Jafta bezeugt nicht, daß der 
nahiru ein solcher Seesäuger war. WEIDNER (WEIDNER, 1957, S. 356) macht auf die 
Seltenheit des Pottwals im östlichen Mittelmeer aufmerksam. Er bezweifelt auch, daß 
die Assyrer einen ausgewachsenen Wal angegriffen hätten und weist nach einer Emp- 
fehlung ReısinGers auf den Schwertwal hin, der mit seinen fünf bis sechs Metern Länge 
noch immer ein respektabler Gegner gewesen sein dürfte. WEIDNER bezieht allerdings 
die oben erwähnten Bruchstücke einer Stierfigur auf das in jenen Texten mit ge- 
nannte burhis-Rind. Jedoch verweist er auf Bruchstücke im Istanbuler Museum, die zu 
einer Walfigur gehört haben könnten. 

Für den Assyrerkönig war diese Hochseejagd sicher ein besonderes Erlebnis. Für 
die syrischen Küstenbewohner, deren Hochseeschiffe bis in das westliche Mittelmeer 
zogen, dürften Wale kaum etwas Außergewöhnliches gewesen sein. Hierfür spricht 


Abb. 13. „Nahirus“ (?) im Mittelmeer, assyrisches Relief aus Chorsabad, Harnen, 1962, Abb. 48 


Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 121 


unter anderem die Verwertung der Zähne 
als „Elfenbein“. 

Auf späteren Münzen phönizischer 
Städte (2.—1. Jahrhundert v. u. Z.), vor 
allem Byblos (Abb. 14) Dunanp, Pl. XCII) 
erscheinen „Seepferde“ als Symbolzeichen. 
Es ist ungewiß, ob sie mythologisch umge- 
staltete Nahirus sein sollen, da sie geflügelt 
und mit Pferdeprotomen dargestellt wer- 
den. Die Bezeichnung „Seepferd“ bei Tig- 
latpilesar könnte allerdings die Grundlage 
einer solchen Mischwesen-Konstruktion sein. 
Der Schwanz scheint in der Tat dem Wal 
entlehnt zu sein. In diesem Zusammenhang er- 
scheint mir auch ein Siegelabdruck aus Knossos (15. 
Jahrhundert v. u. Z.) der Erörterung wert (Abb. 
15). Ein im Boot stehender Mann wird auf See von 
einem Seesäuger angegriffen, den Evans als „Dog- 
headed Monster“ bezeichnet (Evans, 1921, Abb. 
520). Der mächtige Kopf ähnelt wirklich einm 
Hundekopf, aber er müßte in Relation zu seinem 
Gegner ungefähr 1 bis 1,2 m lang gewesen sein. 
Evans vermutet daher, es handele sich um ein miß- 
verstandenes Flußpferd. 

Wie wäre es aber, wenn wir einen nur leicht 
verzeichneten Walkopf vor uns hätten? Harpunierte 
Wale haben nicht selten Boote angegriffen, und der 
Mann in jenem kretischen Boot hält Geräte oder 
Waffen in der Hand. Vielleicht ist er Walfänger 
und in einem kritischen Augenblick gezeigt. 

Jedoch könnte die Evanssche Deutung des Sie- 
gelbildes auf ein Flußpferd möglicherweise dem 
‚Nahiru‘-Problem eine ganz andere Lösung geben. 
Flußpferde sind in der Tat auf Kreta dargestellt 
worden (Evans, 1935, IV, 2, S. 433). Vorbilder 
waren offenbar die ägyptischen Kulturvorstellun- 
gen um das Nilpferd, die in der Darstellung der 
Göttin der Schwangerschaft Ta-urt gipfelten. Da- 
neben stand ein Vorstellungskomplex der Horus- 
legende. So berichtet der Papyrus Beatty — aus dem 
12. Jahrhundert v. u. Z. (RoEDER, 1960), Horus 
und Setech hätten in Nilpferdgestalt miteinander 
‚gekämpft. Darstellungen aus dem ptolemäischen 
Edfu und spätägyptische Statuetten zeigen die 
Schlachtung oder Harpunierung des Setech-Nil- 
pferdes durch Horus (Abb. 18). Schon Könige der 
Frühzeit (frühes 3. Jahrtausend) Kees, 1941, S. 5), 
wie Usaphais erscheinen in den Texten als „Be- 
zwinger des Nilpferdes“. 
| Die Könige jener Epoche wurden mitunter als 

Ringer mit dem Flußpferd abgebildet (PErkıe, 
1901, II, T. 7, 5-6). Neben den kultischen Darstel- 


Abb. 14. „Seepferd“ auf einer Byblos-Münze, 
2. Jahrh. v. u. Z. Nach M. Dunango, I, 1937, 


PERERI 


Abb. 15. Walfang (?) der alten 

Kreter. Siegelabdruck des 15. Jahrh. 

v. u. Z. aus Knossos. A. Evans, IV, 
2,1935, Fig. 921 


Abb. 16. „Schule“ von Delphinen. 
Rollsiegel aus Zypern (?) 


122 B. Brentjes 


lungen stehen Bilder aus dem wirklichen Leben, Felsbilder des 4. und Grabreliefs des 
3. Jahrhunderts v. u. Z., so im Grab des Ti, des Anch-ma-Hor, des Ka-gemni und eini- 
gen anderen (WRESZINSKI, 1936, TIl. 104, 1.08, 979892): Sie zeigen Jagden, Kämpfe 
zwischen Krokodilen und Flußpferden, schwimmende oder werfende Nilpferde und 
anderes mehr. 

Neben dem schmackhaften Fleisch benutzte man die Knochen (ZıprerT, 1932—33, 
S. 158/9), die Zähne als Elfenbein und selbst den Kot als Heilmittel gegen Fieber 
MATIEGKOVA, 1959, S. 529). Aber ägyptische Flußpferde 
dürften für das Jagdgebiet Tiglatpilesars vor der syrischen 
Küste ausscheiden. Sie sind vielleicht im Seebereich vor dem 
Nildelta anzutreffen gewesen, so wie vor der ostafrikanischen 
Küste bis Sansibar Flußpferde in Küstengewässern des 
Indischen Ozeans bis 40 Kilometer vor der Küste gesehen 
worden sind. Aber im mediterranen Bereich waren Fluß- 
pferde nicht nur ım Niltal zu finden. 

Abgesehen davon, daß Flußpferde bis in das 4. Jahr- 
tausend in Nordwestafrika vorkamen, gab es Flußpferde 
neben Krokodilen bis nach Nordpalästina. Ein versprengtes 
Tier dieser Gruppe könnte auch bis Arwad an der syrischen 
Abb. 17. Delphine, kre- x " | ein Großteil der Knochenf d 
ach es ie ha üste gekommen sein, zumal eın roßteil der Knochentunde 
14. Jahrh. v. u. 2.4. aus den palästinensischen Küstenregionen stammt. Die Ver- 

Evans, Fig. 441 breitung der Flußpferde in der palästinensischen Küsten- 

region und ihr Auftreten seit dem Mousterien legt die An- 

nahme nahe, daß die Flußpferde in der letzten Zwischeneiszeit vom Niltal nordwärts 
die Mittelmeerküste entlangziehend, Palästina erreichten. 

Das Palästinaflußpferd ist erst ım 1. Jahrtausend v. u. Z. ausgerottet worden 
(Haas, 1953). Berühmt ist seine Beschreibung im Buch Hiob, 40, 15 » 

„Siehe, da den Behemoth, den ich neben dir gemacht habe, er frißt Gras wie ein 
Ochse. Siehe, seine Kraft ist in seinen Lenden und sein Vermögen in den Sehnen seines 
Bauches. Sein Schwanz streckt sich wie eine Zeder, die Sehnen seiner Schenkel sind wie 
eiserne Stäbe... . Die Berge tragen ihm Kräuter, und alle wilden Tiere spielen daselbst. 

Er liegt gern im Schatten, im 
Rohr und Schlamm verborgen. 
Das Gebüsch bedeckt ihn mit 
seinem Schatten, und die Bach- 
> weisen umgeben ihn. Siehe, er 
59 schluckt in sich den Strom und 
je P achtet’s nicht groß; läßt sich 
dünken, er wolle den Jordan 
mit seinem Munde ausschöpfen. 
Fängt man ihn wohl vor seinen 
Augen und durchbohrt ihm mit 


N N | Stricken seine Nase?“. 
Das Palästinaflußpferd ist 
7 schon im 5. und 4. Jahrtausend 
S E a u7 v. u. Z. gejagt worden. Seine 


Na 
Zähne bildeten unter anderem 
ee \ den Rohstoff für Elfenbein- 
12 arbeiten des 4. Jahrtausends, die 
— -— in der Beersheba-Region gefun- 


Abb. 18. Horus harpuniert das Setech-Nilpferd, spät- den wurden (Perrot, 1959). 
ägyptisches Relief. Nach ROFDER, 1960, Abb. 24 Flußpferdzähne barg man auch 


Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient 123 


in Ugarit, einer syrischen Handelsstadt des 15.—14. Jahr- N AN 
hunderts v. u. Z. Sie liegt nicht allzuweit von Arwad ent- Bo | \ 
fernt. Nur für den ‚nahiru‘ Tiglatpilesars steht fest, daß er ' alu ft‘ 

im Meer erlegt wurde. Die nahiru-Zähne, von den Phönizern 

als Tribut nach Assyrien geliefert, können durchaus von Pa- Mer f 


lästina-Flußpferden stammen, die am Huleh-See, dem Jor- 
dan oder einem anderen Gewässer des Landes erlegt wurden. 
Flußpferdzähne dürften sich auch leichter als Pottwal- 
zähne bearbeiten lassen. Das Prusten eines auftauchenden 
Flußpferdes könnte ebenfalls zu der Bezeichnung ‚Nasen- 
bläser‘ geführt haben. Das einzige Bild, das möglicherweise .„..,,; a A 
das durch Knochenfunde etc. gut belegte Palästinaflußpferd BEE PEN A 


zeigt, stammt aus Marisa, einem südpalästinensischen Grabe Sa a uN Rn‘ 
des 3.—2. Jahrhunderts v. u. Z. (Abb. 19). ru en . 

Die Entscheidung, ob Tiglatpilesar I. nun einen Wal oder Abb. 19. Palästina(?)- 
ein Flußpferd erlegte, ist bisher nicht zu fällen. Flußpferd, hellenistische 


Wandmalerei, Südpalä- 
stına.. Nach PETERs- 
b. Delphine THIERSCH, 1905, T. XIII 


Die Delphine sind vor allem auf Kreta und in Griechenland dargestellt worden. Siegel 
mit Delphin-„Schulen“ könnten aus Zypern stammen (Abb. 16). Sie sind in das 15. 
bis 14. Jahrhundert v. u. Z. zu datieren. Aus Mesopotamien werden nur zwei Denk- 
mäler als Delphindarstellungen genannt (Buren, 1939, S. 82), die aber beide Zweifel 
erregen. Es handelt sich um ein beschädigtes Relief aus einem babylonischen Kudurru 
(Kınc, 1912, XV, 85, pl. 16) und um einen Anhänger aus Tepe Gawra (SPEISER, 1935, 
Pl. LXXXIV, 18). Buren hält ihn zu Recht für ein Fischbild, und das Relief läßt in 
der publizierten Nachzeichnung kaum etwas Verwendbares erkennen. 

Gleichalt sind zahlreiche Delphinbilder der kreto-mykenischen Kunst. Die eleganten 
Gestalten dieser Tiere finden sich in der Kunst dieser seebeherrschenden Kultur immer 
wieder auf Siegeln, Wandmalereien und ähnlichen Schmuckträgern (Evans, 1935, Fig. 
441) (Abb. 17), 

Eine kultische Bedeutung ist nicht festzustellen. Vor allem fehlt auch noch die im 
1. Jahrtausend die antike Kunst beherrschende Arion-Szene, der „Reiter auf dem Del- 
phin“. Sie taucht nicht vor dem 6. Jahrhundert v. u. Z. auf und könnte nach mehr- 
fachen Beobachtungen der neueren Zeit durchaus einen wahren Kern enthalten. Die 
Sage erzählt, Arion sei von räuberischen Schiffern ins Meer gestürzt, aber von einem 
Delphin an Land getragen worden. Die Hilfeleistung von Delphinen untereinander, 
sowohl bei Jungtieren, Kranken oder Verletzten ist seit Aristoteles mit Sicherheit fest- 
gestellt. Es fehlt auch nicht an Nachrichten über Hilfsaktionen für Menschen, so erst 
Anfang Juni (1966) im Roten Meer, und GrzIMEk kommt zu dem Urteil (GrzımEk, 
1957, S. 160-162): „Nach Kenntnis dieser Vorgänge gewinnen die Erzählungen der 
Alten neue Bedeutung, daß Ertrinkende von Delphinen unterstützt und gerettet wor- 
den seien.“ Dieser „Reiter auf dem Delphin“ gehört zu den häufigeren Tiermotiven 
graeco-römischer Kunst. Er ist sogar von den nordwärts sitzenden Barbarenvölkern 
aufgenommen worden und findet sich beispielsweise auf dem berühmten Kessel von 
Gundestrup (Ruyp, 1926, S. 76.77). Dieser Silberkessel mag im späten zweiten Jahr- 
hundert v. u. Z. an der unteren Donau entstanden sein. Sicher verdankt er keltischen 
Schmieden seine Entstehung. Seine Motive sind vorwiegend orientalischer Herkunft — 
aber der ‚Arion‘ zeugt von antiker Einflußnahme. 

Der Delphin wurde aber nicht nur im Zusammenhang mit Arion dargestellt. Er 
galt als Tier des Dionysos und sein Begleiter auf Seereisen. Sein Kopf schmückte Arm- 
reifen (Zann, 1929, T. 54) und seine Gestalt Möbelteile, so einen Tisch aus Pergamon 


124 B. Brentjes 


und einen Thron aus Adalia (DEonnA, 1938, S. 13). Die Verbindung des Delphins 
mit Meeresgöttern und seine Verwendung bei der Gestaltung von Meeresbildern ist 
allgemein antik. Haltung oder Abrichtung ist nicht belegt. 


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Schriftenschau 125 


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ZıppERT, E. (1932— 1933): Merimde-Benisalama. In: AfO, Bd. VII, Berlin, S. 158/159. 


Anschrift des Verfassers: Dr. BuRCHARD BRENTIES, Berlin-Lichtenberg, Eberhardstraße 3. 


SCHRIFTENSCHAU 


HERSHKOVITZ, PHıLip: (1966) Catalog of living Whales. Bull. U.S. Nat. Mus. Nr. 246, 
I-VIHN, 1-259, 1966. For sale by the Superintendent of Documents, U.S.Government 
Printing Office, Washington D.C. 20402, $ 1 (Paper Cover). 


Es ist außerordentlich mühsam, wenn nicht gar unmöglich, über diese Veröffentlichung ein 
kurzes, bündiges Urteil abzugeben. Beim Referenten haben das Lesen und das Studium dieses 
Werkes sehr gemischte Gefühle hervorgerufen — in allererster Linie Gefühle aufrichtiger Be- 
wunderung. Der Autor hat es fertiggebracht, durch seine äußerst gründliche und bewunde- 
rungswürdige bibliographische Kenntnis beinahe alle taxonomische und die meiste nicht-taxo- 
nomische Literatur über Cetacea zu verarbeiten und in einen taxonomischen Katalog, eine 
Checklist, einzuordnen. Durch seine Kenntnis alter Publikationen und seine juridische Einsicht 
gelang es dem Autor, viele nomenklatorische Probleme zu lösen (doch braucht man keineswegs 
immer mit seinen Auslegungen einverstanden zu sein, wie z. B. in der Frage von Physeter 
catodon versus Physeter macrocephalus). Die von ihm zusammengestellten Synonymen-Listen 
sind äußerst wertvoll und müssen in den kommenden Jahrzehnten bei taxonomischer Arbeit 
über Cetacea stets zu Rate gezogen werden. 

Aber neben Gefühlen der Bewunderung hat die Publikation beim Referenten auch einige 
Irritierung ausgelöst. HERSHKOVITZ ist genau, fast fanatisch genau. Jedes Verschreiben, jeder 
Druckfehler (so deutlich als solcher auch erkennbar) in den technischen Namen eines Wals, das 
er in einer von ihm benutzten und zitierten Arbeit gefunden hat, wird auf schulmeisterliche 
Weise mit einem „(sic)“ gerügt. Daß der Autor dadurch Kritik an entsprechenden Fehlern in 
seinem eigenen Katalog heraufbeschwört, ist klar. Nach der Einleitung, dem taxonomischen 
Teil, einer begrenzten Literaturliste und einem Index gibt Verf. ein „glossary of cetacean 
vernacular names“. Allein schon beim Durchlesen der niederländischen Walnamen dieser Liste 
hätte Ref. die Möglichkeit, mindestens 15mal »(sic)“ bei wunderlichen Fehlern zu setzen. Daß 
‚ der berühmte belgische Cetologe P. J. van BEnEDEn heißt und nicht P. J. Van BENEDEN, ist 
 HERSHKOVITZ ständig entgangen. 

Der hier besprochene Katalog ist nicht nur eine Liste von Namen, sondern auch eine Liste 

systematischer Einheiten. Und da es eine Liste ist, wird nicht angegeben, welche Argumente den 
Autor veranlaßten, zu dem publizierten Resultat zu gelangen. Das liegt außerhalb des Rahmens 
dieser Arbeit, doch wirkt es nichtsdestoweniger oft irritierend. Es ist zu hoffen, daß HERsHKo- 
‚ vırz diese Argumente baldigst ausführlich veröffentlicht. 
Nun kamen beim Durchblättern der Checklist dem Ref. allerlei Fragen, auf die er gern 
Antwort hätte. Weshalb z. B. sieht H. Phocoenoides truei nur als jüngeres Synonym an von 
‚Phocoenoides dalli und nicht mehr? Weshalb rechnet er zum Genus Globicephala nur eine ein- 
zige Art, nämlich G. melaena? Hat H. Bastarde zwischen den Formen melaena und sieboldi 
gefunden? Und was sind seine Gründe, macrorhyncha verfallen zu lassen? Weshalb anerkennt 
er Phocoena sinus als besondere Art, ohne daß er die wichtige Arbeit von FrAser (1958, Bull. 
IFAN [A] 20, 276—285) nennt? Die Tatsache, daß der Autor die Species electra zum Genus 
Lagenorhynchus rechnet, ist für Ref. ein Beweis dafür, daß H. selbst niemals Material dieser 
Art in Händen gehabt hat. Die Art gehört zu den Orcinae und nicht zu den Delphininae wie 
das Genus Lagenorhynchus. Übrigens werden Unterfamilien in der Arbeit überhaupt nicht ge- 
nannt. Ist H. völlig sicher, daß alle Arten, die er zum Genus Sotalia rechnet, wirklich dazu 
gehören? Ohne Neubeschreibungen und Maße scheint die ganze Liste der Arten (Artnamen) des 
äußerst schwierigen Genus Stenella nur indikativen Wert zu haben. Weshalb ist Tursiops gilli 
eine gute Art und aduncus nur eine Unterart von Tursiops truncatus? 


126 Schriftenschau 


Trotz obiger Bemerkungen möchte Ref. doch nicht den Eindruck erwecken, daß er den 
Katalog als nicht wichtig ansieht. Das ist er ganz sicher, und das Werk gehört in die Bibliothek 
eines jeden, der sich auf die eine oder andere Weise mit Cetaceen beschäftigt, wenn auch kri- 
tischer Gebrauch zu empfehlen ist. — Zum Schluß noch eine Anmerkung: In der heutigen Zeit, 
in der es einem jungen Zoologen fast unmöglich ist, sich privatim wichtige Werke anzuschaffen, 
muß mit Nachdruck und als rühmliche Ausnahme der niedrige Preis des hier besprochenen 
Katalogs erwähnt werden. P. J. H. van BREE, Amsterdam 


UTRECHT, W.L. van: On the growth of the baleen plate of the fin whale and the blue 
whale. Bijdragen tot de Dierkunde 35, 3-38, 29 Abb., 1965. 


In der vorliegenden Arbeit werden neue Erkenntnisse über das Wachstum der Barten von 
Finn- und Blauwal veröffentlicht. Die Befunddarstellung wird durch eine Beschreibung der 
makroskopischen Anatomie der Barten, insbesondere des proximalen, im Gaumen befindlichen 
Abschnittes, eingeleitet. Am freien Teil der Barte kann eine cortikale Schicht von einer medul- 
lären, die aus mit einem Lumen versehenen, hornigen Röhren besteht, unterschieden werden. 
Im Gaumen setzt sich die Markschicht der Barte in ein Blatt des Coriums fort. 

Im weiteren erfahren die histologischen und cytologischen Befunde der epidermalen Struk- 
turen, die für die Bildung der Barte, besonders ihres Cortex, verantwortlich sind, eine ein- 
gehende und klare Erörterung. Eine Anzahl guter Abbildungen erleichtert das Verständnis der 
Deskription. Aus der Fülle der Befunde sei hervorgehoben: Der größte Anteil des Bartencortex 
wird von der Epidermis gebildet, die dem Coriumblatt, das die Fortsetzung der Markschicht 
im Gaumen darstellt, anliegt. Diese besitzt ebenso wie die zwischen den Barten liegende Epi- 
dermis ein Stratum basale und ein Stratum spinosum. Der Bartencortex ist dem Stratum 
corneum vergleichbar. Durch Messungen der Zelldurchmesser konnte ermittelt werden, daß die 
Wachstumsrichtung der Epidermis mit der der Barte übereinstimmt. Gleichzeitig wurde fest- 
gestellt, daß der Übergang der Zellen des Stratum spinosum in den Cortex gleichmäßig an der 
gesamten Oberfläche dieser Epidermis erfolgt. Älteren Untersuchungen zufolge sollte die Bil- 
dung der Barte ausschließlich auf diese Weise, gleichsam von innen her, geschehen. Der Autor 
konnte nachweisen, daß die Epidermis, die zwischen zwei benachbarten Barten liegt, ebenfalls 
am Wachstum der Barte beteiligt ist. Von ‘hr stammt eine äußere, dünne Hornlage auf der 
Barte, die, der Lage des Epithels zu den Barten entsprechend, nicht an der gesamten Oberfläche 
der Epidermis, sondern seitlich am Übergang zwischen Stratum spinosum und Cortex in einem 
eng begrenzten Bezirk gebildet wird. Auch hier stimmt die Wachstumsrichtung der dem Cortex 
benachbarten Epidermis mit der der Barte überein. Die äußere Schicht der Barte ist unregel- 
mäßig stark und zeigt eine Oberflächenstrukturierung in Form leistenartiger Erhebungen und 
Vertiefungen; ersteren entsprechen schmale Bänder stark abgeflachter Zellen im Stratum spıino- 
sum. Die Zellabflachung erfolgt offensichtlich durch den Druck, den sich teilende, basal liegende 
Zellen auf weiter distal gelegene ausüben. 

Nachdem van UTRECHT-Cock (1965) nachweisen konnte, daß sich das System von Er- 
hebungen und Vertiefungen auf den Barten männlicher Wale von demjenigen bei weiblichen 
Walen unterscheidet, muß gefolgert werden, daß neben anderen Faktoren (Wanderung, Nah- 
rung) Sexualhormone auf die Bildung dieser Strukturen Einfluß besitzen. Der Autor nimmt 
an, daß Hormonausschüttungen (z. B. bei Ovulationen) oder andere Änderungen des physio- 
logischen Milieus die Mitoserate der Zellen des Gaumenepithels erhöhen bzw. herabsetzen und 
so in der Epidermis zwischen zwei Barten die erwähnten Bänder unterschiedlich abgeflachter 
Zellen erzeugen, die ihrerseits nach beiden Seiten hin in entsprechend unterschiedlichem Maße 
Cortexmaterial bilden. 

Da die auf diese Weise gebildeten Oberflächenstrukturen offenbar innerhalb einer kurzen 
Zeit entstehen, eignen sie sich, wie betont wird, als Hilfsmittel zur Altersbestimmung. Das gilt 
insbesondere, wenn die Beobachtungen am Bartencortex bei weiblichen Tieren zu der Anzahl 
der in den Ovarien auffindbaren Corpora Jutea und albicantia in Beziehung gesetzt werden. 

H. SCHLIEMANN, Hamburg 


UTRECHT-Cock, C. N. van: Age determination and reproduction of female fin 
whales, Balaenoptera physalus (Linnaeus, 1758) with special regard to baleen plates 
and ovaries. Bijdragen tot de Dierkunde 35, 39100, 45 Abb., 1965. 


Im ersten Teil dieser Arbeit werden Ergebnisse, Möglichkeiten und Grenzen der Alters- 
bestimmung von weiblichen Finnwalen mit Hilfe von Aufzeichnungen der feinen Oberflächen- 


Schriftenschau 127 


strukturen der Barten (s. vorhergehendes Referat) unter Berücksichtigung von Befunden an 
Ovarien mitgeteilt und erörtert. Erstmals werden in eine solche Betrachtung die im Gaumen 
befindlichen Teile der Barte mit einbezogen. Die Autorin entwickelte eine eigene Methode zur 
Registrierung der Strukturen der Oberfläche dieses Bartenteils. Für diesen wie für den zweiten 
Abschnitt der Arbeit, der Studien an den Ovarien zum Gegenstand hat, seien einige wenige 
Ergebnisse dieser an einem umfangreichen Material sehr sorgfältig ausgeführten Untersuchung 
wiedergegeben: 

Die Aufzeichnungen des Oberflächenreliefs der Barte zeigen eine periodische Wiederholung 
von charakteristischen Erhebungen und Vertiefungen, deren Regelmäßigkeit sich statistisch 
sichern ließ. Ein solcher Abschnitt mit seinen charakteristischen Erhebungen und Vertiefungen 
wird als eine „Wachstumsperiode“ bezeichnet. Es ist anzunehmen, daß diese ein Jahr dauert. 
In dem Material der Autorin war durch Zählen der Perioden das Alter aller Tiere, die nicht 
älter als vier Jahre waren, zu bestimmen. Sie besaßen sämtlich die typischen Markierungen 
des ersten Lebensjahres auf den Barten. Bei älteren Tieren war dieser zuerst gebildete Abschnitt 
der Barte sehr häufig durch Abnutzung verlorengegangen. Da unbekannt war, wie viele Pe- 
rioden außerdem noch verloren gegangen waren, ließ sich durch Zählen nur ein Mindestalter 
festlegen. Eine indirekte Alters-„Bestimmung“ ist dennoch möglich, wenn nämlich der Zeit- 
| punkt der sexuellen Reife, die durchschnittliche Zahl der Ovulationen in der Zeiteinheit und 
‚ die Anzahl der Corpora lutea und albicantia bekannt sind. Für eine Reihe von Tieren, bei denen 
die Bartenabnutzung relativ langsam erfolgt war, ließ sich feststellen, daß die erste Ovulation 
| im Alter von 6 bis 8 Jahren erfolgt war. Da die Autorin zusätzlich den im Gaumen steckenden 
| Teil der Barte zum Zählen verwendete, erreicht der Finnwal nach ihren Angaben die Ge- 
‚ schlechtsreife später als nach der Meinung anderer Autoren. Dank der Tatsache, daß sich ein- 
| zelne regelmäßig wiederkehrende Erhebungen auf der Barte als durch eine Ovulation hervor- 
‚ gerufen identifizieren ließen, konnte auch die Durchschnittszahl der Ovulationen ermittelt 

werden. 
| Es sind 2,5 Ovulationen in zwei Jahren. Eine zweite Ovulation kann einer ersten nach etwa 
| sechs Monaten folgen, oder nach etwa 12 Monaten in der Laktationsperiode bzw. nach etwa 
| 18 Monaten nach beendeter Laktation. Wenn nach der Laktationsperiode eine sechsmonatige 
| Ruhepause eingelegt wird, erfolgt die nächste Ovulation nach 24 Monaten. Voraussetzung für 
‚ eine Alters- „Bestimmung“ nach dieser Methode ist das Persistieren der Corpora albicantia. Das 
| konnte im zweiten Teil der Arbeit für das Untersuchungsmaterial gesichert werden. Für die 
| Gewichte der Ovarien fand die Autorin, daß sie bei unreifen und bei geschlechtsreifen Tieren 
| zunächst ansteigen, um bei älteren Tieren wieder abzunehmen. Diese Gewichtsabnahme geht 
ı nicht mit einer Abnahme sexueller Aktivität einher, da die durchschnittliche Zahl der Ovu- 
‚ lationen auch bei älteren Tieren unverändert bleibt. Sie rührt daher, daß zu Beginn der Ge- 
‚ schlechtsreife Ovulationen bevorzugt im vorderen Teil des Ovars stattfinden, jedoch das ge- 
| samte Ovar an Gewicht zunimmt. Später finden Ovulationen vorwiegend in einem zweiten 
| Teil des Ovars statt, der weiter an Gewicht zunimmt, während der vordere Teil Gewicht 

verliert. Der Zuwachs im zweiten Teil kann die Abnahme im ersten Teil jedoch nicht aus- 

gleichen, so daß insgesamt eine Gewichtsverminderung entsteht. H. ScHLIEMANN, Hamburg 


HEPTNER, V. G., und Naumov, N. P.: Die Säugetiere der Sowjetunion. Bd. I: Paar- 
hufer und Unpaarhufer von V. G. Heprner, A. A. Nasımovie und A. G. BAnNIKov. 


| VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1966. 939 S., 268 Abb. im Text, 6 Farbtafeln. Geb. 
163,20 DM. 


In den letzten Jahren und Jahrzehnten erschien eine Fülle von Einzelarbeiten und Büchern 
| über einzelne Arten, ganze Gruppen bis zu Ordnungen der Säugetiere in der UdSSR, die im 


Standardwerke jetzt in einer Kongreßsprache, auf deutsch, erscheint: Die Säugetiere der 
Sowjetunion, herausgegeben von V. G. HErTNnEr und N. P. NAumov, von dem jetzt Bd. I: 
Paarhufer und Unpaarhufer von V. G. HEPTNER, A. A. Nasımovi@ und A. G. BANNIKOV vor- 


führt HEPTNER aus: V. G. HEPTNER schrieb den einführenden Teil, alle Kennzeichnungen der 
Gruppen einschließlich der Gattungen, die Bestimmungsschlüssel und vollständig die Kapitel, die 
dem Auerochsen, dem Jak und dem Wildpferd gewidmet sind; ebenso die Abschnitte „Diagnose“, 
„Beschreibung“, „Geographische Verbreitung“ und „Geographische Variabilität“ für alle Arten, 
mit Ausnahme der Kropfgazelle, Kropfantilope und der Saiga. Er bearbeitete auch die Syno- 


128 Schriftenschau 


nymik aller Gattungen und Arten. A. A. Nasımovie schrieb die Abschnitte „Biologie“ und 
„Praktische Bedeutung“ für alle Arten Paarhufer, ausgenommen das Wildschwein, den Auer- 
ochsen, den Jak, die Kropfgazelle, die Kropfantilope und die Saiga. A. G. Bannıkov verfaßte 
die Beschreibung mit Ausnahme der Synonymik und der geographischen Variabilität der Saiga, 
der Kropfgazelle und der Kropfantilope, sowie die Abschnitte „Biologie“ und „Praktische 
Bedeutung“ des Wildschweins und des Kulans. Das übernommene System, der Umfang der 
Arten und Unterarten u. ä. liegt in der Verantwortung von V. G. HEPTNER. 

Für die Besprechung jeder Art wird nach dem gleichen Schema verfahren. Man hat von 
jeder einzelnen Tierart eine kleine Monographie vor sich, die alles Bekannte in klarer Form 
bringt, aber ehrlich auf etwaige Kenntnislücken hinweist. Da eine ganze Anzahl von Arten — 
wenn auch z. T. in anderen Unterarten — auch weiter westlich vorkommt, sind die darauf 
bezüglichen Abschnitte gleich als eine sehr willkommene Naturgeschichte unserer eigenen Säuge- 
tierfauna anzusehen. Besprochen werden: Wildschwein-Sus scrofa, Wildkamel-Camelus ferus, 
Moschustier-Moschus moschiferus, Sika-Cervus nippon, Rothirsch-Cervus elaphus, Damhirsch- 
Cervus dama, Reh-Capreolus capreolus, Elch-Alces alces, Ren-Rangifer tarandus, Auerochse- 
Bos primigenius, Jak-Bos mutus, Wisent-Bison bonasus, Kropfgazelle-Gazella subgutturosa, 
Kropfantilope-Procapra gutinrosa, Saiga-Saiga tatarica, Goral-Nemorhaedus goral, Gemse- 
Rupicapra rupicapra, Bezoarziege-Capra aegagrns, Sibirischer Steinbock-Capra sibirica, Kuban- 
Tur-Capra cancasica, Ostkaukasischer Tur-Capra cylindricornis, Schraubenziege-Capra fal- 
coneri, Wildschaf-Ovis ammon, Schneeschaf-Ovis canadensıs, Kulan-Equus hemionus, Wild- 
pferd-Equus przevalskii. 

Zu dem an sich sympathischen Kapitel über den Wisent möchte Ref. bemerken, daß man 
keineswegs außerhalb der USSR „jetzt gewöhnlich die bastardierten Tiere mit einer Rein- 
blütigkeit nach der Seite des W/isents von mindestens 15/16“ zu den reinblütigen Tieren zählt. 
Das internationale Zuchtbuch führt seit Jahrzehnten nur völlig reinblütige Tiere. Die Bastard- 
zucht wurde längst aufgegeben, weil es ohnehin in 4 bis 5 Jahren mehr Wisente geben wird, als 
man unterbringen kann. Auch ist keineswegs während des 1. Weltkrieges „eine kleine, im 
Belowescher Urwald verbliebene Gruppe nach Deutschland ausgeführt worden“. Es bestand 
zwar der Wunsch, die Tiere aus dem Kampfgebiet zu retten, doch wurde der Abtransport durch 
Kabinerts-Befehl verhindert. Erst während des 2. Weltkrieges fand ein gewisser Austausch 
statt. 

Eine härtere Nuß ist für uns die sowjetische Auffassung über die wilden Einhufer, bei der 
hüben und drüben auch in den Volksnamen verwirrende Unterschiede bestehen. Bei den Halb- 
eseln ist man im Westen geneigt, den tiberanischen Kiang als selbständige Art mit mehreren 
Unterarten aufzufassen, den mongolischen Halbesel als Kulan oder Dschiggetai und die west- 
licheren Formen als Onager zu bezeichnen. So hat es sich jedenfalls im Westen eingebürgert, 
wobei Kulan (E. h. hemionus) und Onager (E. h. onager) als Subspecies der gleichen Art auf- 
gefaßt werden. BANNIKOV rechnet auch den Kiang als Unterart von hemionus und nennt auch 
den Onager Kulan. 

HEPTNER bezeichnet E. przevalskii als Tarpan und gibt dazu die Fußnote: „Diese Bezeich- 
nung wird gewöhnlich den Wildpferden unserer europäischen Steppen beigelegt, d. h. dem 
eigentlichen Tarpan (Form gmelini), doch besteht aller Grund sie auf die Art im Ganzen anzu- 
wenden“. Zur näheren Begründung wird auf Herner 1955 verwiesen. Man nehme und über- 
setze! Inzwischen wurde durch GORGAS festgestellt, daß die Gehirngröße dieses südrussischen 
(Tarpans dem eines Hauspferdes entspricht und durchaus abweicht von der größeren des 
Przewalski-Pferdes. Die letzte Entscheidung steht wohl noch aus. Wenn man dann noch liest, 
wie oft und vielseitig Hauspferde und Przewalski-Pferde sich in Freiheit hin und her, kreuz 
und quer verbastardieren, kann ‘ch darin nur wieder eine Bestätigung meiner bisherigen Be- 
hauptung sehen, daß man auch bei einem. in der Wildnis gefangenen Przewalski-Pferd nicht die 
geringste Garantie dafür hat, daß nicht ein geringerer oder größerer, jedenfalls unkontrollier- 
Barer Blutanteil vom Hauspferd darin enthalten ist. 

Das ganze Buch ist erfreulich reichlich mit Kartenskizzen ausgestattet. Zwar ist ein 44 Seiten 
starkes Literaturverzeichnis beigegeben, doch sind alle Titel sowjetischer Autoren übersetzt, 
auf deutsch gegeben; so kann man nicht erkennen, was davon tatsächlich deutsch ist und was 
übersetzt. Dasselbe gilt für die Bezeichnung der Zeitschriften. Das erschwert die Benutzung 
eigentlich noch zusätzlich. 

Die Übersetzung ist im ganzen gut und angenehm zu lesen. Statt „Hornstange“ sollte es 
aber lieber „Hornzapfen“ heißen. Leider wird mehrfach gesprochen von „Tieren beiderlei 
Geschlechts“ (das sind Zwitter), wenn „Tiere beider Geschlechter“ gemeint ist. 

Hoffen wir, daß bald weitere Bände erscheinen können und der Preis etwas weniger grau- 
sam gestaltet werden kann. Erna MoHr, Hamburg 


FRITZ SCHWERDTFEGER 
Ökologie der Tiere 


Ih Ein Lehr- und Handbuch in drei Teilen. Band 1: Autökologie. Die Beziehungen zwischen 
N Tier und Umwelt. 1963 / 461 Seiten mit 271 Abbildungen und 50 Übersichten / Ln. 68,— DM 


| „Auf Grund seiner dreißigjährigen Tätigkeit in Forschung und Lehre versteht er der Autor, 
mit Konzentration auf sein Arbeitsgebiet, die Fülle des Tatsachenmaterials, das in einer nahezu 
' unübersehbaren Spezialliteratur niedergelegt ist, übersichtlich zu ordnen und auf relativ 
' knappem Raum zur Darstellung zu bringen. Von der großen Zahl der Publikationen, die in 
diesem Buche verarbeitet sind, legen die umfangreichen Literaturverzeichnisse, die jedem Ka- 
 pitel angeschlossen sind, Zeugnis ab.“ Verhandlungen der Zoologischen Gesellschafl, Wien 


N GÜNTHER NIETHAMMER 
11 


Die Einbürgerung von Säugetieren und Vögeln in Europa 


i Ergebnisse und Aussichten. Unter Mitarbeit von J- NIETHAMMER und Dr. J. Szıjy. 1963 
319 Seiten mit 54 Abbildungen, 26 Verbreitungskarten und 5 Tabellen / Leinen 54,— DM 


»Dieses Buch gibt zum ersten Male eine erschöpfende und zuverlässige Darstellung aller be- 
"kannt gewordenen Einbürgerungen von Säugetieren und Vögeln in Europa. Dem Verfasser 
"gebührt Dank und Anerkennung für die außerordentlich gewissenhafte, sich auf eine große 
' Zahl von Publikationen und anderweitigen Informationen stützende Arbeit. Im allgemeinen 
Teil werden zunächst Begriffsbestimmungen gegeben. Dann folgen ein Verzeichnis der Arten, 
_ mit denen Einbürgerungsversuche gemacht wurden, sowie Angaben über ihre Herkunft, über 
die Gründe, die Bedingungen und Aussichten der Einbürgerung. Der spezielle Teil bringt 
| alle genannten Arten in systematischer Reihenfolge.“ Zeitschrifl für Versuchstierkunde 


ur 


LORUS J. MILNE / MARGERY MILNE 
Das Gleichgewicht in der Natur 


"Aus dem Amerikanischen übersetzt von Dr. K. MEunier. 1965 / 288 Seiten / Leinen 24,— DM 
’ Die hochgradig verzahnten und äußerst verwickelten natürlichen Lebensgemeinschaften von 
' Pflanzen und Tieren können durch menschlichen Eingriff in ihrem natürlichen Gleichgewicht 
F gestört werden. In zwanzig Kapiteln greifen die Verfasser dieses Buches zahlreiche Fälle von 
durch Menschen gestörten Lebensgemeinschaften heraus, wobei Säugetiere nicht wenige Beispiele 
abgeben. — Ein Werk, dem man weiteste Verbreitung wünscht, weil es auch dem Fachmann 
ertvolle Diskussionsunterlagen in die Hand gibt.“ Säugetierkundliche Mitteilungen 


’ 
id 


LORUS ]. MILNE / MARGERY MILNE 


Die Sinneswelt der Tiere und Menschen 


fragen, Ergebnisse und Ausblicke der vergleichenden Sinnesphysiologie. Für Wissenschaftler und 
PNaturfreunde. Aus dem Amerikan. übersetzt von I. SCHWARTZKOPFF. 1963 / 3158. / Ln.22,— DM 


‚Im Flintergrund dieser Wanderung durch die Sinneswelt der Tiere und Menschen stehen eigene 
Erfahrungen und Erlebnisse der beiden Forscher, die diese während ihrer Reisen durch fast alle 
Kontinente mit und in dieser Reaktionswelt der Lebewesen gehabt haben. So ist gleichsam die 
Natur selbst großenteils das Lehrbuch, aus dem sie das Material für ihre vergleichenden Be- 
trachtungen gewonnen haben.“ 


Anthropologischer Anzeiger 


} 


] } 


VERLAGPAULPAREY : HAMBURG UND BERLIN 


‘ 


Inhalt 

Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock. Von B. NIEVERGELT .. 5 
On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson, 1846. By C. P. GROVES .. +. # 
Beitrag zur Kenntnis der innerartlihen Ausformung und zwischenartlicher Unterschiede 
von Gebiß und Zähnen einiger Arten der Gattung Canis. Von G. FLEISCHER .. ..» 
Morphologie und Altersstruktur von zwei schweizerischen Rötelmauspopulationen, Cle- 
thrionomys glareolus (Schreber, 1780). Von C. CLAUDE .. +. +: 2 1 N a 
Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals. By L. JanskY .. 
Die Wurfzeit des Waldlemmings, Myopus schisticolor (Lilljeborg, 1844). Von F. FRANK .. 
The Etruscan Shrew, Suncus etruscus (Savi, 1822), found on Samos, Greece. By V. vaN 


Laar and S. DaAN .. .. » 
Ist die Brandmaus, Apodemus agra 
BÖöHMmE und H. REICHSTEIN IRA A al hl wem Men 
Beobachtungen über Hämoglobine und Blutkaliumwerte bei Mähnenschafen (Ammotragus 
lervia) und Tahren (Hemitragus jemlahicus). Von H. MEYER . 
Nachweis der Kleinäugigen Wühlmaus, Pitymys subterraneus (de 


1836), auf Rügen. Von R. MARZ .. .. -. -° °7 7° 7, Nest dee 
Fund eines Stangenfragmentes von Cervns (Eucladoceros) ctenoides Nesti, 1841 bei 


rius (Pallas, 1771), ein stenökes Säugetier? Von W. 


Seiys-Longchamps, 


Bergheim/Erft. Von E. von LEHMANN .. ++ ++ 7° °% Erleben, Bu" 
Zur Variabilität der Kehlzeichnung beim Steinmarder, Martes foina (Erxleben, 1777). - 7 
Von G. id. J: NiermAanaser , .. 7 02 Eee FE Ten ne A 
Eine einfache Methode zur Ermittlung des Scheiden-pH von Kleinsäugetieren. i m 
Von" E: Frank 4 ut Sa is RB Sa De I oe SE Fee BT: u. > Dam 
Ein weiterer Fund des Steppeniltisses Putorius eversmanni Lesson, 1827, aus Böhmen. 
Von D. vom KnORRE .. us ve @ehien (Nee Ina Ans De 2 BERGE 189 
Schrifkenschiän Seo ah bel er IE RE IHRE a ae EA ee 
Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey | A 


% 


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ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine tee gen 
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112 


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j T 


Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H. 3, Ss, 19—192 |, 


44 


MUS. COMP. ZoOoL. 
LIBRARY 


JUN 27 1967 


HARVARD 
Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpenstn naht 
Von BERNHARD NIEVERGELT 
Eingang des Ms. 26. 10. 1966 
Einleitung 


Beim Alpensteinbock bilden vom Frühling bis im Herbst einerseits Böcke, andererseits 
Geifßen, Kitze und ältere Jungtiere gesonderte Verbände. Während der Brunft, im 
Dezember und Januar, finden wir die Böcke mit den Geißgruppen vergesellschaftet. 
Nachdem die Brunft abgeflaut ist, schließen sich die Böcke wieder mehr und mehr mit 
ihresgleichen zusammen. Die Übergangsphase kann bis in den April andauern. Dieses 
Grundmuster in der Vergesellschaftung der männlichen und weiblichen Tiere ist allge- 
mein bekannt (RaucH 1937, BAUMANN 1949, HEDIGER 1951, BURCKHARDT 1961, 
HaAınARD 1962, CoUTURIER 1962, VIDESOTT 1963). In der vorliegenden Arbeit geht 
es darum, innerhalb der Verbände zu differenzieren. Dabei wurde außer dem Ge- 
schlecht das Alter der Böcke berücksichtigt. Die zugrunde liegenden Feldbeobachtungen 
führte ich in den Jahren 1961 bis 1964 in folgenden schweizerischen Steinbock-K.olo- 
nıen aus: Nationalpark, Piz Albris, Safıental, Augstmatthorn, Wetterhorn, Schwarz 
Mönch, Justistal. Diese Kolonien waren in einer früheren Arbeit nach ökologischen 
Gesichtspunkten verglichen worden (NIEvERGELT 1966a). Es erwies sich als auf- 
schlußreich, Unterschiede im sozialen Verhalten mit den Eigenheiten der verschiedenen 
Kolonien in Beziehung zu setzen. 

Die Arbeit entstand am Zoologischen Museum der Universität Zürich. Ich wurde finanziell 
unterstützt durch die Schweizerische Stiftung für Alpine Forschungen. Ihrem Präsidenten, 
Herrn K. WEBER, ferner Herrn E. FEuz, spreche ich dafür meinen Dank aus. Für Anregungen 


“ während der Arbeit danke ich den Herren Prof. Dr. H. Burra (Zürich), Dr. F. H. SCHWARZEN- 
BACH (Clavadel), Dr. D. BurckHArDT (Basel) und Dr. H. Kummer (Langnau). 


Auswahl der Beobachtungen und Methoden 


Größtenteils stütze ich mich auf Beobachtungen, die in der oben zitierten Arbeit bereits 
verwendet worden waren, jedoch nur in bezug auf den Standort der Tiere. 

Ich beobachtete die Steinböcke direkt mittels Fernrohr Kern Alpitrix. Eine protokol- 
lierte Beobachtung wurde ausgewertet, sofern: a. jeder in der Gruppe sich befindende 
Steinbock erfaßt war, b. sich das Geschlecht der Tiere eindeutig erkennen ließ, außer 
bei Kitzen und zum Teil bei Jahrtieren und c. bei den Böcken das Alter zuverlässig 
angesprochen werden konnte. Brauchbare Daten ergaben sich somit nur, wenn die 
Beobachtungsdistanz nahe und die Sicht gut war. Um zu vermeiden, daß einzelne, 
häufiger und länger beobachtete Tiergruppen bei der statistischen Auswertung zu stark 
ins Gewicht fielen, achtete ich ferner darauf, daß ein Individuum höchstens einmal pro 
Stunde und dreimal pro Tag vertreten sein konnte. 

Dank dem extremen Geschlechtsdimorphismus vor allem im Gehörn ist es bei adul- 
ten Steinböcken leicht, männliche und weibliche Tiere anzusprechen (vgl. BAUMANN 
1949, HEDIGER 1951, HAINARD 1962, CouTURIER 1962). Bei den Geißen, mit kurzen 
Hörnern, an denen sich die Jahresringe bei der Beobachtung auf Distanz nur undeut- 
lich abzeichnen, ist es schwierig, das Alter zuverlässig zu bestimmen. Ich vernachlässige 
in dieser Arbeit das Alter der weiblichen Tiere. 


130 B. Nievergelt 


Die männlichen Tiere verschiedenen Alters un- 
terscheiden sich in auffälliger Weise. Zunächst gilt 
dies in bezug auf die Farbe des Haarkleides: Die 
etwa 7- bis 12jährigen Böcke werden im Spätsom- 
mer dunkel kastanienbraun mit heller Halskrause. 
Die noch älteren Tiere sind weniger regelmäßig aus- 
gefärbt, graue Flecken finden sich an verschiedenen 
Körperstellen. Die jüngsten Böcke bleiben ocker- 
farbig wie die Geißen, die mittleren haben, mit 
steigendem Alter dunkler werdend, eine ocker- 
braune Mischfarbe. Im Laufe des Winters bleichen 
die Haare aus. Nach dem Haarwechsel im Frühling 
sind die Böcke zunächst ähnlich wie die Geifßen 
ocker bis grau gefärbt. CouTurıEr (1962) hat die 
Behaarung ausführlich beschrieben. Die Farbe des 
Haarkleides erlaubt, das Alter der Böcke auch bei 
großer Beobachtungsdistanz grob zu schätzen. Dieses 
Merkmal kennzeichnet Angehörige verschiedener Al- 
tersstufen augenfällig, wenn auch für diese Arbeit zu 
wenig differenziert und genau. Das maßgebende Al- 
tersmerkmal war für mich in jedem Fall die Anzahl 
der am Gehörn der Tiere festgestellten Zwachs- 
ringe (vgl. SCHUMACHER VON MARIENFRID 193% 
BAUMANN 1949, CouUTURIER 1961, NIEVERGELT 
1967). Mit steigendem Alter wird das alljährlich zu- 
wachsende Gehörn länger und imponierender. Ta- 
belle 1 zeigt für jedes Alter die relative Längen- 
zunahme der Gehörne. Der relative Zuwachs nımmt 
deshalb extrem rasch ab, weil mit zunehmendem 
Alter das Wachstum auch absolut langsamer wird. 
Bedenkt man, daß auch der Körper der Böcke zu- 
nächst rasch schwerer und stärker wird, diese Zu- 
nahme sich später aber verlangsamt (sehr alte Böcke 
sind anscheinend sogar wieder leichter), spiegelt die 
Hornlänge den allmählichen Kräfteausgleich bei 
den älteren Böcken. Aus diesem Grunde wurden 
die Alter 9 und 10, 11 und 12 sowie über 12 Jahre 
zu je einer Altersklasse zusammengefaßt, zum Teil 
sogar die obersten beiden Klassen nochmals zusam- 
mengezogen. Das ist auch deshalb zweckmäßig, weil 
die Altersbestimmung im Feld bei älteren Böcken 
schwieriger, die Fehlerwahrscheinlichkeit größer 
wird. Es ergaben sich die in der untersten Zeile der 
Tabelle 1 angegebenen Altersklassen, welche ım 
folgenden für statistische Zwecke als je um ein Jahr 
verschieden alt betrachtet wurden. 

Um zu prüfen, ob sich die verschiedenen Alters- 
klassen angehörenden Böcke einer Kolonie zufalls- 
mäßig miteinander vergesellschaften, wurden die 
beobachteten Gruppen rechnerisch als Stichproben 
betrachtet. Bei der Auswahl der Stichproben galten 
im besonderen noch folgende Regeln: a. Tiere mit 


uassepysiaapy uadnpnd Magıy Ip any aIp WOY23S 9]9Z 19saIp U] 


u9sse]ys191]V 


zu 


9UJOU9L) J9P 


awyeunzuadur] 2Ane[Oy 


eo. 90 2 el 


Fe 


0) J9p J9ı]V 


(uaTUOJON] USLPSLIOZIOMUDS USUSPATLPSIAA SNE UAUIOYFSPOG peu 119MJaNTW) 


3poquisıg ap zaıjy al sPemNZulgy>) JOAHEY 


E09 


Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 131 


mehr als zehn Metern Abstand vom nächsten Tier des Verbandes wurden als nicht 
mehr zugehörig betrachtet; b. bei den großen Kolonien im Nationalpark und am Piz 
Albris wurden Rudel mit mehr als 20 Böcken weggelassen. Bei jeder Stichprobe wurde 
nun festgestellt, welche Alterskombinationen bei paarweisem Vergleich vertreten sind. 
Die Statistik dieser Paarkombinationen wurde in einem Kombinationsquadrat aufge- 
baut, wobei auf der Abszisse das Alter von Partner A, auf der Ordinate jenes von 
Partner B aufgetragen wurde und umgekehrt. Bei dieser Methode wurden sämtliche 
Paarassoziationen doppelt eingetragen, da sie auf jeden Partner bezogen notiert wur- 
den. Daraus ergab sich für das Kombinationsquadrat ein über die Diagonale symmertri- 
sches Muster. Diese Doppelspurigkeit wurde in Kauf genommen, da dank ihr in Zeilen 
und Spalten für jede Altersklasse eine durchgehende Häufigkeitsverteilung der be- 
obachteten Partner resultierte. Alle Werte je Spalte (oder Zeile) addiert, ergeben für 
jede Altersklasse die Summe der beobachteten Paarassoziationen. Jede dieser Summen 
wird als Maß für die Anzahl im betreffenden Alter stehenden Böcke betrachtet. Die 
Summen in ihrer Gesamt- 
heit stellen die relative 
Erwartungsverteilung bei 
zufallsmäßiger Vergesell- 
schaftung dar, die für jede 
Spalte (bzw. Alters- 
klasse), auf die entspre- 
chende Summenzahl be- 
zogen, gültig ist. Für je- 
des Feld wurde nun der 
Erwartungswert bei zu- 
fallsmäßiger  Gruppie- 
rung vom gefundenen 
Wert subtrahiert. In der 
Darstellung wurde in- 
dessen nur das Vorzei- 
chen der Differenz ein- 
getragen (vgl. Abbil- 
dung 2). Die erwähnte 
Doppelspurigkeit, die 
auch in der Abbildung 
zum Ausdruck kommt, 
wurde bei der rechneri- 
schen Auswertung des 
Verteilungsmusters selbst- 
verständlich beachtet. Im 
Abbildungstext ist die 
Summe der Paarkombi- 
nationen pro Quadrat 
angegeben. 


Stabilität der Verbände 


Einige Zufallsbeobachtun- 


Pr” geben hierüber Flin- Abb. 1. Kastenfalle in der Augstmatthorn-Kolonie. Eine junge 
rese: Im Sommer 1962 Geiß ist gefangen, der 3jährige Bock, auf dem Dach der Falle 
wurde ein bei Pontresina stehend, verläßt den Platz erst nach langem Zögern. 


132 B. Nievergelt 


eingefangener weiblicher Steinbock der bestehenden Kolonie ım Wildpark Langen- 
berg zugesellt. Die Geiß wurde, nachdem sie sich zwei Tage lang an einen geschütz- 
ten Platz der Felsattrappe zurückgezogen hatte, von einer „ansässigen“ Geiß erstochen 
aufgefunden (mündl. Mitteilung von Wildwärter ©. Künzer). Am 26. Mai 1961 
wurde in einer Kastenfalle am Augstmatthorn eine ca. 2jährige Geiß eingefangen. 
Als man das Jungtier in einem Korb wegtrug, standen ein 3jähriger Bock sowie eine 
junge Geiß in der Nähe der Falle. Am folgenden Tag war eine weitere Junggeiß ge- 
fangen, und auf dem Dach der Falle stand ein 3jähriger Bock, der nach langem Zögern 
erst flüchtete, als ich etwa 5 m vor der Falle stand (Abbildung 1). Es ist wahrscheinlich, 
daß diese beiden Tiere mit den schon am Vortag beobachteten identisch sind. Die Be- 
harrlichkeit, mit der die nicht gefangenen Tiere jeweils in der Nähe der Falle blieben, 
als Menschen herantraten, war — gemessen am Verhalten der übrigen Tiere der Kolonie 
— außergewöhnlich. Ganz allgemein konnte ich in allen Kolonien an sich folgenden 
Tagen gelegentlich Gruppen mit gleicher Stückzahl und gleicher Alterszusammensetzung 
an denselben Plätzen betrachten. Auch aus der Literatur ergeben sich Fingerzeige. 
Bächter (1935) beschreibt, daß im Jahre 1920, als die Nationalpark-Kolonie gegründet 
wurde, die aus St. Gallen und Interlaken stammenden Tiere sich stets in getrennten 
Gruppen aufhielten und sich sogar mieden. All diese, wie auch die Beobachtungen von 
Rauch (1937) weisen auf wenigstens zeitweise Konstanz in der Gruppierung und zei- 
gen, daß sich die Tiere offenbar gegenseitig kennen, daß Bande zwischen ihnen bestehen 
können. Dagegen besagen zahlreiche Beobachtungsbeispiele, daß sich die Zusammen- 
setzung der Gruppen andauernd ändern kann, daß ein Steinbockverband sicher keine 
starre Einheit ist. Wenn hier ausschließlich Beispiele stehen, die für Stabilität sprechen, | 
sollte damit in erster Linie gezeigt werden, daß sich Steinböcke (sofern ungestört) of- | 
fenbar nicht einfach zu anonymen Herden vergesellschaften. 


Geißverbände 


Die Frage: Vergesellschaften sich Geißen, Kitze und ältere Jungtiere in zufälliger Weise | 
miteinander, prüfte ich an Geißverbänden, die ich von Mitte Juni bis Ende September | 
beobachtete und die wenigstens 6 Tiere umfaßten. Die drei unterschiedenen Rudel- | 
typen — reine in den ersten beiden Zeilen, gemischte in der dritten Zeile — fand ich ın | 
folgenden Häufigkeiten: 


Geißen und Kitze 20 Rudel 
Geißen und ältere Jungtiere 26 Rudel 
Geißen, Kitze und ältere Jungtiere 48 Rudel 


Wären die Verbände rein zufallsmäßig zusammengesetzt, müßten Mischrudel nicht 
nur — wie beobachtet wurde — etwa gleich oft wie die reinen Rudel zusammen, sondern || 
weit häufiger auftreten. Somit besteht die Tendenz, reine Rudeltypen zu bilden. Die 
48 beobachteten Mischrudel zeigen indessen, daß zwischen den beiden reinen Rudel- | 
typen keineswegs eine scharfe Trennung besteht. Trotzdem fiel mir während meiner 
Feldarbeit auf, daß die Geißen, die sich zum Setzen der Kitze zunächst abgesondert 
haben (vgl. NıeverGELT 1966a, Abb. 38), sich bevorzugt mit anderen führenden Gei- | 
Ren zusammenschließen, und daß ältere Jungtiere meist mit ihresgleichen und fast || 
regelmäßig auch mit adulten, nicht-führenden Geißen vergesellschaftet sind. Beispiel: | 
Eine alte, nur noch einhornige und deshalb individuell erkennbare Geiß in der Safıen- | 
tal-Kolonie, die im Jahre 1956 zum letzten Mal gesetzt hatte, wurde von Wildhüter || 
P. GaRTMAnN in den drei nachfolgenden Jahren stets mit Jungtieren zusammen beob- | 
achtet. Auf Grund seiner Beobachtungen ım Nationalpark hat Dr. D. BURCKHARDT | 
(unveröffentlicht) die Geißverbände sogar ausschließlich klassiert ın Weibchen mit | 


Tabelle 2 
Übergangsalter der Böcke 


Für verschiedene Kolonien ist angegeben, wie viele Böcke jeden Alters in Geißverbänden (PP) und wie viele in Bockverbänden (ö 5) beobachtet wurden 


Alter der Böcke 


Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 133 


6 


Kolonie 


13 
35 


Anzahl 
Böcke in: 
Anzahl 


Safıental 


= 
6 


Böcke ın: 
Anzahl 


Justistal 


13 
39 


22 


Böcke in: 
Anzahl 


Nationalpark 


15 
14 


32 


2r 
So 


Böcke in: 


Augstmatthorn 


10 


12 


Wetterhorn 


Anzahl 
Böcke in: 


Schwarz Mönch 


54 


Piz Albris 


diesjährigen Jungtieren 
(Kitze) einerseits und 
ältere Jungtiere mit ein- 
zelnen Weibchen ohne 
Kitz andererseits. 


Übergangsalter 
der Böcke 


Indem sich die Jungtiere 
beider Geschlechter den 
Geißen anschließen, galt 
es abzuklären, in welchem 
Alter sich die jungen 
Böcke von den Geiß- 
gemeinschaften lösen und 
mit den älteren Böcken 
ziehen. Tabelle 2 zeigt 
für sieben Kolonien ge- 
trennt, wieviel Böcke je- 
der Altersklasse in der 
Zeitspanne Mai bis Ok- 
tober bei Geiß- oder bei 
Bockverbänden beobach- 
tet wurden. Bei der In- 
terpretation der Tabelle 
ist folgendes zu berück- 
sichtigen: In der Natio- 
nalpark-Kolonie sind die 
Zahlen der Zeile „Geiß- 
verbände“ zu klein aus- 
gefallen, da dort Geiß- 
und Bockareal weit ge- 
trennt voneinander liegen 
(vgl. NIEVERGELT 1966a, 
Abb. 4) und ich im Bock- 
areal um etwa ein Drittel 
mehr Beobachtungen aus- 
führte. In den übrigen 
Gebieten ist dieser Aus- 
lesefehler geringer. Aus 
der Tabelle geht hervor, 
daß die zweijährigen 
Böcke in der Regel noch 
bei den Geißen, die vier- 
jährigen aber mehrheit- 
lich bei den Böcken zu 
finden sind. Im Durch- 
schnitt liegt das Über- 
gangsalter bei drei Jah- 
ren. Allerdings fallen 


134 B. Nievergelt 


Unterschiede zwischen den Kolonien auf. Unter andern sind in der Safıental-Kolonie 
schon die zwei- und dreijährigen Böcke weitgehend in die Bockverbände aufgenom- 
men, was in der Augstmatthorn-Kolonie erst für die vierjährigen Böcke zutrifft. In der 
Tabelle stehen oben die Kolonien mit frühem, unten die Kolonien mit spätem Über- 
gangsalter. Wie sind diese Kolonieunterschiede zu deuten? Betrachtet man die Grün- 
dungsjahre der aufgeführten Kolonien (Safiental 1954, Justistal 1949, Nationalpark 
1920, Augstmatthorn 1921, Wetterhorn 1929, Schwarz Mönch 1924, Piz Albris 1921), 
so stellt man fest, daß die beiden jüngsten Kolonien zuoberst stehen. Allgemein scheint 
in Kolonien, in denen das Wachstum nicht gebremst und die Nachwuchsrate hoch ist, 
das Übergangsalter niedriger zu sein. Dagegen ist ın den beiden Kolonien, die in der 
Tabelle zuunterst stehen, die Nachwuchsrate heute offenbar gering (vgl. dazu NIE- 
VERGELT 1966a). Nimmt man an, daß bei den rasch sich entwickelnden Kolonien auch 
das Wachstum der Individuen beschleunigt ist, was ich auf Grund früherer Befunde 
vermute (NIEvERGELT 1966a und b), ergibt sich die gut verständliche, mutmaßliche 
Beziehung: Je rascher die Jungböcke heranwachsen, um so früher das Übergangsalter. 
Es ist im weiteren denkbar, daß die Struktur einerseits im Bockrudel und andererseits 
im Geißverband den Übergang beeinflußt. So kommt dieses Alter auch darin zum Aus- 
druck, daß ab und zu ein- bis dreijährige Böcke mit Geißen kämpfen. Nach meinen Be- 
obachtungen sind in der Regel die jüngeren Böcke noch schwächer, die älteren stärker 
als die Geißen. Im Wildpark Langenberg sah ich einem längeren Kampf zu, bei dem 
eine Yjährige Geiß einen 2jährigen Bock immer wieder herausforderte, obschon dieser 
ohne großen Körpereinsatz stets Sieger blieb. Böcke von mehr als drei Jahren konnte 
ich nie mit Geißen kämpfen sehen; ihnen scheinen die schwächeren Geißen ohne Kampf 
auszuweichen. Herr ©. Künzıer, Wildwärter im Tierpark Langenberg, erzählte mir, 
daß die großen Böcke nach der Futtereingabe am Morgen zunächst fast alles Kraft- 
futter allein fressen und erst hernach die Geißen an die Krippen herantreten lassen. 
Die Unterlegenheit der Geißen bezeugt auch die Erfahrung von A. RAucH aus Pontre- 
sina, der beobachtete, daß Geißen durch gleizeitig anwesende Böcke nicht zu den in den 
Fallen angebrachten Salzlecken zugelassen werden. Im Gegensatz dazu beobachtete 
Hevicer (1951), daß beim Steinbock Geißen über Böcke dominieren. Es fällt während 
der Brunftzeit allerdings auf, daß die Geißen die geduldig werbenden Böcke oft ener- 
gisch zurückweisen. Das ist jedoch die einzige Situation, in der ich Geißen älteren 
Böcken gegenüber eine aggressive Haltung einnehmen sah. Meiner Ansicht nach kann 
dies nicht als Auseinandersetzung im Sinne eines Konkurrenzkampfes gewertet wer- 
den, sondern eher als ein Verhalten, das dazu dient, Begattungen zur Unzeit zu ver- 
meiden. 


Vergesellschaftung der Böcke im reinen und gemischten Verband 


Für die Steinbock-Kolonien im Nationalpark, am Piz Albris, im Safıental und am 
W/etterhorn wurde nach der auf S. 130 beschriebenen Methode untersucht, mit welchen 
Partnern Böcke verschiedenen Alters vergesellschaftet sind. Die Prüfung auf zufällige 
Gruppierung der Böcke wurde für die Zeitspannen Mai bis Oktober und Dezember bis 
Januar separat durchgeführt. Im Sommer, außerhalb der Brunftzeit, handelt es sich um 
reine Bockgemeinschaften, während der Brunftzeit um gemischte Verbände, wobei 
aber in diesem Zusammenhang nicht auf die Geißen geachtet wurde. Abb. 2 zeigt die 
Kombinationsquadrate für die vier Kolonien. Das Muster ist augenfällig. Die Quadrate 
der Sommermonate zeigen in der Diagonale von links unten nach rechts oben, d. h. in 
den Feldern für gleich oder ähnlich alte Partner, vorwiegend + Zeichen. — Zeichen 
stehen in den Feldern für ungleich alte Partner. Die Quadrate der Brunftzeit weisen 
eine gegensätzliche Verteilung auf. Die — Zeichen finden sich hier in den Feldern für 


Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 135 


Mai — Oktober Dezember / Januar 


Nationalpark 


+ 4+H+-=-!-| |-| 
<< +++=---+# 
Piz Albris | | H-I-I- HH 
+ |-/--++--+ 


Safiental 
oe | | 
Tell de 
ae ie 
H+H == 
Wetterhorn 6 eg 


SER. SEE: > 
BRTPER N Br 


© 
=; 
[e)} 
v 
ih 
[o] 


Abb. 2. Vergesellschaftungsmuster der Böcke während des Sommers und in der Brunftzeit. In 

den Kombinationsquadraten bedeutet ein + : die betreffende Paarassoziation wurde häufiger 

beobachtet, als bei zufälliger Verteilung zu erwarten wäre, ein —: sie wurde seltener fest- 

gestellt. Ein leeres Feld besagt: Die Kombination wurde entweder nicht festgestellt oder die 

erwartete Zahl stimmt mit der gefundenen überein. Die Summe der zugrunde liegenden Paar- 

kombinationen beträgt für die verschiedenen Kolonien (Sommer/Winter): Nationalpark 
2556 / 348, Piz Albris 1164 / 326, Safıental 3248 / 58, Wetterhorn 136 / 102 


136 B. Nievergelt 


gleich alte Partner, recht viele + Zeichen dagegen bei den ungleich alten. Nach der 
Nullhypothese, d. h. nach der Annahme, die Steinböcke gruppieren sich zufallsmäßig, 
müßten die + und — in allen Quadraten zufällig verteilt sein. Die Frage, ob die 
Nullhypothese verworfen werden kann, wurde auf die folgende Weise geprüft: Für 
jede Altersdifferenz der Partner wurde in allen Kombinationsquadraten die Zahl der 
+ und — Felder festgestellt. In der Tabelle 3 finden sich die erhaltenen Zahlen ge- 


Tabelle 3 


Signifikanz des Verteilungsmusters in den Kombinationsquadraten der Abbildung 2 


Je Altersdifferenz der Partner wird geprüft, ob das Verhältnis: Anzahl + Abweichungen zu 
Anzahl — Abweichungen gesichert von einem 1:1-Verhältnis abweicht 


Mai — Oktober | Dezember — Januar 


Altersdifferenz | | 
der Partner | Signifikanz An Anzahl 


P< 3 Abw. 


Signifikanz 
Ein 


0,01 | 23 0,01 
0,01 15 0,01 


0,05 0,01 
0,01 
0,01 


trennt für Nicht-Brunft und Brunft nebeneinander, pro Altersdifferenz untereinander. 
Die entsprechenden Zahlenpaare der verschiedenen Kolonien wurden zusammengefaßt, 
da sich — wenn auch ungleich deutlich — für alle Gebiete das gleiche Bild bot. Würde die 
Nullhypothese nun zutreffen, müßte jedes Zahlenpaar ein Verhältnis aufzeigen, das 
nur im Rahmen des Zufalls von 1:1 abweicht. In etlichen Fällen ist das Verhältnis je- 
doch offensichtlich von 1:1 verschieden. Die erreichten Signifikanzstufen wurden in 
einer separaten Spalte angegeben. Aus der Tabelle geht hervor: Gleich alte sowie um 
ein Jahr verschieden alte Böcke halten sich von Mai bis Oktober bevorzugt in gleichen, 
im Dezember und Januar jedoch vorwiegend in verschiedenen Verbänden auf. Für 
Böcke, die zwei Altersjahre auseinander liegen, läßt sich kein derartiges Verhalten nach- 
weisen. Obwohl mehr + als — Felder gezählt wurden, weicht das Verhältnis nicht 
wesentlich von 1:1 ab. Böcke, die sich im Alter um drei Jahre unterscheiden, wurden 
während der Nicht-Brunftzeit bevorzugt in verschiedenen, während der Brunftzeit aber 
gehäuft in derselben Gruppe gefunden; verglichen mit gleich alten Partnern verhalten 
sie sich demnach spiegelbildlich. Ist der Altersunterschied vier oder mehr Jahre, halten 
sie sich im Sommer wiederum signifikant seltener, im Winter aber etwa mit jener Häu- 
figkeit in den gleichen Verbänden auf, wie es bei zufälliger Vergesellschaftung zu er- 
warten wäre. Das hier geschilderte Muster würde im Sommer noch extremer ausfallen, 
wenn die gruppeninterne Struktur mitberücksichtigt würde. Falls in einer Gruppe ver- 
schiedene Altersklassen vertreten sind, läßt sich nämlich meistens beobachten, daß die 
gleichaltrigen Tiere enger zusammenhalten. 

Bei der Abb. 2 fällt im übrigen auf, daß das beschriebene Verteilungsmuster in den 
kleinen Kolonien im Safıental und am Wetterhorn viel weniger deutlich ausfiel. Einer- 
seits ist das sicher durch die kleinere Zahl der Beobachtungen bedingt, anderseits 
dürfte auch mitwirken, daß bei diesen Kolonien die Zahl gleichaltriger Böcke klein ist, 
wodurch schon in einer mittelgroßen Gruppe Böcke verschiedenen Alters vorhanden 
sein müssen. 

Der Befund, daß sich gleich alte Böcke im Sommer anzuziehen, während der Brunft 
aber abzustoßen scheinen, läßt sich in folgender Weise interpretieren: Die Beziehung 


Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 137 


zwischen den Individuen wird wesentlich durch die beiden polaren Kräfte Affinität und 
Konkurrenz bestimmt. Lorenz (1963) braucht die Ausdrücke Scharzusammenhalt und 
intraspezifische Aggression. Beide Kräfte sind um so wirksamer, je geringer der Alters- 
unterschied ist; sie ändern ihre Stärke aber auch im Jahreszyklus. Außerhalb der Brunft- 
zeit überwiegt die Affinität. In kleineren Reibereien und in Kämpfen wird zeitweilig 
jedoch sichtbar, daß die Konkurrenz bestehen bleibt. Während der Brunftzeit erweist 
sich die Konkurrenz indessen als die ungleich stärkere Kraft, welche nun die Affinität 
zu überlagern vermag. Gleich oder ähnlich starke Böcke werden zu Rivalen und dulden 
sich nicht mehr in der gleichen Gruppe. Das Phänomen, daß der Scharzusammenhalt 
und die intraspezifische Aggression im Jahreszyklus wechselweise wirken, ist bei andern 
Tierarten gut bekannt. Lorenz (1963) S. 210 schreibt: „... bei vielen Fischen, die wäh- 
rend der Fortpflanzungszeit territorial und höchst aggressiv sind, verschwindet alles 
aggressive Verhalten sowie sich die Tiere zur Nichtbrutzeit in Schwärme vereinigen, 
wie viele Buntbarsche, Stichlinge und manche andere es tun.“ 

Im Verhalten der Steinböcke ist bemerkenswert, daß sich während der Brunft un- 
gleich alte Böcke offenbar ertragen, und nicht einfach jeder geschlechtsreife Bock jeden 
andern als Konkurrenten meiden oder vertreiben muß. Wahrscheinlich sind die um zwei 
oder drei Jahre jüngeren Tiere so eindeutig schwächer, daß sie, sich widerstandslos 
unterordnend, vom älteren Bock geduldet werden. Für die subadulten Böcke besteht 
aber damit zweifellos die Möglichkeit, Weibchen zu begatten. In den Mischgruppen 
freilebender Paviane wurde dies von Kummer und Kurt (1963) tatsächlich festgestellt. 


Die kämpferische Auseinandersetzung 


Im Sommer kämpfen die Böcke verhältnismäßig oft. Diese Kommentkämpfe, die am 
häufigsten morgens und abends stattfinden, haben meist spielerischen Charakter. 
SCHLOETH (1962) hat für sie den Begriff Kampfspiel verwendet. Über die oft spekta- 
kuläre Art der Steinböcke zu kämpfen liegt in der Literatur eine Reihe von Beschrei- 
bungen und Abbildungen vor: HrpıcEr (1951 und 1961), BURCKHARDT (1961), Vı- 
DESOTT (1961), WALTHER (1962 und 1966), HAıNARrD (1962), CoUTURIER (1962), 
SCHLOETH (1962). 

Hier geht es darum, die Häufigkeit des Kämpfens in Abhängigkeit des Altersunter- 
schiedes der Böcke zu prüfen. In der Tabelle 4 wurde die Zahl der beobachteten Zwei- 
kämpfe je Altersdifferenz der Partner eingetragen (Altersklassen vgl. Tabelle 1, S. 130). 


Tabelle 4 


Anzahl beobachteter Kämpfe, klassiert nach der Altersdifferenz der Partner 


Altersdifferenz, 
der Partner 


Anzahl Kämpfe 


Eindeutig geht hervor, daß fast ausschließlich Böcke ähnlichen Alters miteinander 
kämpfen. Dieser Befund deckt sich mit den Beobachtungen von BURCKHARDT (1961) 
und legt folgende Interpretation nahe: Die Stärkeunterschiede zwischen Böcken ver- 
schiedener Altersklassen bewirken zwischen ihnen eine klare soziale Rangordnung. 
Schon bei einem Altersunterschied von wenigen Jahren ist der Jüngere offensichtlich 
schwächer, und er weicht dem Älteren kampflos aus. Gelegentlich ist eine Drohbewe- 
gung des Überlegenen zu beobachten. Gleichen sich die Partner im Alter, ist das Kräfte- 


138 B. Nievergelt 


& ss 
Abb. 3. Kampf zweier 7jähriger Böcke am 15. Dezember 1961 auf der Alp Languard, vgl. Text. 
Oben: Nach einer ersten „Putscherei“ wird der unterlegene 7jährige durch seinen Rivalen von 
der Mischgruppe weggetrieben. Der Iteste Bock der Gruppe folgt zunächst in einiger Entfer- 
nung nach. Mitte: Immer wieder stellt sich der Schwächere zum auffallend hart geführten 
Kampf. Unten: Schließlich wird der besiegte Bock verjagt. 


Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 139 


verhältnis nicht mehr offensichtlich und muß durch den direkten Zweikampf aufgedeckt 
werden. Zwischen ähnlich starken Tieren ist außerdem die Spannung besonders groß, 
weshalb auch Rivalen, die sich kennen, immer wieder miteinander kämpfen (vgl. dazu 
SCHLOETH 1961 und Lorenz 1963). Auch bei andern Tierarten wurde festgestellt, daß 
es vorwiegend zwischen rangnahen Individuen zu Auseinandersetzungen kommt: Bei 
Dohlen (Lorenz 1949 und 1963), bei jungen Mantelpavianen (Kummer 1957), beim 
Camargue-Rind (SCHLOETH 1961). HepiGEr (1961) beschreibt, daß in der Regel nur 
Hirsche mit annähernd gleich starkem Geweih miteinander kämpfen. 

Aus dem Befund, daß gleich alte Böcke oft, um zwei oder mehr Jahre verschieden 
alte aber nur selten miteinander kämpfen, und aus dem Umstand, daß sich zur Brunft- 
zeit in der Regel gleichaltrige Böcke nicht in derselben Gruppe aufhalten, wird ver- 
ständlich, daß ich — entgegen meiner Erwartung — während der eigentlichen Brunftzeit 
praktisch keine Kommentkämpfe bzw. Kampfspiele sah. Hingegen beobachtete ich 
während dieser Zeit drei Kämpfe, denen, wie mir schien, offensichtlich der spielerische 
Charakter fehlte. Zwei dieser Kämpfe, die alle in der Piz-Albris-Kolonie stattfanden, 
hinterließen den Eindruck von Prügeleien: Bei leichtem Schneefall verfolgte ich am 
14. Dezember 1961 um 16.30 Uhr einen weithin hörbaren, langen Kampf eines 7- bis 
Sjährigen mit einem 8- bis 10jährigen Bock, wobei sich der jüngere deutlich aggressiver 
verhielt. Am 15. Dezember 1961 um 10.45 Uhr bekämpften sich — innerhalb einer aus 
1812, 257, 39, 1Pı und 2 Kitzen bestehenden Gruppe — die beiden 7jährigen während 
etwa 20 Minuten. Der Kampf endete damit, daß der eine, nachdem er kämpfend mehr 
und mehr von der Gruppe weggedrängt worden war, schließlich verjagt und über eine 
Strecke von etwa 200 m von seinem Rivalen verfolgt wurde (Abb. 3). Nach fünf 
Minuten kehrte der Überlegene allein zur Gruppe zurück. Der dritte in dieser 
Jahreszeit beobachtete Kampf war weniger spektakulär, dennoch eindrücklich: Ober- 
halb der Alp Languard stießen am 9. Januar 1963 um 12.45 Uhr zwei äsende Rudel, 
von verschiedenen Seiten kommend, auf einer schneearmen Kuppe aufeinander. Die 
beiden dominierenden Böcke schienen sich augenblicklich als Rivalen erkannt zu haben. 
Bis um 15.45 Uhr beschränkte sich indessen jeder darauf, die Tätigkeit des anderen zu 
kontrollieren. Die kritische und labile Situation war offensichtlich, obwohl die zwei 
Böcke stets eine Distanz von etwa 50 m zueinander einhielten. Die übrigen Tiere der 
; Rudel vermischten sich ohne weiteres. Als sich die beiden stärksten Böcke endlich kreuz- 
ten, schlug jeder sein Gehörn in die Flanke des andern. Dieser Vorgang wiederholte sich 
, einige Male; schon nach wenigen Begegnungen war jedoch klar, daß der eine überlegen 
_ war. Um 16.30 Uhr, als das vereinigte Rudel auf die gleiche Seite wegzuwandern be- 
_ gann, schloß sich der Unterlegene sofort an. Er wurde vom Stärkeren jedoch durch 
| bloße Drohstellung gestoppt und zurückgehalten. Ob er schließlich doch noch zuge- 
lassen wurde, weiß ich nicht, denn die Dunkelheit brach herein, bevor die Rückwan- 
| derung des Rudels abgeschlossen war. BURCKHARDT (unveröffentlicht und 1961) be- 
schreibt einen am 12. Dezember 1955 im Nationalpark beobachteten Kampf zweier 
Böcke, die während 25 Minuten 178mal aufeinander losschlugen. Auch Hamaro (1962) 
schreibt von einem Kampf, der zu Beginn der Brunft stattgefunden hat und offenbar 
äußerst hartnäckig geführt worden ist. 

Schwere Kämpfe sind nach meinen Beobachtungen jedoch selten. DieKampfsituation 
während der Brunftzeit dürfte normalerweise dadurch vermieden werden, daß sich an 
den gleichen Plätzen keine ähnlich starken, dominierenden Böcke aufhalten. Hierin er- 
weist sich nun die altersmäßige Zusammensetzung in den gemischten Brunftverbänden 
als zweckmäßig. Indem die störenden Kämpfe wegfallen, ist die Begattung der weib- 
lichen Tiere eher gewährleistet. Es ist vielleicht nicht nur Zufall, daß die drei oben ge- 
schilderten, von mir beobachteten Kämpfe in der Piz-Albris-Kolonie stattfanden. Es ist 
zu bedenken, daß die große Dichte in dieser berühmten Steinbock-K.olonie Begegnungen 
von Böcken, die sich meiden, begünstigt. 


140 B. Nievergelt 


Der Schwanz als Ausdrucksorgan 


Ein Indiz, daß während der Brunftzeit der ilteste Bock eines Verbandes von den jün- 
geren als dominierend anerkannt wird, liefert der Schwanz, dessen Bedeutung als Aus- 
drucksorgan bei verschiedenen Tieren bekannt ist (SCHENKEL 1947, HEDIGER 1961). Er 
erweist sich auch beim Steinbock als ein Anzeiger der Stimmung, was jeder Beobachter 
demonstriert erhält, wenn er sich nahe und dabei zu rasch an die Tiere herangeschlichen 
hat: Spontan richtet sich der Schwanz auf, wodurch unmißverständlich die Erregung 
ausgedrückt wird. Das von CH. VAUCHER aufgenommene Umschlagbild des Heftes 
„Schweizer Naturschutz“ (Januar 1961) hält dieses Verhalten bei einer Gruppe von 


Abb. 4. Ein durch Touristen aufgeschreckter Steinbock flüchtet mit steil auf- 
gerichtetem Schwanz 


Steinböcken fest. Abb. 4 zeigt es bei einem vor Touristen flüchtenden Steinbock. Der 
nach oben umgeklappte Schwanz ist nun ein deutliches Anzeichen der Brunft (HIEDIGER 
1951, MEYER-HOLZAPFEL 1958a, BURCKHARDT 1961, WALTHER 1962 und 1966, HaAI- | 
ward 1962, Couturıer 1962. Während dem intensivsten Brunftbetrieb im Dezember 


konnte ich nur selten Böcke beobachten, die den Schwanz nicht aufgeklappt hatten; im | 
Januar dagegen, wenn die Brunft allmählich abflaut, wiederum häufig. Böcke mit ge- 


Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 141 


senktem und aufgeklapptem Schwanz waren auch nebeneinander in der gleichen Gruppe 
anzutreffen. Während einer Reihe von Beobachtungstagen im Dezember und Januar 
achtete ich besonders auf die Schwanzstellung der beiden gruppenältesten Böcke. Ohne 
Rücksicht auf das absolute Alter der Tiere ergaben sich folgende Zahlen: 
Aufschlußreich sind vor allem die 
beiden mittleren Zeilen für ungleiche 


Schwanzstellung. Den Befund, daß bei Schwanzstellung des Zahl der 
ungleicher Haltung praktisch stets der älteren Bockes | jüngeren Bockes | Verbände 
ältere den Schwanz aufgeklappt, der 
jüngere den Schwanz gesenkt hat, aufgeklappt aufgeklappt 30 

: Y aufgeklappt gesenkt 21 
glaube ich deuten zu können als Aus- 

5, gesenkt aufgeklappt 1 

druck der dominierenden Rolle des gesenkt gesenkt g 


ältesten Bockes. 


Die Vorbrunft 


Da sich im Sommer ähnlich alte Böcke in gleichen, während der Brunft jedoch in ver- 
schiedenen Verbänden aufhalten, stellt sich die Frage, wann und wie sich diese Umkehr 
im sozialen Verhalten abspielt. Ich erhielt den Eindruck, daß während der Zeit un- 
mittelbar vor der Brunft zwischen den Böcken häufiger und zudem länger dauernde 
und zäher geführte Auseinandersetzungen als im Sommer zu beobachten waren. In 
diesen Kämpfen wurde neben dem Gehörn vermehrt auch die Körpermasse eingesetzt. 
Ich konnte verschiedentlich Gruppen sehen, in denen die Böcke, Körper an Körper bei- 
einander stehend, sich immer wieder stießen. Zum Beispiel: Nationalpark, 2. 12. 1962, 
11.15 Uhr. Vier Böcke im Alter von 5, 7, 9, 9 Jahren stehen in dieser Reihenfolge dicht 
hintereinander, wobei während längerer Zeit je der hintere, stärkere den vorderen, 
nächst schwächeren vor sich her zu stoßen scheint. Um 13.05 Uhr liegen am gleichen 
Platz vier Böcke — es handelt sich vermutlich um dieselben Tiere — in entsprechender 
Reihenfolge schräg hintereinander und dabei so nahe aufgeschlossen, daß je der hintere 
seinen Kopf auf dem nächst vorderen abstützen könnte. Nationalpark, 30. 11. 1962, 
14.15 Uhr. In der Nähe eines locker verstreuten, 49 Tiere umfassenden Rudels von 
Geißen und Jungtieren stehen sechs Böcke — 6, 5, 5, 4, 4, 3 Jahre alt — so eng beiein- 
ander, daß die Gruppe im Fernrohr wie ein einziger, lebender Klumpen aussieht. 
Augstmatthorn, 3. 11. 1961, 06.30 Uhr. Unmittelbar unter dem Gipfel des Augst- 
matthornes stehen nacheinander drei über 12jährige Böcke auf und beginnen sofort, 
sich gegenseitig mit dem Körper und dem Gehörn wegzudrücken. Am selben Ort er- 
scheinen 09.50 Uhr zwei sehr alte Böcke, die, eng nebeneinander stehend, sich andau- 
ernd stoßen und mit den Hörnern seitwärts verhaken. Jagdaufseher G. ALıLEMann, 
Splügen, beobachtete in der Safıental-Kolonie (im Stutztal) am 2. 12. 1962 zwei alte 
Böcke, die, Flanke an Flanke gehend als wären sie zusammengespannt, stereotyp die 
gleiche, etwa 20 m lange Strecke hin und her abschritten. Der Jagdaufseher beobachtete 
' die beiden während einer vollen Stunde. Stets wendeten sie an denselben Stellen; nie 
sah er, daß sie zwischenhinein geputscht oder sich weggestoßen hätten, obwohl sie sich 
anscheinend, mindestens zeitweilig, aneinander gelehnt hatten. Eine ähnliche Beobach- 
tung machte Dr. D. BuRCKHARDT (unveröffentlicht) am 12. 12. 1955 im Nationalpark 
unmittelbar vor und nach dem schon früher erwähnten Kampf zweier Böcke. Er 
schreibt: „.... Die beiden Tiere laufen merkwürdig parallel zueinander und bleiben 
dann stehen...“ und „... beide Tiere verlassen den Platz. Sie gehen etwa einen Meter 
voneinander entfernt schön parallel den Hang entlang...“ WALTHER (1962) berichtet 
aus dem G.-v.-OpeL-Freigehege: „Tagelang bilden zwei rivalisierende Steinböcke ein 
Kampfgespann und laufen Schulter an Schulter nebeneinander her, wie HEDIGER von 


142 B. Nievergelt 


Hausschafen beschrieb. Ist einer schließlich unterlegen, so laufen sie nicht mehr neben- 
einander, sondern der Unterlegene vornweg.“ Es überrascht nicht, wenn die Ausein- 
andersetzungen in Gehegen extremere Formen annehmen. Die Tiere leben auf engem 
Raum zusammengedrängt und haben nicht die Möglichkeit, sich wirklich zu meiden 
(vgl. Mever-HoızarreL 1958). 


Hege 


Das Alter der Böcke spielt bei der Bildung der Gruppen eine maßgebende Rolle. Es 
darf wohl gefolgert werden: Umfang, Anzahl und Verteilung der Verbände werden 
nicht nur durch die Gesamtzahl der Tiere einer Population, sondern auch durch deren 
Altersverteilung beeinflußt. Geht man davon aus, daß sich dominierende, gleich alte 
Böcke während der Brunft abstoßen, so ist zu erwarten, daß sich bei einem geringen 
Anteil solcher Tiere in dieser Zeit nur verhältnismäßig wenige, aber große Rudel bil- 
den. Wenn nun in einzelnen Wintereinständen viele Tiere zusammengedrängt leben, 
andere Gebiete dagegen ungenutzt bleiben, hat das im weiteren zur Folge, daß die 
Asungsflächen des Gesamtareals ungleichmäßig beweidet werden. Es ist möglich, daß 
dadurch das Futter in den bevorzugten Gebieten knapp wird. Ist die Zahl starker 
Böcke jedoch groß, werden — nach dieser Interpretation — die Verbände im Winter 
gesprengt. Es liegt nahe anzunehmen, daß dabei viel eher neue, auch weniger günstige 
Gebiete durch die Tiere erschlossen werden. Diese Folgerungen werden gestützt durch 
das Beispiel der Safiental-Kolonie. Die noch kleine Population, obwohl bereits stabil 
und arealtreu, zersplitterte sich im Winter jeweils und die Tiere suchten zum Teil be- 
trächtlich weit auseinanderliegende Einstände auf. Mehr oder weniger regelmäßig wur- 
den im Winter Steinböcke in der Südwestflanke des Schwarzhorns und Gelbhorns ım 
Safiental, auf der linken Seite des Stutztales, am Schollengrat ob Nufenen und in der 
Wandfluh ob Hinterrhein beobachtet (vgl. NIEvVERGELT 1966a). Diese Erscheinung läßt 
sich nun ohne Schwierigkeiten deuten, wenn man bedenkt, daß bei der Koloniegrün- 
dung in den Jahren 1954 und 55 von insgesamt 16 ausgesetzten Böcken 12 bereits 7jäh- 
rig oder älter waren. Dieser Umstand bedingte für die nachfolgenden Jahre einen un- 
natürlich hohen Anteil alter, ähnlich starker Böcke. Es ist allerdings denkbar, daß die 
beschriebene Aufgliederung im Winter auch dadurch begünstigt wurde, daß Steinböcke 
auf der Rheinwald- und Safientalseite ausgesetzt worden waren. 

Es drängt sich nun auf, hegerische Eingriffe auch unter dem Gesichtspunkt der 
Gruppenbildung zu beurteilen. Es muß damit gerechnet werden, daß eine künstliche 
Veränderung der Altersverteilung sich auswirkt auf das Verhalten der Tiere. So ist zu 
erwarten, daß der gezielte Abschuß alter Tiere bewirken kann, daß sich die Stein- 
böcke im Winter in einzelnen Gebieten stark konzentrieren. Richtig wäre — auf Grund 
dieser Erkenntnisse — eine Verminderung der Individuenzahl in allen Altersklassen, 
vor allem auch bei den Jungtieren. 


Zusammenfassung 


In verschiedenen schweizerischen Steinbock-Kolonien wird untersucht, wie die Verbände zu- 
sammengesetzt sind. Dabei wird das Geschlecht und bei den Böcken das Alter der Tiere be- 
achtet. In den Geißverbänden, die auch Kitzen und ältere Jungtiere einschließen, sind Mutter- 
tiere bevorzugt mit Kitzen, nicht-führende Geißen aber oft mit älteren Jungtieren vergesell- 
schaftet. Die Jungböcke wechseln mit durchschnittlich drei Jahren in die Bockgruppen hinüber. 
rate mit hoher Nachwuchsrate scheint das Übergangsalter niedriger zu sein und um- 
gekehrt. 

Die Böcke verschiedenen Alters vergesellschaften sich nicht zufallsmäßig. Gleich- oder ähn- 
lich alte Tiere sind im Sommer bevorzugt beisammen, während der Brunft, im Dezember da- 
gegen in verschiedenen Gruppen. Im Laufe des Sommers finden oft Kommentkämpfe statt, 
jedoch fast ausschließlich zwischen ähnlich starken Tieren. Es ist somit verständlich, daß in der 


Die Zusammensetzung der Gruppen beim Alpensteinbock 143 


Brunftzeit fast keine Kämpfe zu sehen sind. Offenbar ist während der Brunft die Rivalität 
zwischen dominierenden, ähnlich alten Böcken so groß, daß sie einander nicht dulden. Kommt 
es trotzdem zu einer Begegnung, kann ein erbitterter Kampf entstehen. Während der Vor- 
brunft, der Zeit der Umgruppierung, beobachtet man zäh geführte Kämpfe, bei denen die 
Partner ihre Körpermasse voll einsetzen. 

Die Befunde zeigen, daß die Altersverteilung einer Population die Gruppenbildung beein- 
flußt. Der Abschuß alter Böcke ist ein hegerischer Eingriff, der die Altersverteilung künstlich 
verändert und sich ungünstig auswirkt. Hegeabschüsse sollen deshalb Tiere aller Altersklassen 
erfassen. 


Summary 


In various Swiss ibex colonies the group composition has been investigated. I differentiated 
females and males, and among males eleven age classes. In the female groups, which include 
females, kids, and immatures of both sexes, it was found that mothers are preferably together 
with kids, but that single females are often associated with immatures. Young males change 
over to the male groups at an average age of three years. In the colonies with high breeding 
rate the age of transition seems to be lower, and vice versa. 

Regarding age, male groups are not composed randomly. Males of identical or similar age 
are associated mainly during the summer, but being mostly found in separate groups during 
the rutting season in December. From spring to autum ibexes of similar age indulge in fre- 
quent fighting or rather play-fighting. The behaviour described might explain that during the 
rut hardly any fights were observed. Evidently during the rut the relations between dominant 
males of similar age are very much strained, rivals are not tolerated. In case such males meet, 
a bitter fight may result. During the pre-rutting season (2nd half of Nov.) when social 
behaviour is transformed, tenacious fights are observed in which the males use the full weight 
of their body. 

The results show that the age composition of a population has an influence upon group 
formation. Shooting of old males is a management practice which alters the natural age struc- 
ture in an undesired way. From this point of view it is concluded that shooting to obtain a 
reduction of animal numbers should comprise animals of all age classes. 


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144 C. P. Groves 


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Anschrift des Verfassers: Dr. BERNHARD NIEVERGELT, Zürich 7/53, Burenweg 52, Schweiz 


On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson, 1846 
By Corin P. GROVES 
Eingang des Ms. 29. 10. 1966 


Although the classification of the species of gazelles is by no means agreed upon, 
modern authors are unanimous in the opinion that the animals usually combined 
under the populater term “gazelles” represent two very distinct types. By some 
(SokoLov, 1959) these are retained, together with the Springbok of South Africa, 
in a single genus; by others (ALLEN, 1939: ELLerman & MorRrIson-ScoTT, 1951) 
they are placed in two separate genera, the typical gazelles remaining under the 
designation Gazella Blainville, 1816, and the atypical Asiatic forms taking the generic 
name Procapra Hodgson, 1846. 

The differences between the two are, in the opinion of the present author, 
sufficiently great to warrant the recognition of two full genera. In the genus Procapra 
no female specimen bearing horns has been recorded: in Gazella, on the other hand, 
the females commonly have horns, and even the supposedly entirely hornless-female 
species, Gazella subgutturosa, not infrequently displays horns in the female up to or 
exceeding 50 mm. in length. 

The skulls of the two genera can at once be distinguished. In Procapra the skull 
has no preorbital depressions, as there are no face-glands; the nasals are long and 
pointed at their ends. In Gazella the face-glands are rather large, so that there are 
deep depressions for their reception; while the nasal bones are short and broad, and 
end bluntly, each of the two bones displaying a medial and a lateral point, which 
are short and, moreover, do not greatly project beyond the end of their suture with 
the bones of the upper jaw (maxilla or premaxilla, in different forms). 

Externally there are also difterences, mainly connected with absence or near-absence 
of glandular areas in Procapra. Thus in the latter genus the face-glands are rudimen- 
tary or absent, the carpal glands generally absent, the interdigital fossae for the 
reception of foot-glands are small; and the rhinarium is scarcely indicated, carrying 
to an extreme the tendency shown by all Antilopini to reduce the naked area on the 
muzzle. The typical facial markings of Gazella are hardly at all developed in Pro- 
capra, while the tail is much shorter. 

Within the genus Procapra one species stands out in several respects and is some- 
times treated as a separate genus showing intermediacy between Procapra and Gazella. 
This is the large species Procapra gutturosa (Pallas, 1777); the data of Pocock (1918) 
show that this species has small preorbital glands and carpal tufts, which may contain 
glands; the inguinal glands are large, whereas the other species have no trace. There 


On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson 145 


is also a preputial glandular sac in P. gutturosa, which is absent in the other species. 

According to the data of KremscHMIpT (1961), P. gutturosa possesses many speciali- 

sations connected with the respiratory tract, notably a Bursa faucium (recalling the 

camel) and an enormously enlarged larynx, the so-called “goitre” of popular writings. 

These features certainly merit taxonomic recognition. Pocock (1918) erected a new 
genus, Prodorcas, for the reception of this aberrant species; it is felt, however, by most 
authors that the nearness of P. gutturosa to the other species of Procapra when com- 
pared to the genus Gazella, demands recognition by keeping Prodorcas as no more 
than a subgenus within Procapra. 

The other species of Procapra were combined by both AıLLen (1939) and ELLERMAN 
& MorRISoN-ScoTT (1951) into a single species, P. picticaudata Hodgson, 1846. How- 
ever a little-known paper by STROGANov (1949) shows that the two supposed sub- 
species of this species overlap in their distribution and therefore merit separate specific 
status; moreover one of the two is itself polytypic: P. p. przewalskii (Büchner, 1891). 

The purpose of the present paper is to place on record some data on population 
variation within the genus Procapra, and incidentally to make known STROGANOV’s 
important paper to English-speaking specialists in this field. The present author, in 
turn, cannot speak Russian, but is very greatly indebted to Dr. VrATısLav MAZAR, 
of Prague, for translating and discussing STROGANOV’s paper with him. Equally, Dr. 
MAZAK deserves sincere gratitude for taking the time to measure skulls of gazelles on 
his visits to the Academy of Sciences of the USSR, Moscow, and the Zoological In- 
stitute, Leningrad. 

STROGANOV (p. 18) lists the main points of distinction between the two species, 
Procapra picticandata and P. przewalskii, as follows: 

1. picticaudata ıs smaller, and shows proportional differences: 

The facial part of the skull is longer, the zygomata relatively broader, the brain- 

case rather shortened: the dorsal outline of the braincase is steeper than in prze- 

walskii. The nasal bones are narrower. 

2. in picticandata the crowns of the cheekteeth are narrower and longer; the length 
of the toothrow is more than 30°/, of the condylobasal length, being less in prze- 
walskii. (This proportional difference does not appear to be valid). The crown of 
the first upper molar is square in przewalskii, rectangular in picticaudata. 

3. the horns of picticaudata are much longer and more slender, and curved in only 
one sagittal plane. 

4. in picticaudata the rump-patch is surrounded by a bright yellowish-red area, and 
is not divided by a line of darker colour as in przewalskii. 

The distribution of the two species, according to STROGANOV, is incorrectly given by 

Auen. Procapra picticaudata is in fact found, rarely, in the Nan Shan, but is absent 

east of Kukunor. P. przewalskii is said by Arıen to be found in Ordos and Alashan, 

south to about 38° N. In fact, south of this latitude, the species is found in the 
region of Kukunor, and in the valley of the Bukhain Gol. In these areas, P. przewalskii 
was observed by Przewauskı, RoBorowskı, KozLov, and other Russian explorers. 

‚It is not present at all in Alashan; according to PRZEWALSKT, this area is too desert for 

such an animal. 

In the regions of the Nan Shan and Kukunor, there is an overlap between P. 
picticandata and P. przewalskii. Half of the range of the latter is in territory occupied 
by the former. (It may be remarked that much of the other half lies in territory 
occupied by P. gutturosa.) 

In addititon to this, STROGANoV describes a new subspecies of przewalskii which 
he calls Gazella (sic) przewalskii diversicornis. This is a form found along the upper 
course of the Huang Ho in the western regions of the southern part of Kansu, and in 
Ordos in Suiyan province. The original material consisted of eight adult males, one 


C. P. Groves 


146 


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On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson 147 


juvenile male. The differences consisted in the greater skull size, different (more diver- 
gent) form of horns, and darker colour, at least in winter. The horns are less massive, 
the tips being only a little incurved, and not at all curved up. Condylobasal length is 
given as 221-226 mm., Orbital breadth as 59.0—64.5 mm., Nasal length as 64.5—67.0 
mm., Horn length (straight) as 227—240 mm. It is evident from these figures and a 
comparison with Table 1 of the present paper that either Srrocanov had larger 
specimens than were available to the present author or to Dr. MazArx, or else the 
standard of measurement was a little different. 

The typical race was said to inhabit the regions of Chagrin steppe, Kukunor 
plateau, the valley of the Bukhain Gol and its tributaries, and the surroundings of Bain 
Nor. The paradigm consisted of eleven adult males, seven adult females, one subadult 
female, five juvenile males and two juvenile females. Condylobasal length was given 
as 187-197 mm., Orbital breadth as 53.2—61.4 mm., Nasal length as 43.2—-60.7 mm. 
and Horn length as 175-200 mm. 

Unfortunately Dr. MazAx could only trace eleven specimens of this species in the 
collections studied by STROGANOV; two more were measured by the present author in 
the British Museum (Natural History). The Russian collections are not alone in their 
depletion however; of fourteen exactly localised skulls of picticaudata mentioned by 
LYDEKKER & BLAINE (1914) as being in the British Museum, the present author could 
find only nine. 

From the data in Table 1, it will be seen that P. p. diversicornis (“Kansu”) is a 
very distinct race indeed, differing by the larger size, more spreading horns with less 
inturned tips, and the comparatively abbreviated braincase length, a feature not men- 


Table 2 
Means and Standard deviations for local populations of Procapra 


Female skulls 


une en Greatest breadth | Braincase length 


1. Procapra (Procapra) picticaudata 
Ladakh 61.0 (1) 185.0 (1) 
Southern Tibet 55.0 1) — (1) 


+ 3.1 (12) 
art; 3,1. (8) 


Szechuan 61.9. 3.8. (15), 179,3 
Nan Shan 60.8 + 


2. Procapra (Procapra) przewalskii 


Kukunor 55.0 (1) 194.5 
Kansu 60.0 (1)- 192.5 


3. Procapra (Prodorcas) gutturosa 


Altai — _ 

Gobi 75:5:28.0,7| 21523205 
Undur Han 71.212.00./4),.2341 
Pekin 777 +53 (7) 240,7 + 


tioned by Srrocanov. In table 2, the very scant material shows that the female of 
diversicornis is as small as the female of the nominate race. i. e. there is much more 
sexual dimorphism. The comparative shortness of the braincase in diversicornis is now 
seen very clearly: for two skulls of approximately the same length, the braincase in 
przewalskii is considerably longer. 

Turning to P. picticandata, it will be seen that local populations from different 


148 C. P. Groves 


parts of the plateau of Tibet do show minor differences, but nothing to be recognised 
taxonomically. In Southern Tibet (mostly the area north of Sikkim) the horns on aver- 
age spread more widely, while in the Szechuan deme the tips are more inturned. The 
largest-sized animals come from Ladakh, the smallest from Szechuan. This comparative 
uniformity is in contradistinction to some other Tibetan species, notably Equus kiang 
(Grovss & MAZAR, ın preparation); according to EnGermann (1939) Procapra pic- 
ticandata occupies a variety of altitudes, from the rolling grasslands of the “Gazellen- 
steppe” right up to the barren «Wildyaksteppe”, i. e. its distribution will be continuous 
over the whole of Tibet, whereas that of other species, such as the Kıang and the 
wild Yak, will be fragmented. The existence of two strikingly distinet subspecies 
within P. przewalskii would seem to indicate the opposite case, namely the influence 
of ecological factors: diversicornis being a lowland form, and the typical race living 
on the edge of the Tibetan plateau ın areas occupied also by picticandata, a typically 
montane species. 

The question of the taxonomic status of P. (Prodorcas) gutturosa populations is a 
little more difficult. The material falls quite naturally into four geographical demes, 
with just one specimen, from the Great Khingan range, which does not quite fit into 
any of them. The most spreading horns are found ın the Altai deme, with the least 
spreading in those from Undur Han. Differences in nasal length are very striking: the 
nasal bones are very long in the Altai deme, less so in Pekin, still less so in the Gobi 
group and shortest in the Undur Han population. Of absolute skull size, Altai and 
Pekin are equally large, then Undur Han, with Gobi the smallest. Skull breadth 
follows the same pattern as nasal length. Quite by contrast, Pekin and Undur Han 
are almost equally long in the postorbital (braincase) part of the skull, and Altai and 
Gobi almost equally short. The single skull from Gt. Khingan seems, as far as can be 
told from the extensive damage it has suffered, to be even larger than the Altaı popu- 
lation, while being geographically nearer to Pekin and Undur Han. 

The question of the exact systematic allotment of these populations is difficult and 
can only be decided by a rule-of-thumb method such as that proposed by Mayr et al. 
(1953), who state that if the coefficient of difference (= difference between the means 
divided by the sum of the standard deviations) is greater than 1.28, a subspecies distinc- 
tion may conveniently be made, as this level is the conventional 75°/o level (or 90 %/o 
joint non-overlap). In the present case the following differences were atmore than 1.00: 


Altai: Pekin — Braincase length difference = 1.18. 

Altai: Gobi — Nasal length diff. = 1.23; Skull length diff. = 1.04. 
Altai: Undur Han — Nasal length diff. = 1.64; skull breadth diff. = 1.15. 
Pekin: Gobi — Braincase length difference = 1.23. 
Pekin: Undur Han — None. 

Gobi: Undur Han — None. 


Only one difference is therefore above the suggested limit (Altai: Undur Han nasal | 
length), but several others are very near it, above the 85 °/o joint non-overlap mark 
(1.04). The best course seems to be to separate the Altai form taxonomically, as it 
shows the greatest amount of difference from any other population. Thus HoLLisTER’s 
race P. g. altaica would stand for a rather poorly-defined western race, while the 
eastern race, P. g. gutturosa, has at least three fairly wellmarked demes. | 

The following taxonomy of the genus Procapra ıs therefore proposed: 
1. Procapra (Procapra) picticandata (Hodgson, 1846). 

Monotypic. Type locality said to be Hundes, but more likely the district north of | 

Sikkim, where most of Hopsson’s specimens were obtained after 1844. | 

Ladakh deme: Kaloch, Kulu Tunga, Rupshu, Changchenmo, Horpa Dzo (N. W. 

Tibet, 34° 50° N., 81° E.). 


On the Gazelles of the genus Procapra Hodgson 149 


Southern Tibet deme: “North of Sikkim”, Gyamtse, Kamba Dzong, Dhama valley. 
Szechnan deme: Litang, Ra-ma-la, Zanzskar, Sunguan. 
Nan Shan deme: Gorban-an-Gir-Gol, Khyn-Kho, Bach river, Sunan mts., Barkhan 
Buddha Shan. 

2. Procapra (Procapra) przewalskii (Büchner, 1891). 
P.p. prewalskii (Büchner, 1891). Type locality Chagrin steppe. Localities: Kukunor, 
Bukhain Gol, Nan Shan, Chagrin steppe, Bain Nor. 
P. p. diversicornis (Stroganov, 1949), p. 25. Type locality, oasis of Sin-Zhin-Pu, 
Kansu. Localities: Southern Ordos, Sin-Zhin-Pu, Chinchiangmial (S. W. Gobi). 

3. Procapra (Prodorcas) gutturosa (Pallas, 1777). 
P.g. gutturosa (Pallas, 1777). Type locality upper river Onon, Transbaikalıa. 
Pekin deme: Pekin, Kalgan plateau, Tabool (N. of Kalgan), Heilunkiang, Shara 
Murun (Inner Mongolia), Chita (north of Abargaitui). 
Undur Han deme: Undur Han (47° 20’ N., 110° 35° E.), “Southeast of Ulan Bator”. 
Gobi deme: Loh, Tsagan Nor, Ubur-Khara-Gol, Kilga Samon (South of Ulan 
Bator). 
P. g. altaica (Hollister, 1913). Type locality, Suok Plains, near southern end of Bain 
Chagan Pass, Little Altai. Localities: Suok Plain, Harum Tu, Tsagan Agzyr, Tesın 
Gol, Han-Höhey, Kholt. 


P. gutturosa incertae sedis: Gt. Khingan range. 


Acknowledgements 


The writer would like to express his gratitude to all those who have assisted him in the 
Institutions containing specimens of this genus, as follows: in the British Museum (Natural 
History), Dr. G. B. CorsEr, Mr. R. W. Hayman and Mr. J. E. Hırr; in the Powell-Cotton 
Museum, Birchington, Kent, England, Mr. L. R. BArTon; in the Natural History Museum, 
Brussels, Dr. S. FRECHKOoP; in the U. S. National Museum, Washington, D. C., Dr. CHARLES 
©. Hanpıey and Dr. D. H. Jonnson; in the American Museum of Natural History, Dr. R. 
VAN GELDER and Mr. J. Aucustin; in the Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Dr. 
R. ©. GRANT; in the Museum of Comparative Zoology, Harvard, Dr. Charıes W. Mack; 
in the Carnegie Museum, Pittsburgh, Dr. J. K. DouTT; and in the Natural History Museum, 
Chicago, Dr. P. HersHkovItz. First and foremost, however, the writer wishes to express his 
cordial thanks to his friend Dr. VrATISLAV MAZAR, for not only assisting with the translation 
of STROGANOY’s paper but even measuring specimens in the Russian Institutions. 


Literature 


Aıten, G. M. (1939): Mammals of China and Mongolia. New York. 

ELLERMAN, J. R., and MoRRISoN-ScOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaearctic and Indian 
Mammals. London. 

ENGELMANN, C.-H. (1938): Über die Großsäuger Szetschwans, Sikongs und Osttibets. Z. Säuge- 
tierkunde 13, 1—76, 36 pl. 

KLEinscHhMIDT, A. (1961): Über die große mongolische Kropfgazelle (Procapra gutturosa 
Pallas 1777). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 79, 1—24. 

LYDEKKER, R., and BLAıne, G. (1914): Catalogue of Ungulate Mammals in the British Mu- 
seum, 3. 

: Mayr, E., LinsLeY, GoRTon, E., and UsınGeEr, ROBERT L. (1953): Methods and Principles of 
Systematic Zoology. New York. 

Pocock, R. I. (1918): On some external characters of ruminant Artiodactyla. Part II. Ann. 
Mag. N.H. 2, 125—140. 

SokoLov, I. I. (1959): Fauna SSSR. Mammals, I, 3, Ungulates (Orders Perissodactyla & Ar- 
tiodactyla). Acad. Sci. USSR, Moscow— Leningrad. 

STROGANOV, S. U. (1949): K sistematike i geograficheskomu rasprostraneniu nekotorykh antilop 
Central’noy Azii. (Systematics and distribution of some antelopes of Central Asia). Bull. 
Mosk. Obshchestva ispyt. priody (Bull. Moscow N. H. Soc.), 54, 4: 15—26. 


Author’s address: CoLınm P. Groves, University of California, Department of Anthropology, 
Berkeley, California 


Beitrag zur Kenntnis der innerartlichen Ausformung und 
zwischenartlicher Unterschiede von Gebiß und Zähnen einiger 
Arten der Gattung Canis 


Von GERALD FLEISCHER! 


Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel 
Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Wolf Herre 


Eingang des Ms. 10. 6. 1966 


Da Zähne allgemein als wichtiges taxonomisches Merkmal gelten und besonders auf 
paläontologischer Seite zur Kennzeichnung von Arten, Gattungen und ganzen Familien 
herangezogen werden, ist es wichtig festzustellen, inwieweit sich die Zähne von Indi- 
viduen rezenter, sicherer Arten gleichen, oder, falls sie sich als variabel erweisen (vergl. 
HEeRrRE, 1961, Hevpen, 1963), festzustellen, innerhalb welcher Grenzen die Form der 
Zähne, sowie deren Zahl im Gebiß, variiert. Am Beispiel von C. aureus sei das im 
Folgenden gezeigt. Danach soll auf die zwischenartlichen Unterschiede in der Gestal- 
tung von Gebiß und Zähnen eingegangen und gezeigt werden, inwieweit die Größe der 
Tiere dabei eine Rolle spielt. Auf die Befunde von SrockHaus (1964) sei hingewiesen. 

Im Rahmen allometrischer Untersuchungen an Wildcaniden wurden Schädel von 
Schakalen und Kojoten vermessen. Aus diesem Material lagen der Untersuchung zu- 
grunde: 298 Schädel von Schakalen (C. aureus, C. mesomelas, C. adustus) und 50 Schä- 
del von Kojoten (C. latrans) aus dem Zoologischen Museum der Humboldt-Universität 
Berlin, der Zoologischen Staatssammlung München und der Sammlung des Instituts für 
Haustierkunde der Universität Kiel. Aus der Sammlung von letzterem lagen noch vor: 
20 Schädel einer weitgehend homogenen Population in Gefangenschaft gehaltener 
Wölfe (C. lupus lupus), jeweils eine Anzahl Schädel der bekanntesten Hunderassen 
sowie 19 Schädel von Bastarden zwischen C. aureus und C. latrans (vergl. dazu HERRE 
1964). Bei den Schakalen und Kojoten handelt es sich um adulte, wildlebende Tiere aus 
dem ganzen Verbreitungsgebiet. Die geographische Verteilung war jedoch nicht ideal, 
sondern wies Gebiete auf, deren Tiere gehäuft vertreten waren, während dazwischen 
oft nur spärliche Einzelfunde lagen. Die größten Populationen stammten aus dem ehe- 
maligen Deutsch-Südwestafrika, aus dem Gebiet des ehemaligen Tanganjıka, aus Abes- 
sinien, aus dem Atlas-Gebirge und aus dem Gebiet am Toten Meer. Bei Wölfen, Hun- 
den und den Schakal-Bastarden wurden ebenfalls nur adulte Tiere (voll ausgebildete 
2. Dentition und verknöcherte Sutura sphenoocipitalis) untersucht. 

Bedingt durch ihren verhältnismäßig einfachen Bau zeigen die Incisivi nur Unter- 
schiede im nicht sehr stark ausgebildeten Oberflächenrelief der lateralen und medialen 
Seite. Die bekannten „Lilien“ sind bei I! und I? vorhanden, aber unter den beiden seit- 
lich abgesetzten Schneidekanten kann sowohl der mediale wie der laterale Höcker höher 
oder beide können auch gleich hoch sein. Der caninusartige I? variiert vor allem in der 
Größe. Er kann so kurz sein wie der I2, oder aber diesen bis zu einem Drittel überragen. 
Bei den unteren Incisiven haben normalerweise der Is und I; eine laterale, ın Richtung 


1 An dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. Dr. h. c. WoLr HERRE, der mir die Untersuchung 
ermöglichte und mich mit vielen wertvollen Hinweisen unterstützte, meinen besonderen Dank 
aussprechen. 


Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 151 


zur Zahnwurzel zurückversetzte, schmale Schneidekante, während der I; meißelförmig 
gestaltet ist. Die Veränderung kann hier so weit führen, daß auch die Kronen der Is 
und Is „lilienartig“ dreigeteilt sind und zwar mit einer medial etwas höher und lateral 
etwas tiefer angesetzten Kante. Sogar der I; kann eine schwache, lateral abgesetzte 
Stufe zeigen. Diese Ausbildung der unteren Incisiven kann man nur an relativ jungen 
Tieren feststellen, da diese Zähne als erste abgekaut werden. Die Tatsache, daß die 
Incisiven an der Wurzel etwas auseinander stehen und sich zunächst nur an den Kronen 
berühren, läßt vermuten, daß eine relative Breite oder Schmalheit der Kronen einen 
Einfluß auf die Bißform hat. Eine breitere Ausbildung der unteren Incisiven zum Bei- 
spiel führt zu einer Vergrößerung des Incisivenbogens, was zu einem Zangen- oder gar 
Vorbiß führen kann. Aus zeitlichen Gründen konnten hier zunächst, wie bei einigen 
anderen Fragestellungen, keine quantitativen Feststellungen getroffen werden. Auch 
der Einfluß der Abkauung auf die Form des Zahnbogens blieb zunächst unberück- 
sichtigt. 

Die Canini sind sich in ihrer Gestalt und Größe ähnlich, soweit man das mit bloßem 
Auge feststellen kann. Metrische oder phototechnische Mittel zur Feststellung der Va- 
riabilität wurden nicht verwendet. 

An den Praemolaren fällt auf, daß sie teilweise einen akzessorischen Hinterhöcker 
(Bezeichnung nach THENIUS; WEBER nennt das Gebilde, Ossorn folgend, einen Meta- 
conus bzw. Hypoconid, je nach Lage im Ober- oder Unterkiefer) besitzen. Er kann an 
allen zweiwurzeligen Praemolaren ausgebildet sein, also in zwei Zähnen jeder Seite 
im Oberkiefer (P?2, P3) und an drei Zähnen jeder Unterkieferseite (Ps, Ps, Ps). Da nach 
den Abbildungen bei Romer (Fig. 282) die fossilen Canıden den Hinterhöcker gut aus- 
gebildet zeigen, z. B. beim miozänen Cynodesmus, ist anzunehmen, daß dies ein ur- 
sprünglicher Zustand, das Fehlen des Hinterhöckers demnach ein abgeleiteter ist. Die 
Reduktion des Hinterhöckers am rezenten Schädelmaterial tritt dabei nicht wahllos, 
sondern regelmäßig von vorn nach hinten auf, und zwar im Oberkiefer wie im Unter- 
kiefer. In keinem einzigen Fall wurde eine Unregelmäßigkeit in der Reihenfolge der 
von rostral nach occipital fortschreitenden Reduktion beobachtet. Das Fehlen dieses 
Hinterhöckers ist oben und unten verschieden weit fort- 
geschritten, wobei das Verhältnis der Reduktion von 
Ober- und Unterkiefer zwischenartliche Unterschiede IPIFTZ 
aufweist. Bei C. aureus eilt die Rückbildung im Oberkie- = 


fer um einen Zahn voraus, das heißt, daß zuerst der P? TFSFTD 
ohne Hinterhöcker vorgefunden wird, danach folgen Ps b 

und P3. Beim P; bleibt der Hinterhöcker immer erhalten. 

Nach Abb. 1 findet man demnach die Kombination von NE 
Ober- und Unterkiefer: a+d,b+d,b+e8,c+te, . 

c + f. Die Rückbildung dieses Merkmals erfolgt nicht 

schlagartig, sondern zwischen der vollständigen Aubi- Am; mIe 
dung und dem Fehlen des Hinterhöckers sind alle Über- d 


gänge vorhanden. SR 2 ar 
Interessanterweise zeigen sich sehr starke geographi- m 

sche Unterschiede innerhalb der Art in der Ausbildung 

dieses Merkmals. Am besten ausgebildet fand ich den BAmALı 


Hinterhöcker bei einer Population von Goldschakalen aus f 

dem Atlas-Gebirge (C. aureus anthus Cuvier). Sehr viele 

Individuen hatten an allen zweiwurzeligen Praemolaren Abb. 1. Die Möglichkeiten 

den Hinterhöcker, mindestens aber noch an P? und Ps, P,. der Ausbildung eines akzes- 

(Nach Abb. 1:a + d,b + d,b + e.) Bei der gut belegten le En Eee 

Population am Toten Meer (C. aureus syriacus Hemprih ; = Ob, Are: re er 
im erkiefer, is f im 


etEhrenberg) war der Hinterhöcker am oberen P? nicht zu Unterkiefer 


152 G. Fleischer 


finden; bei einigen Tieren war er am P? und P3 nur noch sehr schwach ausgebildet. (Nach 
Abb.1:b+ d,b-+ e.) DieRückbildung war bei dieser Population also schon weiter fort- 
geschritten. Bei einer persischen Population fehlte der Hinterhöcker bei fast allen Prae- 
molaren schon ganz, bis auf den P,,an dem er, wie erwähnt, immer ausgebildet ist. (Nach 
Abb.1:b-+e,c+e,c+f.) Wie nach Osten nimmt die Reduktion des Merkmals auch nach 
Norden zum Balkan, dem Schwarzen Meer (C. a. aureus L.) und Südrußland hin ab, 
wenn der Hinterhöcker an den Praemolaren dort auch nicht vollständig verschwindet. 
Nachdem dieses Merkmal vom Atlas bis Persien kontinuierlich reduziert erscheint, tritt 
es bei Schakalen aus Indien und Hinterindien (C.a.indicus Hodgson) in z. T. größtmög- 
licher Ausbildung wieder auf. Die Ausbildung des Merkmals folgt nach Osten hin etwa 
der Größenverteilung der Art. Diegrößeren Tiere kommen (nachidem untersuchten Mate- 
rial) im Atlas vor. Die Größe nimmt von da nach Osten und Norden hin ab, wobei die 
Tiere aus Indien und Hinterindien größer waren als die aus Persien. Unter den Schä- 
deln fanden sich 5 von Zwergschakalen (C. aureus ssp ?) aus Abessinien (Blauer Nil), die 
alle die Hinterhöcker voll ausgebildet hatten. Obwohl die Tiere ausgewachsen waren, 
zeigte das Gebiß im Bereich der Praemolaren eine starke Kulissenstellung, was darauf 
hindeutet, daß es sich um Kümmerformen größerer Tiere handelt. Neben normalgroßen 
Goldschakalen mit kräftiger Ausbildung des Hinterhöckers, fand sich auch ein mit 
C. lupaster (C. aureus ssp ?) bezeichneter Schädel aus demselben Gebiet. Er zeigte die- 
selben vollausgebildeten Hinterhöcker wie die Zwergschakale. Die oben beschriebene 
Übereinstimmung zwischen der Größe der Tiere und der Ausbildung des Hinterhöckers 
scheint also zumindest noch von anderen Faktoren abhängig zu sein. 9 Schädel aus dem 
Ngorongoro-Krater zeigten überall die voll ausgebildeten Hinterhöcker. Goldschakale 
machen in den umliegenden Gebieten Tanganjikas jedoch nur etwa ein Zehntel der 
Wildeaniden aus. Erst im nördlichen Kenia und südlichen Abessinien treten sie häufig 
auf. 3 Schakale des Materials waren aus Ceylon. Abweichend von der Norm zeigten 
alle an beiden oberen P3 einen lingualen Höcker mit einer eigenen, nach lingual abge- 
setzten Wurzel. Die Untersuchung einer größeren Anzahl von Tieren dieser Insel 
könnte klären, ob es sich dabei um eın Unterartmerkmal handelt. Auf die von HEYDEN 
1963 beschriebene extreme Ausgestaltung der Praemolaren bei einer Zwergantilope sei 
hingewiesen. 

Sehr auffällige Formunterschiede zeigen die oberen Reißzähne (P). Abb. 2 zeigt die 
Variabilität innerhalb einer Population. Es handelt sich um Tiere, die zur selben Zeit 


Abb. 2. Variabilität des oberen Reißzahnes von C. aureus in- 
nerhalb einer Population aus dem Atlasgebirge bei Constantine. 
Die Zähne wurden auf gleiche Größe gebracht. c. besitzt neben 
dem sehr starken Protoconus ein Höckerchen am Vorderrand, 
das dem normalen Zahn fehlt. Die Schädel sind aus dem 
Zoologischen Museum der Humboldt-Universität, Berlin: a. 
Nr. A 187.13 — Basallänge 149 mm, b. Nr. A 1.14 — Basal- 
a b # länge 135 mm, c. Nr. A 90.13,1 — Basallänge 144 mm 


bei Constantine (Algerien) gelebt haben. Bei dem rechts abgebildeten Zahn (c) beachte 
man besonders die Größe des abgesetzten Protoconus und die Ausbildung eines sonst 
nicht vorhandenen kleinen Höckerchens am rostralen Rand. Die Variabilität des R* 
innerhalb der Art mag noch größer sein, aber in Anbetracht der Tatsache, daß die Tiere 
auf engem Raum und zeitlich miteinander gelebt haben, sind die Unterschiede doch 
beeindruckend. Es ist schwierig, die Formunterschiede exakt zu erfassen. Die Zahnbreite 
zum Beispiel wird gemessen zwischen den am weitesten labial und lingual gelegenen 
Stellen am Cingulum. Eine Verbindungsgerade zwischen diesen ist jedoch weder recht- 
winkelig zur Längsachse des Zahns, noch liegt sie ın derselben Ebene. Das besagt, daß 


Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 153 


man beim Messen nur die Projektion dieser räumlichen Strecke auf eine Ebene quer zur 
Längsachse der Wurzeln und in dieser Ebene rechtwinkelig zur Längsachse des Zahnes 
erhält. Die Form dieses Zahnes ist damit metrisch nur ungenau erfaßt. Aus diesen 
Gründen ist es kaum möglich, die maximalen Formunterschiede metrisch genau fest- 
zulegen und auszusuchen. Das gilt hier natürlich nur für die Variabilität des oberen 
Reißzahnes. 

Die unteren Reißzähne (Mı) erweisen sich trotz ihres komplizierten Baues als am 
wenigsten variabel. Auf ihre Struktur werde ich im Vergleich zu der von C. lupus noch 
eingehen. Die Form- und Größenunterschiede der oberen Molaren innerhalb einer Po- 
pulation zeigt Abb. 3. Die größeren Zähne gehörten dabei dem kleineren Tier. Die bei- 


Abb. 3. Form-, Größen- und Stellungsunterschiede der 
rechten oberen Molaren (links labiale, rechts mediale 
Seite) innerhalb einer Population von C. aureus. Die 
kleineren Zähne gehören dem größeren Tier. Die Zähne 
wurden im gleichen Verhältnis vergrößert. Beide Schädel 
sind aus dem Zoologischen Museum der Humboldt- 


Universität, Berlin: a. Nr. A 116,13 — Basallänge 
130 mm, b. Nr. A 321,13 — Basallänge 138 mm a b 


den letzten unteren Molaren (Ms, Ms) variieren bei C. aureus vor allem in der Größe, 
was beim M3 so weit führen kann, daß er nur noch als Stiftchen ausgebildet ist, das nicht 
einmal die Höhe des Ms erreicht und damit wohl funktionslos wird. 

Bei den untersuchten Schädeln zeigten sich auch Abweichungen von der normalen 
Zahnzahl der Gattung Canis (im Oberkiefer 3, 1, 4, 2 und im Unterkiefer 3, 1-43). 
Die Angaben beziehen sich auf die Gesamtzahl von 298 Schakalschädeln. Insgesamt 
wurden 19 Abweichungen gefunden, was etwa 6,4°/o entspricht. 17 davon traten im 
Unterkiefer auf. Alle 19 Anomalien betrafen entweder die ersten Praemolaren (10 Fälle, 
darunter alle 4 Schädel mit Zahnverdoppelungen) oder die letzten Molaren (8 Fälle). 
Die Einzelergebnisse zeigt die Tabelle. 

Bei der einen Verdoppelung des rechten unteren Pı war das Foramen mentale mit 
verdoppelt. - Neben dem völligen Fehlen der Zähne in der 2. Dentition findet man in 
etwa einem Fünftel der Fälle (geschätzt), daß einer oder beide unteren Pı, bzw. einer 
oder beide unteren M3 bei sonst völlig gesundem Gebiß ausgefallen sind. Die Alveolen 
der Pı zeigen in diesem Fall durch ihre Größe und Form, daß keine Milchmolaren, son- 
dern Praemolaren der 2. Denti- 


tion darin steckten. Da die M3 Tabelle zu den Abweichungen 

keine Vorgänger - der 1. Den- von der normalen Zahnzahl 

tition haben, zeigen Alveolen 

an ihrer Stelle immer den Aus- Ößerkiefer 

fall des schon gebildeten Zahnes OR fall 
‚, an. Man findet dabei weder Biß- a Be, CH 
; Ppı Mm PIı Mm 
" verletzungen noch irgendwelche " Diaz er 

Anzeichen einer Zahn- oder ar a An 

Kieferkrankheit, die dafür beidseitig Br ke} 1 


verantwortlich sein könnte. Es 
sei hier an die erwähnten stift- 
chenförmigen unteren M3 erin- 
nert, die wohl den Übergang rechts 
IR R links 
zur vollständigen Reduktion 
darstellen. Daß diese Verände- 


Unterkiefer 


beidseitig 


154 G. Fleischer 


rungen vorwiegend im Unterkiefer stattfinden, wird verständlich, wenn man sich 
daran erinnert, daß der Unterkiefer noch die Zahnzahl des ursprünglichen Säuger- 
gebisses besitzt, während im Oberkiefer der dritte Molar bereits fehlt. Der Umstand, 
daß die untere Zahnreihe konsequent vorn und hinten verändert wird und an den 
Zähnen dazwischen keinerlei Anomalien beobachtet wurden, läßt dıe Vermutung auf- 
kommen, daß es sich dabei, wie bei der Reduktion der Hinterhöcker, um einen ge- 
richteten Vorgang und nicht um einen zufälligen handelt. 

Will man die Unterschiede einzelner Zähne bei den verschiedenen Arten vergleichen, 
so braucht man dazu solche, die sich bei möglichst komplizierter Form innerhalb der Art 
als am wenigsten veränderlich zeigen. Nach dem Dargelegten eignet sich dazu am besten 
der untere Reißzahn, der sich auch beı den Kojoten und Wölfen als wenig veränderlich 
zeigte. Photographiert man die Zähne vom Schakal (C. aurens) und Wolf und projiziert 
sie aufeinander, so stellt man folgendes fest: Die schneidenden Teile des Wolfszahnes 
sind gegenüber denen des Goldschakals nach hinten verschoben. Der Vorderrand des 
Wolfszahns ist nach hinten geneigt. Der hintere Quetschteil ist im Verhältnis zur Zahn- 
länge verringert. Im Gegensatz zum Quetschteil des Schakalzahnes ist der des Wolfes 
noch relativ niedriger. Der mediale Metaconid ist beim Schakal relativ höher als beim 
Wolf. Abb.4a zeigt den Vergleich der Zähne in Lateralansicht. Vergleicht man die Dor- 
salansicht dieser Zähne (Abb. 4b), so sieht man, daß der Reißzahn des Wolfes vorn, also 
im Bereich der schneidenden Kronteile, am breitesten und 
damit am kräftigsten entwickelt ist, während er im Bereich 
des Quetschteiles schmäler und schwächer wird. Der Zahn des 
Schakals ist hinten am Quetschteil breiter. Der Bau der Reiß- 
zähne läßt vermuten, daß der Wolf damit mehr schneidet 
oder abschert, während der Schakal damit mehr zerquetscht 
(zermahlen kann man es ja nicht nennen, da sich der Unter- 
kiefer nicht um eine dorsoventrale Achse bewegt). Bei der 
Okklusion sieht man, daß beim Schakal der obere erste 
Molar den gegen ihn arbeitenden Quetschteil des unteren 
Reißzahnes um ein Viertel bis ein Fünftel seiner Breite nach 
lingual überragt, was als breites Widerlager beim Zer- 
quetschen angesehen werden kann. Entsprechend verhalten 
fe #. De es sich der letzte obere und die beiden letzten unteren Molaren. 
Er er He A Bei den Wölfen ist das nicht der Fall. Der hintere Teil des 
strichelte Linie) mit dem unteren Reißzahnes bedeckt medial gerade den oberen ersten 
von C. aureus (durch- Molaren. Die wesentlich geringere Ausbildung der medialen 
gezogene Linie), — @ Kante des oberen M! beim Wolf gegenüber der des Schakals 
von der labialen Seite — Ä i 
L son dorsalsschöns- deutet auch auf die andere Funktion hin. Die Anpassung des 

tisch Gebisses an die mehr quetschende Wirkung findet man noch 

gesteigert bei noch kleineren Caniden, z. B. Vulpes oder 

Fennecus, von denen mir jedoch nur wenige Exemplare zur Verfügung standen. Die 

Funktion ändert sich demnach mit der Größe, was sich im Zahnbau widerspiegelt: Eın 

großer Zahn der Gattung Canis ist keine einfache Vergrößerung eines kleinen. Einzel- 
heiten bedürfen weiterer Klärung. 

Will man nach den oben genannten Merkmalen die unteren Reißzähne von Scha- 
kalen, Kojoten, Wölfen und Hunden vergleichen, so ist zunächst zu klären, ob die be- 
schriebenen größenabhängigen Unterschiede, die zwischen den Arten auftreten, auch 
innerhalb der Art größenabhängig sind. Die Klärung dieser Frage ist besonders wichtig 
im Hinblick auf die Hunde, da deren Größenunterschiede ein Vielfaches derjenigen der 
Wildarten der Gattung Canis ausmachen. Formunterschiede zwischen den Zähnen 
großer und kleiner Vertreter der wildlebenden Arten sind, von geringen individuellen 
Unterschieden abgesehen, in meinem Material nicht festzustellen. 


Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 155 


Innerhalb der Wildart wirkt sich der Größenunterschied also nicht merklich aus. 
Auch die Reißzähne der verschiedenen Schakalarten erweisen sich als so ähnlich, daß sie 
auf Grund ihrer Form nicht zu unterscheiden sind. Zwar nimmt ihre Größe von C. 
aureus über C. mesomelas zu C. adustus ab, doch da sich ihre Bereiche stark überschnei- 
den, ist eine sichere Trennung nach Größe und Form nicht möglich. Die Zähne von 
C. latrans liegen in Größe und Form zwischen denen von Schakalen und Wölfen. 

Die unteren Reißzähne der Hunde lassen die oben für die Wolfszähne beschriebenen 
Merkmale erkennen. Die Variabilität dieser Zähne ist jedoch wesentlich größer als bei 
den Wildarten, was sich vor allem in der Größe und dem Verhältnis von Länge zu 
Breite zeigt. (Vergleiche dazu SrockHAus 1962 u. 1964.) Der Einfluß des Züchters ist 
dabei unverkennbar: Er möchte weder einen kurzschnauzigen Hund mit großen und 
damit quer- und schräggestellten Zähnen, noch einen langschnauzigen, dessen kleine 
Zähne durch übergroße Lücken voneinander getrennt sind. 

Wie oben erwähnt, zeigen sich in der Reduktion der akzessorischen Hinterhöcker 
Unterschiede zwischen den Arten. Infolge der z. T. mangelhaften Beschriftung des Ma- 
terials konnte sich die Feststellung der verschiedenen artspezifischen Unterschiede dieses 
Merkmals nur auf die genau bezeichneten Stücke stützen. Bei C. mesomelas, dem 
Schabrackenschakal, findet sich dasselbe Verhältnis der Reduktion von Ober- und Un- 
terkiefer wie bei C. aurens, nur, daß sie weiter fortgeschritten ist. So findet man im 
wesentlichen nur dieKombinationen b+ eund c + f, sowie Übergänge zwischen beiden. 
Bei allen als C. adustus (Streifenschakal) bezeichneten Schädeln fehlten die Hinterhöcker 
im Oberkiefer ganz, im Unterkiefer kamen die Kombinationen ce + d,c + e und 
ce + f vor. Die Praemolaren der Kojoten zeigen andere Verhältnisse. Bei ihnen wird der 
Hinterhöcker zuerst am unteren Ps reduziert, was zu folgenden Möglichkeiten der Ge- 
bißgestaltung führt: a+ d,a+ eb + fundc + f. Auf dieselbe Weise werden die 
Hinterhöcker im Wolfsgebiß reduziert, wobei allerdings meist nur der untere Ps ohne 
Hinterhöcker angetroffen wurde. Bei dem mir zur Verfügung stehenden Material war 
zwar bei einigen am unteren P3 und dem oberen P? der Hinterhöcker nur sehr schwach 
ausgebildet, jedoch fehlte er dort nur an einem, nämlich dem kleinsten Schädel, völlig. 
Analog den Verhältnissen bei C. aureus ist anzunehmen, daß die verschiedenen Unter- 
arten auch verschieden weit fortgeschrittene Reduktionen zeigen. Bei Hunden findet 
man die Rückbildung des Merkmals in derselben Reihenfolge verlaufen wie bei Wölfen, 
; wobei in der überwiegenden Zahl der Rassen ebenfalls nur der erste untere Praemolar 
ohne Hinterhöcker gefunden wird. An den Bastarden zwischen C. latrans und C. aureus 
zeigte die Regelmäßigkeit der Rückbildung eine Übereinstimmung mit derjenigen von 
€. latrans, wobei allerdings auffiel, daß bei den Bastarden, mehr als bei den anderen 
| untersuchten Tieren, Unterschiede der Hinterhöckerausbildung zwischen der rechten 
und der linken Kieferseite festzustellen waren. 

Vergleicht man das Gebiß eines großen Schakals mit dem eines großen Wolfes, so 
‚ stellt man Unterschiede in den Proportionen fest. Bei Wölfen sitzen die Reißzähne — 
sowohl im Ober- wie im Unterkiefer - im Verhältnis zu denen der Schakale weiter 
caudal (Abb. 6). Als Basis des Vergleiches nimmt man am besten die Strecke vom Vor- 
derrand des Caninus bis zum Hinterrand des letzten Molaren. Damit wird das Ergebnis 
nicht von der Bißform (Scheren-, Zangen-, Vorbiß), also der Variabilität der Incisiven- 
stellung, beeinträchtigt. Als sichtbaren Maßstab für die relative Rückwärtsverlagerung 
der Reißzähne nimmt man die Diastemata zwischen den Praemolaren sowie zwischen 
dem Pl und dem Caninus. Das am weitesten rückwärts gelegene Diastema liegt bei 
allen untersuchten Wildarten der Gattung Canis zwischen dem P3 und dem P4, sowohl 
oben wie unten. Das bedeutet, daß oben der letzte zweiwurzelige Praemolar (P3) vom 
_ Reißßzahn (P4) abgesetzt ist, während unten der letzte zweiwurzelige (P4) immer an 
den Reißzahn (M1) anschließt. Wie gezeigt wurde, besitzt der untere P4 bei allen un- 
tersuchten Arten den akzessorischen Hinterhöcker, so daß er, bedingt durch seine Lage 


156 G. Fleischer 


direkt vor dem unteren Reißzahn, wie eine Säge gegen die Vorderkante des oberen 
Reißzahnes arbeiten kann. Dieses wirkungsvolle Widerlager fehlt den anderen Prae- 
molaren, so daß es verständlich wird, daß sich bei ihnen die „Säge“ zurückbilden konnte. 
Da die Reißzähne, soweit es ihre Lage medial der Mundwinkel zuläßt, immer möglichst 
weit hinten, also möglichst nahe am Gelenk sitzen, treten zwischen ihnen und den wei- 
ter caudal gelegenen Zähnen bei Wildtieren nie Diastemata auf. Lediglich bei extrem 
Jangschädeligen Hunderassen wie den Barsois findetman Exemplare, bei denen zwischen 
den Molaren kleine Lücken bestehen, wobei zur übergroßen Schnauzenlänge noch die 
Verkleinerung der Zähne gegenüber der Wildform, den Wölfen, hinzukommt. Die re- 
lative Rückwärtsverlagerung der Reißzähne zeigt sich als größenabhängiges Merkmal, 
wenn man innerhalb einer Art die Unterschiede zwischen kleinen und großen Tieren 
untersucht. Sie sind jedoch innerartlich nicht so groß wie zwischen den Arten. Mit Scha- 
kalen, Kojoten und Wölfen läßt sich eine Reihe der Verschiebung der genannten Gebiß- 
proportionen aufstellen, wenn man jeweils deren große oder kleine Tiere vergleicht. 
Eine Berechnung der Kräftebeziehungen zwischen dem Musculus temporalis und ein- 
zelnen Zähnen ergibt, daß Wölfe und Schakale denselben Prozentsatz der Kraft ihres 
Hauptkaumuskels auf die Canini übertragen, während das Verhältnis bei den Reiß- 
zähnen um etwa 10 Prozent zugunsten der Wölfe verschoben ist. Das zeigt, daß die 
günstigere Lage der Reißzähne nicht etwa als Ausgleich für eine ungünstigere Stellung 
oder Ausgestaltung des Ramus mandibulae anzusehen ist. Zudem ist noch zu beachten, 
daß in Gefangenschaft gehaltene Wölfe mit wildlebenden Schakalen verglichen wurden. 
Es ist anzunehmen, daß sich dieser Vorteil, bei dem engen Wirkungsgefüge wie es ein 
Raubtiergebiß darstellt, noch mehr zugunsten wildlebender Wölfe verschieben wird. 
Interessant wäre hier ein Vergleich der Kaumuskelgewichte, möglichst zwischen den 
freilebenden Arten der Gattung. Bei Kräfteberechnungen am Schädel ist es wichtig fest- 
zustellen, wo sich die Kräfte am meisten auswirken. Abb. 5a zeigt einen Schnitt durch 
den Ramus mandibulae eines Schakals, der durch das Kiefergelenk und senkrecht zur 
Vorderkante geführt wurde. Die Vorderkante ist balkenartig verstärkt, die Trabeculae 
verlaufen in der Längsrichtung des verstärkten Vorderrandes. Zwischen dem Kiefer- 
gelenk und dem vorderen Rand ist der Knochen sehr dünn. Man findet Schädel, beı 
denen diese Knochenlamelle papierdünn und durchsichtig ist. In seltenen Fällen ist 
der Knochen dort schon 
von Natur aus perforiert, 
da er so dünn „ausfasert“. 
Das zeigt, daß der Kno- 
chen dort von keinen 
Kräften beansprucht wird, 
da ersonst zerstört würde. 
Im Folgenden wird davon 
ausgegangen, daß die kon- 
struktionsmäßig dafürge- 
eignete Vorderkante des | 
Unterkieferastes die 
Kraftübertragung vom 
Muskulus temporalis auf 
den Zahnbogen über- 
# nimmt. In Abb. 5b sei O 
die Drehachse des Kie- | 
ER Kart ah A Mauer Bine fergelenkes, Kr die | 
den 9 RER ER ae Kraftkomponente des | 
anterior rami mandibulae. — Abb. Sb. Zeichnung zur Berech- Temporalismuskels ent- | 
nung am Kiefer wirkender Kräfte. — Einzelheiten im Text lang der Vorderkante des 


Gebiß und Zähne einiger Arten der Gattung Canis 157 


Kieferastes, Kr die Resultierende der Kräfte in einem beliebigen Punkt C des Ge- 
bisses, Kc die für das Beißen wirksame Komponente von Kp. Sie wirkt demgemäß 
senkrecht zu einer Geraden, die durch C und das Kiefergelenk zieht (OC). Die zweite 
Komponente von K; ıst die Kraft Kp, welche den Unterkiefer in das Gelenk drückt. 
Sie wirkt senkrecht zur Kraft Kc, genau in Richtung auf das Kiefergelenk, womit sie 
für das Zubeißen ausfällt. 

Nach: Kraft mal Kraftarm gleich Last mal Lastarm gilt für Abb. 5b die Beziehung: 


Kr Xu, pn X da b) I oder 
Kr % 7a 

K; = II 

E äh 


Im Dreieck CBO gilt: 


b 
Sur IM 
c 
a+tb = e®X sına 
b = ex mna.—2 IV 


Gleichung IV in II eingesetzt ergibt: 


ee! 
K; = : 
au er Ela a 
a 1 
K; = Kr x -x- V 
c sın & 


Da der Vektor Kr, ohne Veränderung des Kräfteverhältnisses entlang seiner Wir- 
kungslinie bis C verschoben werden kann, gilt im Dreieck CEF: 

Ke 

K 

Ko = K, X sın a VI 


="sin da oder 


Gleichung V in Gleichung VI eingesetzt: 


X sın 0 


Kc —=YKRT.X 


sin a 


Ko — RX VI 


ol» ol» 


Aus Gleichung VII geht hervor, daß die Kraft, die an einer bestimmten Stelle C des 
Gebisses zum Kieferschluß zur Verfügung steht, direkt proportional ist sowohl der 
Kraft Kr des Temporalismuskels als auch dem Abstand der Vorderkante des Kiefer- 
astes vom Drehpunkt des Kiefergelenkes. Diese zum Zubeißen zur Verfügung stehende 
Kraft ist jedoch umgekehrt proportional dem Abstand des Punktes C vom Drehpunkt 
des Kiefergelenkes, sie zeigt sich vor allem unabhängig vom Winkel «a der Abb. 5b und 
damit auch unabhängig vom Winkel zwischen dem Kieferast und der Zahnreihe. Bei 
gleichbleibendem Abstand a kann also der Winkel zwischen Zahnreihe und Kieferast 
beliebig variieren, ohne daß sich das auf die Funktion des Gebisses auswirkt. Wenn 
man trotzdem gerade bei kräftigen Tieren einen im Verhältnis zur Zahnreihe steiler 
stehenden Ramus mandibulae findet als bei schwächeren, so hat das seinen Grund darin, 
daß sich der Kieferast bei gleicher Ansatzstelle am occipitalen Teil des Corpus mandi- 
bulae aufrichtet (etwa um den Punkt G in Abb. 5b), wodurch sich die Strecke a in 
Abb. 5b vergrößert. Nach Gleichung VII wirkt sich das direkt proportional auf den 
Prozentsatz der vom Temporalismuskel auf die Zahnbogen übertragenen Kraft aus. 


158 G. Fleischer 


= Aus diesem Grunde ist auch die Erschei- 

nung des Aufrichtens des Kieferastes 
TR ur die während des Wachstums bei Cani- 

den zu beobachten ist, zu verstehen. 
- Die Projektion verschieden großer 
Schädel einer Art zeigt neben den Ge- 
bißproportionen auch die Wachstums- 
zonen der Schnauze, die einmal vor 
der Orbita und dann zwischen Fora- 
men infraorbitale und Caninus liegen. 
Dieselben Verhältnisse zeigen sich auch 


Abb. 6. Vergleich der Schnauzen von C. lupus zwischen den Arten (Abb. 6). Bei 


(gestrichelt) und C. aurens (durchgezogen). Auf- großen Wölfen und Kojoten findet 


fällig ist die relative Rückwärtsverlagerung des -.T: : 
Reißzahnes und der Orbita. Die Zahnverschie- oe, Eee me ns a 
bungen zeigen sich in gleichem Maße auch im und dem P3 größer als dıe zwischen 


Unterkiefer den Nachbarzähnen. 


Zusammenfassung 


Untersucht wurden 298 Schädel von Schakalen (C. aureus, C. mesomelas, C. adustus), 50 Schä- 
del von Kojoten (C. latrans), 20 Schädel in Gefangenschaft gehaltener Wölfe (C. lupus lupus), 
19 Schädel von Bastarden zwischen C. aureus und C. latrans sowie 80 Schädel der bekann- 
testen Hunderassen. 

Am Beispiel von C. aureus wurde die Variabilität der einzelnen Zähne gezeigt. Es fielen 
vor allem große geographische Unterschiede in der Ausbildung des akzessorischen Hinter- 
höckers der Praemolaren sowie dessen streng regelmäßig verlaufende Reduktion auf. Die 
Rückbildung dieses Merkmales zeigte artspezifische Unterschiede. Ein zwischenartlicher Ver- 
gleich der unteren Reißzähne zeigte funktionsbedingte Proportionsverschiedenheiten und die 
Übereinstimmung im Bau der Wolfs- und Hundezähne. 6,4 Prozent der Schakale zeigten Ab- 
weichungen von der normalen Zahnzahl. Die Projektion der Schnauzen zeigte interspezifisch 
wie intraspezifisch eine relative Rückwärtsverlagerung der Reißzähne bei Vergrößerung der 
Tiere. Zudem sind die Wachstumszonen der Schnauze zu erkennen. 


Summary 


Study bases for examination of skulls of the following species: 298 jackals (Canıs aureus, 
C.mesomelas, C.adustus), 50 cojotes (C. latrans), 20 wolves living in captivity (C. lupus lupus), 
19 hybrids between C. aureus and C. latrans, and 80 domestic dogs of different races. 
The variety of the different teeth was demonstrated in C. aureus. The great geographical 
variety, concerning existence and shape of the accessory backcusps of the premolars, was 
striking. The reduction of this backcusps runs from the rostral part to the occipital one in a 
regular way and it differs between the species. The comparison of the lower carnassial-teeth 
showed differences in proportion, caused by funktion; the teeth of the domestic dogs 
correspond with those of the wolves. 6,4%/o of all the jackals had diverged from the dental- 
formula of the genus Canis. When the skulls are larger, the projection of the snouts showed a 
relative shifting backwards of the carnassial-teeth, interspecificly as well as intra-specificly. 
Besides the projection of the snouts revealed growing-zones of the skull. 


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Anschrift des Verfassers: GERALD FLEISCHER, 7131 Wiernsheim, Roßland 8 


Morphologie und Altersstruktur von zwei schweizerischen 
Rötelmauspopulationen, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) 


Von CAESAR CLAUDE 
Aus dem Zoologischen Museum der Universität Zürich — Direktor: Prof. Dr. H. Burla 
Eingang des Ms. 9. 12. 1966 


In der Schweiz werden nach MıtLer (1912) zwei Rötelmaus-Unterarten unterschieden: 
Die Westalpine Rötelmaus Clethrionomys glareolus nageri (Schinz, 1845) und die 
Schweizerische Rötelmaus Clethrionomys glareolus helveticus (Miller, 1900). Von 
Burg (1922, 1923) beschrieb fünf geographische Formen (siehe auch BROHMER, 1929 
und 1957). Bevor diese Varianten genau untersucht sind, ist es besser, sich an die Ein- 
teilung von MiLLer zu halten, wie es BAUMANN (1949) und MEYLAN (1966) tun. 

C. g. nageri unterscheidet sich von C. g. helveticus durch größere Körpermaße und 
größere Condylobasallänge. Die rote Rückenfärbung ist schmal und dunkel. Die Kör- 
perflanken sind dunkelgrau. Dagegen zeigt C. g. helveticus eine breite und hellrote 
Rückenfärbung und hellgraue Körperseiten. Sie erreicht nicht die Größe der alpinen 
Ünterart. 


1. Material und Fangplätze 


Für die vorliegende Untersuchung der beiden Unterarten wurden vom Herbst 1962 bis 
Herbst 1963 mittels Schlagfallen 80 Individuen von C. g. helveticus auf dem Adlisberg 
bei Zürich und 86 Individuen von C. g. nageri auf der Göscheneralp (Kanton Uri) in 
den Zentralalpen gefangen. Die Tiere von der Göscheneralp stammen aus einem sub- 
alpinen Fichtenwald in 1700 m Höhe. Der Boden ist bedeckt mit Vaccinium myrtillus, 
Vaccinium vitis-idaea und Gräsern (Abb. 1). 

Das Muster von Zürich wurde in einem feuchten Silikat-Buchenmischwald (Melico- 
Fagetum) auf 620 m Höhe mit Buchen-, Eschen- und Ahornbäumen gefangen (Abb. 2). 


160 C. Claude 


Der Boden ist stark mit 
Krautpflanzen bewach- 
sen. Die beiden Biotope 
unterscheiden sich außer- 
dem in den mittleren Jah- 
restemperaturen und in 
den Niederschlagsmengen. 
Die Winterverhältnisse 
weichen stark voneinan- 
der ab. In den Alpen hal- 
ten sich die Tiere wäh- 
rend 6 bis 7 Monaten un- 
ter einer dicken, geschlos- 
senen Schneedecke auf. In 
Zürich fällt nur während 


4 Monaten Schnee. Die 
Abb. 1. Subalpiner Fichtenwald auf der Göscheneralp 1700 m  Schneeschicht bleibt dünn 


und der Schnee schmilzt 
meist nach wenigen Tagen 
wieder weg. 


2. Altersstruktur 


Die gefangenen Rötel- 
mäuse wurden nach der 
Länge der Zahnwurzeln 
in 5 Altersklassen einge- 
teilt, wie es WASILEWSKI 
(1952) beschrieben hat. 
Die Verteilung der im 
Sommer 1963 gefangenen 
Rötelmäuse auf die 5 Al- 
Abb. 2. Silikat-Buchenmischwald auf dem Adlisberg bei Zü- tersklassen ist verschieden 
rich 620 m in den beiden Populatio- 

nen (Tab. 1). 

Das Muster von Zürich besteht vor allem aus jungen Tieren. Der geringe Anteil von 
Rötelmäusen der V. Altersklasse ist nicht auf besondere Verhältnisse in dieser Popula- 
tion zurückzuführen, sondern scheint ein typisches und konstantes Merkmal der Rötel- 
mauspopulationen in den tiefer gelegenen Gebieten zu sein. Stein (1956) stellte an 
großem Rötelmausmaterial von Berlin 30/0 an alten Tieren fest. Dieser Anteil erhöhte 
sich durch einen Populationszusammenbruch nur um 1/o. In einer polnischen Rötel- 
mauspopulation im Bialowieza-Nationalpark, die Kusık (1965) während 10 Jahren 
untersuchte, machen die alten Rötelmäuse 6,9 /o der Population aus. Eine detaillierte 
Analyse der Altersstrukturen von Rötelmauspopulationen machte ZE]DA (1961) in der 
Tschechoslowakei. Er fand Unterschiede in der Altersverteilung zwischen Populationen 
im Gebirge (Hohe Tatra) und in den Niederungen, die den vorliegenden Ergebnissen 
entsprechen. 

Die Ursachen für das seltene Auftreten alter Tiere in den tiefer gelegenen Gebieten 
sind meiner Ansicht nach in den klimatischen Bedingungen des Winters zu suchen. Im 
schweizerischen Mittelland und in den Tiefebenen ist die Winterszeit kurz. Dies ermög- 
licht eine lange Fortpflanzungszeit von Frühjahr bis Herbst, wobei die Jungen der 


Zwei schweizerische Rötelmauspopulationen 161 


Tabelle 1 


Altersverteilung der gefangenen Rötelmäuse im Sommer 1963 (März bis September) 


In Klammern prozentualer Anteil 


Altersklassen | 


Zürich 13 15 14 


(26) (30) (28) (12) 


Göscheneralp 34 10 1 19 
(39,5) (11,6) (1,2) (22,1) (25,6) 


Frühjahrswürfe noch im gleichen Jahr geschlechtsreif werden (Schwarz et al., 1964, 
SOUTHERN, 1964). Diese Tiere sterben aber im folgenden Winter. In den Monaten 
März und April 1963 wurden in Zürich keine Rötelmäuse der Altersklasse IV und V 
gefangen. Der Winter in den tiefen Lagen hat zudem eine direkte Wirkung auf die 
Rötelmäuse. Es fehlt eine dauernde, schützende Schneeschicht. Niederschläge und plötz- 
liche Temperaturwechsel wirken sich auf die Tiere aus und führen zu starker physio- 
logischer Beanspruchung. Die Nahrung muß in den laublosen Wäldern ohne jede Dek- 
kung gesucht werden. Dies erleichtert Raubtieren, Raubvögeln und Eulen das Erbeuten 
der Mäuse. Die starke Beanspruchung der Körperkräfte, die Dezimierung durch Feinde 
und Nahrungsmangel bringen eine Reduktion der Bestandesdichte mit sich. Im Früh- 
jahr werden die Lücken wieder aufgefüllt durch Jungtiere. 

Im Muster von der Göscheneralp fehlt die III. Klasse fast ganz. Dies ist leicht zu 
verstehen, da die alpinen Rötelmäuse in der kurzen Zeitspanne von Juni bis September 
geboren werden und den III. Altersabschnitt im Verlaufe des langen Winters durch- 
leben. Im Sommer besteht die Population aus den alten Überwinterlingen und den Jun- 
gen, die im selben Sommer geboren wurden. Auch hier bestimmen die Winterverhält- 
nisse die Populationsstruktur, wobei die lange Dauer der Winterzeit zu der scharfen 
Trennung in junge und alte Tiere führt. Dabei nimmt der Anteil an alten Tieren von 
Frühling bis Herbst allmählich ab (Abb. 3). Ende September wurden auf der Göschener- 
alp nur noch junge Tiere gefangen, die im abgelaufenen Sommer geboren worden sind. 
Die letzten überwinterten Rötelmäuse sterben Mitte September. 


3. Morphologische Untersuchungen 


Von den gefangenen Tieren waren in Zürich 57,50/o, auf der Göscheneralp 59,3 %/o 
Männchen. Es gibt innerhalb der Populationen in bezug auf die Längenmaße zum Teil 
geschlechtliche Unterschiede, doch fallen 
diese Tiere für den Vergleich der beiden M 
Unterarten nicht ins Gewicht. Für die 100 
folgenden Untersuchungen wurden daher 
ı Männchen und Weibchen zusammengefaßt. 90 
Ein Vergleich der Kopf-Rumpflänge 60 
(Tab. 2) der gefangenen Rötelmäuse zeigt, 9 
daß in den zwei jüngsten Altersabschnit- 
ten kein Unterschied zwischen den beiden 
Populationen vorhanden ist. 

Erst in den beiden höchsten Altersklas- 
sen finder man bei den alpinen Rötelmäu- Abb. 3. Anteil der überwinterten Rötelmäuse 


sen der Göscheneralp die größere Kopf- (Altersklassen IV und V) in der Population 
Rumpflänge. Für die IV. und V. Alters- Göscheneralp im Jahre 1963. 


20 


Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. 


162 C. Claude 


Tabelle 2 


Mittelwerte der Kopf-Rumpflängen in mm und Vergleich der Populationen im X-Test 


= = arithmetisches Mittel, u = mittlerer Fehler des Mittelwertes 


Göscheneralp 


Altersklasse | | x | | En 


II 
III 
IV 

v 


ON ON 
iu un ii 
Deere | 


klasse ist der Unterschied zwischen den Populationen im X-Test (nach VAN DER WAER- 


DEN und NIEVERGELT, 1956) mit p <0,01 gesichert. 
Wie die Kopf-Rumpflänge nimmt auch die Schwanzlänge mit steigendem Alter 


zu, allerdings in geringerem Ausmaß (Tab. 3). Bereits bei jungen Tieren findet man 
einen deutlichen Unterschied im Mittelwert zwischen beiden Populationen, der in den 
Iteren Klassen noch ausgeprägter wird. Die Schwänze der Rötelmäuse auf der Gösche- 


neralp sind von der II. Altersklasse an gesichert länger. 


Tabelle 3 


Mittelwerte der Schwanzlängen in mm und Vergleich der 
= = arithmetisches Mittel, u = mittlerer Fehler des Mittelwertes 


Populationen im X-Test 


Altersklasse 


0) 


I 
II 


= 


“w 
= 


IV 
V 


“ 
“= 


vuıwmıu 
PUOON 
oWW@RO 
a I I 
NH=O0O0 
oWoooN 


“ 
= 


Dieses Ergebnis ist zu erwarten, da die Westalpinen Rötelmäuse ja auch die größe- 
ren Kopf-Rumpflängen aufweisen, wenigstens in den beiden ältesten Altersabschnitten 
(Tab. 2). Tabelle 4 zeigt, daß auch relativ zur Kopf-Rumpflänge die Schwänze der 
Westalpinen Rötelmäuse länger sind, allerdings sind die Unterschiede klein und nur 


in der II. Altersklasse signifikant verschieden. 


Tabelle 4 
Variationsbreite und arithmetisches Mittel der relativen Schwanzlänge 


Schwanzlän 
BB 25% 100) in den 5 Altersklassen und Vergleich zwischen den beiden 


Kopf-Rumpflänge 
Populationen im X-Test 


REES Bouulanına Zu h | Popslaien Güshepetalg, | x | 5 
Fa | Variationsbreite | a n , Variationsbreite | x | 
I 29 48,8— 71,4 57,9 33 43,2—71,1 60,1 7,76 >0,05 
II 19 52,2—64,8 57,9 10 56,9—66,3 61,4 5,33 <D22 
1081 21 43,8—60,9 54,9 1 62,0 —_ Ben — 
IV 8 52,5 —65,9 58,5 17 46,5—69,0 60,4 
v 2» 480-622 551 21 53,7—67,8 58,8 } 2,83 0,05 


Zwei schweizerische Rötelmauspopulationen 163 


Die großen Variationsbreiten sowohl bei jungen wie alten Tieren deuten darauf hin, 
daß die Schwanzlänge nicht mit der Kopf-Rumpflänge korreliert ist. Rötelmäuse mit 
großem Körper können ganz kurze Schwänze tragen und umgekehrt. Dieser Befund 
stimmt überein mit den Feststellungen von WAsıLEwskIı (1952), der nur innerhalb der 
I. Altersklasse eine Korrelation zwischen Kopf-Rumpflänge und Schwanzlänge findet. 
Interessante Ergebnisse gehen aus den Untersuchungen der Schwanzstruktur hervor. 
Zählungen der Schwanzringel, wie es MoHr (1954) beschrieben hat, zeigen, daß die 
mittlere Zahl der Schwanzringel zwischen den 5 Altersklassen nur in kleinem Ausmaß 
schwankt. Jedenfalls ist das Alter nicht mit der Ringelzahl korreliert. Ebenso ist es 
unmöglich, die Länge des Schwanzes unmittelbar auf die Zahl der Ringel zurückzu- 
führen, weil die Schwanzringel ganz verschieden breit sind. Die einzige Aussage, die 
sich machen läßt, ist der Tabelle 5 zu entnehmen. Rötelmäuse der Population Gösche- 
neralp haben mehr Schwanzringel. Die einzelnen Schwanzringel sind bei ihnen schma- 
ler. 


Tabelle 5 


Durchschnittliche Zahl und Variationsbreite der Schwanzringel und Vergleich der Populatio- 
nen im X-Test 


X = arithmetisches Mittel, u = mittlerer Fehler des Mittelwertes 


: | | | Mittlere 
u Fa Sean 


Population n | ringelzahl Variabilität | | ringelzahl 
| | = | je 17 cm 
| Schwanzlänge 


+ u | | 


Zürich ‚19 81—109 
Göscheneralp 88—125 1 <0,001 


Für die Zählung der Schwanzwirbel wurden Durchsichtspräparate angefertigt und 
die Wirbel mit Alizarinrot angefärbt. Wie Tabelle 6 zeigt, ist in den Schwänzen der 
alpinen Rötelmaus durchschnittlich 1 Wirbel mehr ausgebildet. 


Tabelle 6 


Variationsbreite und mittlere Schwanzwirbelzahl und Vergleich der Populationen im X-Test. 


x = arithmetisches Mittel, u = mittlerer Fehler des Mittelwertes 


| Mittlere Schwanz- 
| wirbelzahl 
| x Fu 


Zahl der Schwanzringel 
Riten | a 


Population n 


Zürich 10 
Göscheneralp 16 


Für die Ohrlänge (Tab. 7) ergibt sich in beiden Populationen eine leichte Zunahme 
im Laufe des Lebens, doch ist sie geringer als der Zuwachs der Kopf-Rumpflänge, so 
daß relativ zur Kopf-Rumpflänge die Ohren bei alten Tieren kürzer sind als bei 
jungen. 

Die Hinterfüße (Tab. 8) behalten eine konstante Länge durch alle Altersabschnitte 
bei. Deshalb haben junge Tiere im Vergleich mit Kopf-Rumpflänge größere Hinter- 
füße als alte Tiere. Junge Rötelmäuse fallen schon beim Fang durch ihre großen Ohren 
und langen Hinterfüße auf. 


164 C. Claude 


Tabelle 7 
Ohrlänge 
Kopt-Rumpflänge 
Vergleich der relativen Ohrlänge im X-Test 


Absolute und relative Ohrlänge ( x 100) in den 5 Altersklassen und 


x = arithmetisches Mittel 


absolute Ohrlänge | relative Ohrlänge 
Altersklasse | Zürich | Göscheneralp | Zürich Göscheneralp 
| Erlen x | x Re 
1157 12,4 
12,5 132 
12,9 15,0 
125 14,7 
13,5 14,5 
Tabelle 8 
Hinterfußlänge 


Absolute und relative Hinterfußlänge x 100 ) in den 5 Altersklassen 


Kopf-Rumpflänge 
und Vergleich der relativen Hinterfußlänge im X-Test 


x = arithmetisches Mittel 


| absolute Hinterfußlänge | relative Hinterfußlänge 
Altersklasse | Zürich '  Göscheneralp Zürich |  Göscheneralp 
lee | | 


E' | aa Sen) I, a 


22,6 


17,8 18,2 
18,0 18,5 21,2 
18,1 19,0 19,0 
17,9 18,4 18,4 \ 
17,5 18,6 


Im alpinen Muster sind die absoluten Maße der Ohren und Hinterfüße bei jungen k 
und alten Tieren deutlich größer als beim Zürchermuster. In der relativen Länge der 
Hinterfüße (Tab. 8) unterscheiden sich die Populationen nicht. Dagegen ist der Unter- 
schied in der relativen Ohrlänge (Tab. 7) gut gesichert. Junge und alte alpine Rötel- 
mäuse haben absolut und relativ längere Ohren als die Unterart des schweizerischen 
Mittellandes. 


Diskussion 


Die vorliegende Untersuchung ergibt nur wenige Unterschiede in den Körperproportio- 
nen, die in allen Altersstadien vorhanden sind. Die alpinen Rötelmäuse der untersuch- 
ten Population haben längere Ohren und längere Schwänze. In der Schwanzstruktur | 
sind die Unterschiede bedeutend, indem bei der alpinen Unterart mehr Schwanzringel 
und -wirbel gebildet werden. Dies deutet auf eine Tendenz zur Langschwänzigkeit bei | 
C. g. nageri hin. 

In bezug auf die Körpergröße lassen sich junge Rötelmäuse des Mittellandes und | 
der Alpen nicht voneinander unterscheiden. In der I. und II. Altersklasse ergibt sich | 
für beide Populationen der gleiche Mittelwert der Kopf-Rumpflängen. Mit fortschrei- : 
tendem Alter werden die alpinen Rötelmäuse aber deutlich länger und schwerer. Die 
bedeutendere Größe der Rötelmäuse in den Gebirgen hat zur Reliktform-Hypothese 


Zwei schweizerische Rötelmauspopulationen 165 


geführt, welche besagt, daß die großen alpinen Rötelmäuse C. g. nagerı und C. g. rutt- 
neri Reste der großen Rötelmausform der Eiszeit sind. Diese Auffassung wurde zuerst 
von ZIMMERMANN (1950 und 1951) vertreten und auch von PrycHopko (1951) ange- 
nommen. Nach der zweiten Erklärungsmöglichkeit sind die großen Rötelmäuse öko- 
logische Formen, deren Größe durch die besonderen Umweltverhältnisse im Gebirge 
bedingt ist. Untersuchungen an verschiedenen Nagetieren in den letzten Jahren 
(SCHWARZ et al., 1964, SOUTHERN, 1964) haben gezeigt, daß bei Nagetieren das Wachs- 
tum von der Wurfzeit abhängt. Im Frühling geborene Tiere wachsen rasch an und er- 
reichen ihr Maximalgewicht nach 3 — 4 Monaten. Tiere aus Herbstwürfen dagegen 
wachsen nur 1,5 — 2 Monate lang. Dann tritt während des Winters ein Wachstums- 
stillstand ein, der im Frühjahr von einem neuen Wachstumsschub gefolgt wird. Bei 
Rötelmäusen im Gebirge ist die Fortpflanzungszeit kurz und dauert von Juni bis An- 
fang September. Von den Jungen werden nur die wenigen Tiere aus den ganz frühen 
Würfen noch im gleichen Jahr geschlechtsreif. Die Mehrzahl der Tiere erreicht ihre 
Geschlechtsreife erst im nächsten Sommer. Somit gehören die meisten Rötelmäuse ım 
Wachstum dem Herbstgenerationstyp an, d. h. sie haben ein kurzes Anfangswachstum, 
dann einen langen Wachstumsstillstand von ca. 6 Monaten und im nächsten Vorsom- 
mer einen zweiten Wachstumsanstieg. Tiere aus Herbstwürfen werden infolge der zwei 
Wachstumsperioden in der Regel größer. Dies kann der Grund sein, daß die erwach- 
senen alpinen Rötelmäuse durchschnittlich größer sind als die ausgewachsenen Rötel- 
mäuse des Mittellandes, die sowohl aus Frühlings- wie Herbstwürfen stammen. Das 
kleine Muster von Zürich erlaubt keine Aufteilung in Frühjahrs- und Herbstgenera- 
tion, so daß ein Vergleich zwischen der Herbstgeneration des Mittellandes und der 
Alpenpopulation vorerst nicht möglich ist. In diesem Zusammenhang sind die Unter- 
suchungen von JEwELL (1966) an der Rötelmaus der Insel Skomer von Interesse. Diese 
Rötelmaus C. g. skomerensis ist größer als die Rötelmäuse der britischen Hauptinsel. 
L. Harrıson MATTHEws (1952) zählt die Skomer-Rötelmaus wie die großen alpinen 
Rötelmäuse zu den Reliktformen der Eiszeitrötelmaus. Nach JEwELL ist die Fortpflan- 
zungszeit der Rötelmäuse auf Skomer kurz und spät; nur selten pflanzen sich die Jun- 
gen im gleichen Sommer fort, in dem sie geboren wurden. Die Verhältnisse stimmen 
mit denen der alpinen Rötelmäuse überein. Auch die Skomer-Rötelmäuse gehören zu 
den Mäusen des Generationstyps mit zweiphasigem Wachstum. Während für die kurze 
Fortpflanzungszeit der alpinen Rötelmäuse eine verständliche Erklärung in der langen 
Winterszeit gefunden werden kann, sind die Ursachen für die zeitliche Beschränkung 
der Fortpflanzung bei den Rötelmäusen der Insel Skomer unbekannt. Es können kaum 
Umweltbedingungen dafür in Betracht gezogen werden, da bei der Waldmaus Apo- 
demus sylvaticus auf der gleichen Insel die im Frühjahr geborenen Jungen noch im 
Sommer des gleichen Jahres in die Fortpflanzung eintreten. Es scheint, daß die Fort- 
pflanzung der Skomer-Rötelmaus nach einem starren, von der Umwelt unabhängigen 
Rhythmus abläuft. Eine Fortpflanzung mit kurzer Paarungszeit und langer Entwick- 
lungsdauer bis zur Geschlechtsreife war wohl bei den Eiszeitrötelmäusen für den Fort- 
bestand der Art unerläßlich und ist es heute noch bei den alpinen Unterarten. Es liegt 
nahe, in der Fortpflanzungsform der Skomer-Rötelmäuse ein Reliktmerkmal aus Zeiten 
mit glazialem Klima zu sehen. 


Zusammenfassung 


1. 86 Rötelmäuse der Unterart Clethrionomys glareolus nageri von der Göscheneralp (Kanton 
Uri) in 1700 m Höhe und 80 Rötelmäuse der Unterart Clethrionomys glareolus helveticus 
vom Adlisberg bei Zürich in 620 m Höhe wurden in bezug auf Alter und Morphologie 
miteinander verglichen. 

2. In der Population Göscheneralp machen alte Tiere einen großen Anteil des Bestandes aus, 
während alte Tiere in Zürich nur in geringer Zahl auftreten. Dieser Unterschied in der 
Altersverteilung wird auf die stark verschiedenen Winterverhältnisse an den beiden Orten 
zurückgeführt. 


166 C. Claude 


3. Junge Tiere beider Unterarten erreichen gleiche Kopf-Rumpflängen. Alte Tiere von C. g. 
nageri sind größer. 

4. Ohr- und Schwanzlänge sind bei der alpinen Unterart auch relativ zur Kopf-Rumpflänge 
in bestimmten Altersgruppen länger. 

5. Die Rötelmäuse auf der Göscheneralp haben im Mittel einen Schwanzwirbel und acht 
Schwanzringel mehr als die Rötelmäuse von Zürich. 

6. Die Frage, ob C. g. nageri eine Reliktform der Eiszeit ist (ZIMMERMANN 1950) oder eine 
Gebirgsform, deren besondere Eigenheiten durch die ökologischen Bedingungen in den Ber- 
gen hervorgebracht werden, wird diskutiert. 


Summary 


1. A sample of 86 specimens of the bank vole subspecies Clethrionomys glareolus nageri were 
trapped on the Goescheneralp (Canton of Uri) in the Central Swiss Alps at an altitude 
of 1700 m. They were compared with 80 individuals of the subspecies Clethrionomys 
glareolus helveticus trapped on Adlisberg, a hill in the vicinity of Zurich, 620 m above 
sea level. The comparison involved the age distribution and morphology of the bank vole. 

2. On Goescheneralp, 25,60/o of the bank voles trapped in the summer were old animals (age 
class V), whereas in the sample from Zurich only 4°/o of the individuals were old ones. 
This difference in age composition is attributed to a shorter life cycle and a higher winter 
mortality in the midland population. 

3. Young animals of both subspecies have similar head- and bodylengths; adult animals of 
C. g. nageri are significantly larger. 

4. The relative lengths of ears and tails are longer in the alpine subspecies. 

5. Bank voles from Goescheneralp have on the average one caudal vertebra and eight tailrings 
in excess of the bank voles from the Zurich region. 

6. It is discussed whether C. g. nageri could be a diluvial relict or a mountain form, which 
features evolved in accordance with the alpine environment. 


Literatur 


BAUMANN, F. (1949): Die freilebenden Säugetiere der Schweiz. Bern. 

BROHMER, P. (1929): Die Tierwelt Mitteleuropas. Mammalia Bd. VII, 3, 37—38. Leipzig. 

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lands, New York, 89—116. 

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Monr, E. (1954): Die freilebenden Nagetiere Deutschlands und der Nachbarländer. 3. Auflage. 
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Zool. Jb. Abt. Systematik, 80, 482—506. 

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special reference to the problem of senescence in mammals. Acta Theriologica, 8, 2, 11—43. 

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(Schreber, 1780). Folıia Zoologica, 10, 3, 249—264. 

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biologica, 454—471. Leipzig und Wittenberg. 

— (1951): Über Harzer Kleinsäuger. Bonner Zool. Beiträge, 2, 1—8. 


Anschrift des Verfassers: Caesar CıauDe, Zoologisches Museum der Universität Zürich, 
Zürich, Künstlergasse 16, Schweiz 


Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals! 
By_L. JanskY 
Eingang des Ms. 25. 10. 1966 


Generally speaking, adaptations may take place either during individual life of animals 
(acclimations and acclimatizations), or they may be specific to certain species (evolu- 
tionary adaptations) (HarT 1963b). They may be realized by different mechanisms with 
different degree of efficiency, however the aim of all adaptations is essentially the 
same — to reduce the dependence of anımals on environmental conditions and thus to 
increase their ecological emancipation. The study of physiological mechanisms of 
adaptations is therefore of great ecological importance since it helps us to elucidate 
physiological processes influencing limits of distribution of different species and having 
a profound effect on the quality or density of animal populations. The comparison of 
individual and evolutionary adaptations permits us to trace the evolutionary progres- 
sive physiological processes and to contribute to the problems of phylogeny. 

In lowered temperatures mammels tend to lose heat. Theoretically, they can prevent 
hypothermia either by increasing heat production in the body or by reducing heat loss 
from the body to the environment. Heat production is realized by shivering; heat 
conservation may be manifested by reducing the body surface, by improving its insu- 
lation qualities and by decreasing the body-air temperature gradient according to 
formula: 

T,— Iı 


H=K ER (1) (Harr, 1963b) 


„OLD ADAPTED 


zZ 

O 

n WARM ADAPTE 

® shivering Ann | : 

| ll... 

7 | nonshivering 
S | shivering thermogenesis 
Bee = IUNTULN 

lu FC, 18°C +30°C 

D | lower critical temperature 

X | 

& | 

> 

Q 

O 

Mm 


Fig. 1. Scheme of heat production of rats adapted to warm (30° C) and cold 
(5° C) environments. According to HART & Jansky, 1963 


1 Presented at the 40th meeting of the German Mammalogical Society in Amsterdam. 


168 L. Jansky 


INSULATION °C/CAL/M’/HR. 


oO = — 
6, O ao 


00 


DEER MOUSE 


* LEMMING 


r0 

J9V4aNns NOv78 
AIWWNS ® 
AJILNIM 


Se RED SQUIRREL 


Be] 
SE= kai" 20 MUSKRAT 
—< 
. Yoo» HARE 
= 
® om KB om RED FOX 
Me: 
2 WOLVERINE 
0) 
Te se" Ne iii 
=) 
O 
INES INeN 

—n 

O 

& 

> 


Fig. 2. Seasonal changes in fur insulation in various mammals (HART, 1956) 


(H = heat production, K — a constant representing the body surface area, Tg — body 
temperature, Tı — air temperature, I = insulation qualities of the body surface.) 

Similary, the adaptations of temperature regulation to cold can be realized either 
by increasing the capacity of heat production or by mechanisms leading to reduction 
of heat loss from the body. The adaptation to cold appears as a shift of the lowest 
temperature limit animals can survive (lower critical temperature). 

In our earlier work we have shown that the individual adaptations are manifested 
predominantly by an increased capacity of heat production owing to the development 
of a new thermogenetic mechanism — called nonshiveringthermogenesis (HART, JANSKY 
1963). Physiological background of this phenomenon consists in an acquired sensitivity 
of muscular tissue to thermogenetic action of noradrenaline liberated from sympathetic 
nervous endings (HsıEH, CArıson 1957). Nonshivering thermogenesis potentiates heat 
production from shivering and in rats shifts the lower critical temperature for about 
20° C (from —18° C down to — 37° C; Fig. 1). 

Mechanisms controlling heat loss by changes in body surface area or by changes in 
body-air temperature gradient are not common in individual adaptations. On the other 
hand it is well known, that certain species can improve body insulation in winter 


Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals 169 


season. However, this phenomenon becomes functionally justified only in animals of 
greater size (size of fox and larger; Fig. 2. Harr 1956). 

The individual adjustments with the aid of nonshivering thermogenesis are encoun- 
tered both in acclimations under laboratory conditions and in seasonal acclimati- 
zations induced in the same species under natural conditions. They are undoubtelly 
very efficient and biologically important. On the other hand, from the ecological point 
of view, they have also their negative side. The increased heat production results in 
higher demands for energy restitution in the body, which is attained in cold adapted 
animals by an increased food consumption. As a result, individuals adjusted this way 
become more dependent on the quantity and availability of food and they are forced 
to use more eflort to provide it. The reduced dependence of animals on temperature 
factors is thus substituted by increased dependence on food factors. 

Contrary to individual adaptations, in evolutionary adaptations mechanisms lea- 
ding to the reduction of the heat loss are greatly emphasized. Their importance consists 
in the fact that they save energy for the organiısm and have lower demands to its 
restitution in the body. This fact is obviously evolutionary very important — in the 
processes of phylogeny there occurs natural selection of those individuals that are less 
impeded by the lack of food, often occuring in nature. 

Evolutionary adaptations are realized in the first place by an increased insulation 
of the body cover (fur, Fig. 3). This adjustment, typical for arctic animals, can reduce 
the heat loss so efficiently, that even considerably reduced ambient temperatures (down 
to — 50° C) do not result in an increased heat production in larger animals. (Fig. 4; 
SCHOLANDER et al. 1950a, b). The same role plays a thick layer of subcutaneous fat 
which appears in some mammals, such as seal and swine. The insulation qualities of this 
fat layer can be increased by an active restriction of the blood flow to this area. This 
results in superficial hypothermia, which also efficiently prevents the heat loss (IRvınG 
1956). Animals endowed with superficial hypothermia have normal thermogenetic 
abilities. However, compared to the species from tropical regions with little insulation 
and to arctic species with great surface insulation they show a reduced sensitivity 


of afferent sensory input INSULATION r 
to temperature stimuli 40 ee 
(Fig. 5). WATT DM? 737° ” CAL M? 24HRS TC 6R1-07 


A tendency to reduce 
heat loss by reduction of 
the body surface area 


DALL SHEEP .06 


; 30 REINDEER 
may be considered as RU le 05 
another type of evolutio- GRIZZLY BEAR 
nary adaptations. This 
phenomenon occurs in : POLAR BEAR _| 0% 


animals living perma- 20 


nently in cold climate, .03 
which are generally lar- 

ı gerand haveshorter body 
appendages than animals 40 02 
from tropical zone (BERG- 
MANN’s and ALLEN’s ru- .01 


les). Both the validityand 

the physiological signii- 9 
cance of these rules have 24007200 907027. 3EV 60, 70°. 80: :90 
been recently questionend THICKNESS IN MM 


by several workers, how- Fig. 3. Insulation in relation to winter fur thickness in arctic 
ever. and tropical mammals (SCHOLANDER et all., 1950 b) 


170 L. Jansky 


pr MAMMALS 
4 
ARCTIC 

BOOT VUN REBEL, 
rn 3% IR / ITEAR ALU 2 UN KL 7 - KUN 
3 200: 7 HR, 
Q 
wur 
=: 400 BASA 


—— OBSERVED 
- - - EXTRAPOLATED 
er 


Diogenes je ee 2jee 
-70 “Lowest -50 -30 -10 


TEMP ON EARTH 


TROPICAL 


METABOLIC RATE = 100 


10 30 7 


BOoDY TEMP 


AIR TEMPERATURE IN °C 


Fig. 4. The effect of environmental temperature on metabolism of arctic and tropical mammals 
(SCHOLANDER et all., 1950 a) 


The reduction of heat loss by changing the body-air temperature gradient can be 
realized either by active choice of higher environmental temperature or by consi- 


derable lowering of body temperature. 


It is generally recognized that the active choice of the environmental temperature 
occurs by seasonal migrations and by changes in patterns of daily activity. It was 


INFANT 
CARIBOUO \° 


300 d 


200 


6) 
6) 

N 

® 


THICK - FURRED 
ANIMALS, MAN 
WHITE RAT 
MUSKRAT \ 
® 
SWINE x o?, 
N 


[0] 
Be) 
N 
Voss 
\ oe Yo 


2 [07 
& N 7 
= ae nee 
foXe) . 
[6) 


METABOLISM % OF BASAL 


0 40 20 30 
SKIN TEMP °C 
Fig. 5. Heat production as a function of skin tempera- 


ture under fur of the back for a series of mammals 
(HART, 1963 a) 


found that different species of 
voles and shrews transfer the 
peak of daily activity to war- 
mer part of the day in a cold 
weather (Jansky & HanäAk 
1959). 

The mechanisms leading to 
reduction of body-air tempera- 
ture gradient by lowering of 
body temperature are especially 
developed in hibernators. Ac- 
cording to the latest view hiber- 
nation is not considered as a 
lack of temperature regulation 
rather as a special adaptation of 
thermogenetic processes. There 
are two reasons for that: first, 
hibernators have the same capa- 
city of heat production as other 
hemeotherms of similar size 
(see Jansky, 1965) and second, 
the entering, the arousal and 
the deep hibernation are under 
remarkably precise physiological 
control (see LyMAn, 1963). 

This indicates a leading role 
of central nervous system ın 
controlling hibernation, which 
is adapted to hypothermal con- 


Evolutionary adaptations of temperature regulation in mammals 171 


ditions and it is functional at all levels of body temperature. Thisadaption hascertainly 
its metabolic background, however only little is known about this phenomenon so far. 
The control of entering into hibernation is realized by the active inhibition of 
shivering heat production by signals from subcortical centres of the brain. Simultane- 
ously with the decrease in shivering an active inhibition of the activity of the sym- 
pathetic nervous system also takes place, which is manifested by the reduction of heart 
rate and by vasodilatation. These changes facilitate the lowering of body temperature 
of animals which is realized successively in the form of “undulating” cooling so the 
organısm can slowly prepare to hypothermia (Fig. 6). Nervous control of hibernation 
persists in deep hypo- 
thermia as evident from 
the sensitivity to thermal 
and other stimuli. The 
arousal from hibernation 
is equally an active pro- 
cess, very efficiently con- 
trolled, so that organism 
can produce a great 
amount of heat in mini- 
mum of time. The coordi- l 
nation of thermogenetic = "run Se zer 
processes depends also on —_ _ 
the activity of nervous em 
centres. Characteristic of Fig. 6. Changes in body temperature of the bat Myotis myotis 
awakening is the prepon- during entering hibernation (Jansky, HAJEx, 1961) 
derence of sympathetic 
nervous system, leading to vasoconstriction and to an increase in heart rate. The main 
source of heat in awakening is again constituted by shivering. However, nonshivering 
heat production was also found during arousal and also the rapidly beating heart, 
working against a high pressure, may contribute a certain amount of heat. 


Summary 


On the basis of all mentioned data we conclude that the adaptations of temperature regula- 
tion to cold may be realized either by an increased ability to produce heat or by reducing 
the heat loss. While the individual adaptations are manifested chiefly metabolically as evident 
from an increased capacity of heat production, the inherited adaptations are realized mainly 
by mechanisms leading to the heat loss reduction (e. g. increased insulation by fur or by 
superficial hypothermia, reduction of body surface area, active choice of environmental tem- 
perature and lowering the body temperature). The control of the mentioned adjustments con- 
sists in the changes in function of the central and sympathetic nervous systems inducing 
changes in intensity of the energy metabolism (individual adaptations), changes in the plasti- 
city of vasomotor mechanisms and in heat production of hibernators during entering into 
and awakening from hibernation (evolutionary adaptations). Morphologically based adjust- 
, ments (improvement of insulation by fur) appearing in both evolutionary and individual 
‚‚adaptations forms the connecting link between both types of adaptations. 


Zusammenfassung 


Aus allen erwähnten Daten folgern wir, daß die Adaptationen der Temperaturregulierung 
bei Kälte entweder durch die erhöhte Wärmeproduktion oder durch die Verringerung des 
Wärmeverlustes erreicht werden. Während die individuellen Adaptationen hauptsächlich meta- 
bolischer Art sind, was durch die erhöhte Kapazität der Wärmeproduktion in Erscheinung tritt, 
findet man erbliche Adaptationen zumeist in Form von Mechanismen, die eine Verringerung 
des Wärmeverlustes bewirken (z. B. erhöhte Isolierung durch das Fell oder durch oberflächliche 


#22 F. Frank 


Hypothermie, Verringerung der Körperoberfläche, aktive Wahl der Umgebungstemperatur 
und Absinken der Körpertemperatur). Die Steuerung der erwähnten Anpassungen beruht auf 
Veränderungen in der Funktion des zentralen und des sympathischen Nervensystems, welche 
Veränderungen in der Intensität des Energiestoffwechsels (individuelle Adaptationen) hervor- 
rufen, weiterhin Veränderungen in der Plastizität der vasomotorischen Mechanismen und in der 
Wärmeproduktion von Winterschläfern beim Einritt in den Winterschlaf und beim Erwachen 
(evolutive Adaptationen). Morphologische Adaptationen (Verbesserung der Isolierung durch 
das Fell), die sowohl als evolutive und auch als individuelle Adaptationen vorkommen, stellen 
die Verbindung zwischen beiden Typen der Adaptation her. 


Literature 


Hart, J. R. (1956): Seasonal changes in insulation of the fur. Can. J. Zool. 34: 53—57. 

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Control in Science and Industry 3: 453—457. 

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arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull. 99: 225—236. 


Anthor’s address: L. Janskv, Ph. D., Department of Comparative Physiology, Charles Uni- 
versity, Prague 2, Vinicna 7, CSSR 


Die Wurfzeit des Waldlemmings, Myopus schisticolor 
(Lilljeborg, 1844) 


Von FrıTz FRANK 


Institut für Grünlandschädlinge der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, 
Oldenburg (Oldb.) 


Eingang des Ms. 14. 12. 1966 


Da systematische Erhebungen über die Wurfzeit von Kleinsäugern, aber auch der 
übrigen Wildsäuger, weitgehend fehlen, wurde diesem Gesichtspunkt in der Olden- 
burger Myopus-Zucht besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Von 193 zeitlich erfaßten 
Geburten erfolgten 103 (= 53,4°/o) in der Zeit von O bis 8 Uhr, 59 (= 30,6°/o) von 
8 bis 16 Uhr und 31 (= 16°/o) von 16 bis 24 Uhr. Ebenso wie beim Menschen (HoseE- 
MANN 1946) konnte kein exogener Einfluß auf die Geburtszeit festgestellt werden. Diese | 


Die Wurfzeit des Waldlemmings 173 


war unabhängig von der Jahreszeit, vom Alter der Mutter, von der Tragzeit und von 
Wurfstärke und Wurffolge (Erst- und Folgegeburten). Auch eine individuelle „Bevor- 
zugung“ bestimmter Wurfzeiten war nicht erkennbar. Unter den Muttertieren mit 
4 bis 8 Geburten waren zwar solche, die entsprechend der vorherrschenden Tendenz 
ausschließlich in der Zeit von O bis 8 Uhr niederkamen, nicht aber solche, die aus- 
schließlich von 8 bis 16, von 16 bis 24 oder auch von 8 bis 24 Uhr setzten (letzteres nur 
bei einem Weibchen mit 3 Würfen). 

Ein deutlicher Zusammenhang bestand dagegen zwischen Wurfzeit und diurnaler 
Aktivität. 84/0 der Geburten erfolgten außerhalb und nur 16°/o während der Zeit von 
16 bis 24 Uhr, in der nach der Beobachtung des Autors und nach exakter Untersuchung 
im Aktographen (RAHMAnN und WEBER) das eindeutige Aktivitätsmaximum von 
Myopus liegt. Werden auch diejenigen Geburten ausgeschlossen, die am Anfang und 
am Ende des Zeitraumes von 16 bis 24 Uhr, also noch vor bzw. am Ende der Aktivitäts- 
phase erfolgten, so liegen in der letzteren nur noch rund 10°/o der Geburten. Dies be- 
stätigt die bei Haus-, Zoo- und Labortieren gemachte Erfahrung, „daß die Geburt 
meist in den Zeiten stattfindet, die für das betreffende Tier die Zeiten größter Ruhe 
sind“ (SLıJPER 1960). 

Der enge Zusammenhang zwischen diurnaler Aktivität und Geburtszeit wurde schon 
durch Svorap und SacHovA (1959) belegt, die an der Laboratoriumsmaus zeigen 
konnten, daß die künstliche Inversion der Zeitgeberphasen des Licht-Dunkel-Wechsels 
nicht nur die Phasenlage des Aktivitätsmusters invertiert (was RAHMANN und WEBER 
auch bei Myopus nachgewiesen haben), sondern auch das Geburtenmaximum um 12 Stun- 
den verschiebt, sofern die Inversion des Zeitgebers während der ganzen Schwanger- 
schaft erfolgt. Die Geburtszeit wird also ebenso wie das Aktivitätsmuster von der 
circadianen Rhythmik bestimmt und sekundär bzw. indirekt von den diese synchroni- 
sierenden Umweltzeitgebern beeinflußt. NAAKTGEBOREN (1963, p. 11) vermutet eine 
Steuerung durch den Sympathicus-Parasympathicus-Rhythmus, weil der die Aktivi- 
tätsphase beherrschende Sympathicus die Darm- und Uteruskontraktion hemme, wäh- 
rend der die Ruhephase beherrschende Parasympathicus sie fördere. 


Summary 


In a laboratory stock of the Wood Lemming, 53.4°/o of the births (n = 193) occurred in the 
period between 12 p. m. and 8 a. m., 30.6°/o between 8 a. m. and 4 p. m., and 16.0°/o between 
4 and 12 p. m. Exogeneous influences are not identifiable, but there is a striking connection 
between the timing of births and the circadian rhythm. Only ten percent of the births 
happened during the phase of activity, which is placed in the evening hours, and this can be 
shifted by twelve hours by artificial inversion of the light rhythm (Raumann and WEBER). 
As SvorAD and SacHovA (1959) have shown in the laboratory mouse, this inversion also 
causes an equivalent shifting of the maximum frequency of births. Thus it is apparent that 
the timing of birth is controlled by the endogeneous rhythm and chiefly adapted to the phase 
of resting, the latter having already been observed in domestic, laboratory, and zoo animals 
(SLIJPER 1960, NAAKTGEBOREN 1963). 


Literatur 


) Hosemann, H. (1946): Umwelteinflüsse und Wehenbeginn. Naturw. 33, 182—185. 

NAAKTGEBOREN, C. (1936): Untersuchungen über die Geburt der Säugetiere. Bijdragen tot de 
Dierkunde 32, 50 pp. 

RAHMAnn, H., und WEBER, F. (im Druck): Die Steuerung der diurnalen Aktivität des Wald- 
lemmings (Myopus schisticolor Lillj.) durch natürliche und künstliche Lichtbedingungen 
(Laborversuche). Z. Morphol. Oekol. 

SLIJPER, E. J. (1960): Die Geburt der Säugetiere. In Kückenthals Handbuch der Zoologie, 
Bd. VIII, Teil 9. 

SvoRAD, D., and SacHova, V. (1959): Periodicity of the commencement of birth in mice and 
the influence of light. Physiol. Bohemoslovenica. 8, 439—442. 


Anschrift des Autors: Dr. Frırz Frank, 29 Oldenburg, Philosophenweg 16 


The Etruscan Shrew, Suncus etruscus (Savi, 1822), 
found on Samos, Greece 


By VIncEnT van LAAR and SERGE DAAN 


Eingang des Ms. 28. 11. 1966 


As far as can be gathered from literature, Suncus etruscus has hitherto been found in 
only three localities in Greece. Two of these are in the mainland (surroundings of the 
Gulf of Lamia, province of Phthiotis: MıLrer, 1912; and Akrokorinth on the Pelo- 
ponnesos: WETTSTEIN, 1941). The third habitat is on the Ionian island of Corfu (Ag. 
Mathaeos and Ropa: NIETHAMMER, 1962). 

Since recent publications on the Etruscan Shrew and on southeastern European 
mammals (see Van DEN Brınk, 1955; KAHMANN and ALTNER, 1956 and Onpkıas, 1965) 
do not feature the occurrence of the species — despite of its extensive geographical 
distribution — in the eastern part of the Balkan, nor in the Aegean islands and Asıa 
Minor, it seems worthwhile to record the capture of three specimens on the East- 
Aegean island of Samos in may, 1963. This new record supports to the surmise of 
KAHMANN & ALTNER, who expected Suncus etruscus to be living in the Asiatic part 
of Turkey. Biogeographically speaking, Samos belongs to Asia Minor. 

In numerical characters the specimens do not exceed the ranges of variation as 
indicated by Kaumann and ALrtner (1956) and by NIETHAMMER (1962). There is no 
reason to question their arrangement in the nominate european subspecies Suncus 
etruscus etruscus (Savi, 1822). Actually, the material is of course too little for taxo- 
nomic treatment. 

The habitat of the Etruscan Shrew on Samos is in agreement with the descriptions 
by KaHmann and Artner. Both specimens from Pyrgos, a village in the middle of 
the island, were caught in break-back traps about one kilometer from the village, 
upstream the brook Amphilysos. The slopes of the glen there are largely occuppied 


Measurements of body and skull of specimens of Suncus etruscus, collected on Samos, and 
preserved in the Zoological Museum, Amsterdam 


Reg. nr. Locality and date Remarks 


ZMA 8366 Pythagoreion, 20-V-1963 | | found in 
a state of 

| | ecom- 

ZMA 8367 Pyrgos, 25-V-1963 | r | in 
ZMA 8368 Pyrgos, 30-V-1963 


Reg. nr. cb br pl ab ib lmat hrm 
ZMA 8366 — —_ _ — _ 4,8 2,8 
ZULA.2S367. 1 len ne a u 
ZMA:S368 12,6..1057, na A 4,3 ee 


HB = Length of head and body, T = length of tail, HF = length of hind foot, W = 
weight in grams, cb = condylobasal length, br = breadth of braincase, pl = palatal 
length, ab = anteorbital breadth, ib = interorbital breadth, Ima = length of mandible, 
Imt = length of maxillary tooth row, Imat = length of mandibular tooth row, hrm = 
height of the ramus mandibulae. Measurements are given in millimeters. 


The Etruscan Shrew, Suncus etruscus 175 


by vegetable gardens on irrigated terraces. These are walled in by piled up stones or 
natural rocks. The shrews were both collected along such walls not far from the brook. 
Suncus is supposed to prefer rather humid surroundings and rough vegetation. The 
same may be stated with regard to other species of small mammals caught: Crocidura 
gueldenstaedti (Pallas, 1811) (for systematics of our specimens we refer to RıCHTER, 
1966), Apodemus cf. sylvaticus dichrurus Rafınesque, 1814 and Mus musculus cf. 
praetextus Brants, 1827. These three species were collected in larger numbers together 
with Suncus etruscus on the lower terraces and under the plane tree cover of the 
brook banks. Where natural rock formations border the terraces or the brook, and 
the gardens are replaced by light fir wood, exclusively Apodemus mystacinus smyr- 
nensis Thomas, 1903 is living. 42 specimens of the latter species were collected, which 
are taxonomically dealt with by Onprıas, 1966. 

In addition to these, the occurrence of four other species of mammals on Samos 
can be established: Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758: one destroyed skull was found 
in a dry well at Pyrgos; Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774) (see van LAAR and 
Daan, 1964); Rattus rattus frugivorus Rafınesque, 1814: one female specimen was 
collected at Pyrgos (see Onprıas, 1966); and Canis aurens Linnaeus, 1758. The howl 
of the jackal was heard many times during the night in the central mountains of Samos, 
and inhabitants of the villages confirmed its presence. 

Altogether the mammalian fauna of Samos, nothing of which was known before, 
now comprises nine species, but surely more will be added in future. 


While this paper was in press, the discovery has been reported of skulls of the Etruscan 
Shrew in owl pellets on the island of Rhodes; H. PıEpER (1966) Acta biol. Hellenica 1, 21—28. 


Literature 


Brink, F. H. van DEN (1955): Zoogdierengids van Europa ten westen van 30° oosterlengte. 
1—231. Elsevier, Amsterdam/Brussel. 

KAHMAnn, H., und ALTNER, H. (1956): Die Wimperspitzmaus, Suncus etruscus (Savi, 1832) 
auf der Insel Korsika und ihre circummediterrane Verbreitung. Säugetierk. Mitt. 4, 
2:72—81. 

LAAR, VINCENT VAN, and SERGE DaAn (1964): On some Chiroptera from Greece. Beaufortia, 
Amsterdam, 10, 120: 158—166. 

ee S. (1912): Catalogue of the mammals of Western Europe. British Museum (N. H.), 
London. 

NIETHAMMER, J. (1962): Die Säugetiere von Korfu. Bonn. zool. Beitr. 13, 1—49. 

Onpeıas, J. C. (1965): Die Säugetiere Griechenlands. Säugetierk. Mitt. 13, 109—127. 

— (1966): The taxonomy and geographical distribution of the rodents of Greece. Säugetierk. 
Mitt. 14, Sonderheft: 1—136. 

RıcHTErR, H. (1966): Eine Serie Crocidura gueldenstaedti (Pallas, 1811) (Mammalia, Insecti- 
vora) von der griechischen Insel Samos. Beaufortia, Amsterdam, 13, 157: 109—115. 

WETTSTEIN, O. von (1941): Die Säugerwelt der Aegäis, nebst einer Revision des Rassenkreises 
von Erinaceus europaeus. Ann. naturhist. Mus., Wien, 52, 245—278. 


Addresses of the authors: VINCENT VAN LAAR, Liendertseweg 314, Amersfoort, the Nether- 
lands and SErGE Daan, Zoölogisch Museum, Plantage Middenlaan 53, 
Amsterdam-C, the Netherlands 


Ist die Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas, 1771), ein stenökes 
Säugetier? 


Von WoLrGANnG BÖHME und Hans REICHSTEIN 


Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität 
Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. W. Herre 


Eingang des Ms. 11. 1. 1967 


Das fast gleichzeitige Erscheinen mehrerer Arbeiten zum Thema Brandmausvorkom- 
men und -verbreitung in Mitteleuropa (FELTEN u. SrorcH 1966, PırcHnockt 1966, 
RıcHTER 1965, WEBER 1966) — darunter auch ein Beitrag von uns (BÖHME u. REICH- 
sten 1966) — darf als eine Resonanz auf den von KRATOCHVIL (1963) ergangenen 
Aufruf an die „mitteleuropäischen Theriologen“ zur Erforschung dieser Art gewertet 
werden. Einige dieser Publikationen konnten wir nicht berücksichtigen, da sie uns 
erst während oder nach der Drucklegung unserer Arbeit von 1966 zugänglich wurden. 
Und so soll hier kurz dazu Stellung genommen werden. 

FELTEN u. STORCH haben A. agrarius bei Fulda (Hessen) nachgewiesen, in einem 
Gebiete also, wo diese Art bislang unbekannt war. Damit wird die bisher bekannte 
Arealgrenze weiter nach Westen verschoben. Ob es sich hierbei um eine tatsächliche 
Arealerweiterung handelt, erscheint fraglich. Daß wirkliche Arealveränderungen ın 
historischer Zeit auch bei Kleinsäugern nachweisbar sind, dafür gibt es eine Reihe 
von Belegen (z. B. Nordische Wühlmaus, Feldmaus). Wir glauben, inzwischen den 
Nachweis für eine solche Veränderung des Verbreitungsgebietes bei der Brandmaus 
erbracht zu haben (s. o.). In den Arbeiten von PırcHnockı und WEBER werden ergän- 
zende Angaben zur Mitteilung von RıcHTEr über die Verbreitung der Brandmaus 
im nördlichen Mitteleuropa gemacht; gleichzeitig wird dessen Vorgehen kritisiert, 
nur auf Grund von Gewöllanalysen das Vorkommen von A. agrarius zu ermitteln. 
Die Kritik ist zweifellos berechtigt, auch wir haben auf die Bedingtheit dieser Me- 
thode hingewiesen, meinen jedoch, daß bei großen Serien eine vergleichende Wertung 
— auch in quantitativer Hinsicht — mit aller gebotenen Vorsicht zulässig ist. 

Die Bemerkungen PırcHockıs zur Okologie dieser Art (im letzten Heft des 
31. Jahrg. d. Zeitschrift) erscheinen uns einer kritischen Stellungnahme wert. 
PIECHOoCKI und in seinem Gefolge auch WEBER rechnen die Brandmaus zu den 
„stenöken Tierarten“, zweifellos unter dem Eindruck der in ihrem Untersuchungs- 
gebiet (Elbe-Saale-Flußgebiet) gemachten Beobachtungen und Erfahrungen. Damit 
ist von einer Arteigenschaft die Rede, die im gesamten Verbreitungsgebiet zu gelten 
hätte (KascHkarow, 1939). Nun bewohnt ja Apodemus agrarius ein riesiges Areal, 
das praktisch vom Atlantik bis zum Stillen Ozean reicht, also sehr extreme Klima- 
zonen umfaßt. Es wäre zu prüfen gewesen, ob diese Arteigenschaft (Stenözie) inner- 
halb des gesamten, großen Artareals Gültigkeit besitzt. Nun hat schon KÜHNELT 
(1943) darauf hingewiesen, daß die Stenözie — hier die Bindung der Art an feuchte 
Lebensräume — ein regionales Phänomen ist, also nicht die Gesamtart erfaßt. Das 
von Künnerr aufgestellte — in der Zoologie und Botanik weithin gültige „Prinzip 
der regionalen Stenözie“ beruht geradezu darauf, daß sich stenotopes Verhalten einer 
Art auf die Arealränder (auch in vertikaler Gliederung) beschränkt. Dieses Prinzip 
ist im Zusammenhang mit der Okologie der Brandmaus von uns in der oben ge- 


Ist die Brandmaus ein stenökes Säugetier? 177 


nannten Arbeit diskutiert worden. Es zeigt sich, daß A. agrarius insgesamt nicht als 

stenöke Tierart bezeichnet werden darf. Wie steht es nun mit den von PiEcHockI 

erwähnten Populationen? Nach seinen Angaben besiedeln die Brandmäuse des Elbe- 

Saale-Flußgebietes besonders die Bachläufe, Flußtäler, also feuchte Regionen. Dieses 

Verhalten deckt sich mit dem der von uns untersuchten Tiere in Südholstein (Her- 

zogtum Lauenburg) und Mecklenburg. Alle drei Gebiete weisen ein ähnliches, näm- 

lich kontinental bestimmtes Klima auf. Trotzdem wird man diese Populationen 
nicht als stenök im Sinne einer Hygrotopie auffassen dürfen. Folgende Gründe 
sprechen dagegen. 

1. Die Populationen des Elbe-Saale-Flußgebietes schließen gleichsam an die nord- 
westlichen Randformen an, die — im atlantischen Bereiche — jede Bindung an 
feuchte Habitate aufgeben, an der holsteinischen Westküste sogar ausgesprochen 
xerotop werden. 

2. Die von PıecHockr selbst mitgeteilten Angaben über das „auffallend häufige“ 
Eindringen dieser Art in Häuser, Keller und dergleichen legen keine allzu strenge 
Bindung an feuchte Örtlichkeiten nahe. Auch WEBER ist zu entnehmen, daß die 
Brandmaus des in Frage kommenden Gebietes eine verhältnismäßig große öko- 
logische Amplitude aufweist, denn bewohnt werden „... Park, Friedhof und 
Gärtnerei, ... Gras und Gebüsch auf Odland, ..... feuchte Wiese und ebenso ... 
lichtes Waldgebiet . . .“, im Winter auch menschliche Behausungen. Ähnliche 
Daten zur Okologie mitteldeutscher A. agrarius sind inzwischen auch durch 
SCHMIDT (1965) und WENDLAND (1965) mitgeteilt worden. Nach ihnen läßt sich 
ein Haufigkeitsgefälle feststellen, wobei die Populationsdichte von den feuchten 
zu den trockenen Biotopen abnimmt. 

3. Durch KaHmann (1961) wissen wir, wie sich die Brandmaus am Südrand ihres 
europäischen Areals verhält: Sie ist dort wirklich stenotop im Sinne einer extre- 
men Bindung an Feuchtigkeit. Ganz ähnlich äußern sich jüngst auch HAmAR, 
SIMONESCU und THeıss (1966) für das rumänische Verbreitungsgebiet. Bei diesen 
Populationen war dies (im Sinne KÜHneELTs) nicht nur zu erwarten, sondern 
geradezu zu fordern. 

Wir sehen also, daß die Brandmaus innerhalb ihres großen Verbreitungsgebietes ein 

sehr unterschiedliches ökologisches Verhalten an den Tag legt, also nicht als stenöke 

Tierart bezeichnet werden kann. 

Abschließend möchten wir auf einen Befund hinweisen, der die von uns behandelte 

Verbreitung der Brandmaus in Dänemark betrifft (BöHmE und ReıcHsTEin, 1966). 

Durch das freundliche Entgegenkommen von Mag. V. P. JEnsen (Zool. Museum 

Kopenhagen) erhielten wir einen Hinweis zum Vorkommen von A. agrarius auf 

Seeland. Nach seinen Angaben sind im Verlaufe von drei Jahren am Nordrand von 

Kopenhagen in einem Buchenwald (trockener Biotop) Brandmäuse beobachtet und 

später dann auch gefangen worden. Es handelt sich um die ersten uns bekannten Be- 

lege dieser Art für Seeland. Wenn auch die Nähe der Millionenstadt den Gedanken 
nahelegt, daß es sich hierbei um entwichene Gefangenschaftstiere handeln könnte, so 
‚glauben wir jedoch nicht an diese Möglichkeit. Wir möchten dieses Vorkommen auf 
der Insel vielmehr als ein natürliches ansehen, das heute Reliktcharakter besitzt und 
eine ehemalige Besiedlung ganz Seelands bezeugt. Diese Gedankengänge gewinnen 
um so mehr an Gewicht, wenn man bedenkt, daß Seeland gemeinsam mit Lolland und 

Falster zur Zeit der Brandmausexpansion nach Westeuropa während des frühen Post- 

glazials mit dem mitteleuropäischen Festland durch eine Landbrücke verbunden war. 

Das heutige sporadische Vorkommen von A. agrarius auf der größten dänischen Insel 

ließe sich dann als Folge einer Rückzugsbewegung der Art (entsprechend der auf Jüt- 

land registrierten) deuten. 


178 H. Meyer 


Zusammenfassung 


An Hand einiger Beispiele wird gezeigt, daß die Brandmaus, Apodemus agrarius, bei aller 
Bindung an feuchtere Lebensräume eine große ökologische Amplitude besitzt. Stenökes Ver- 
halten (hygrotop u. xerotop) läßt diese Art an den Arealrändern erkennen. 


Summary 


Apodemus agrarins has a rather large ecological amplitude. This species is stenoec only at the 
margins of the distribution area. 


Literatur 


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Apodemus agrarius (Pallas, 1771), am NW-Rande ihres europäischen Areals. Zool. Anz. 
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KÜHneLT, W. (1943): Die Leitformenmethode in der Okologie der Landtiere. Biol. gener. 17, 
106—146. 

PıecHockı, R. (1966): Zur Verbreitung und Okologie von Apodemus agrarius (Pallas, 1771) 
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RıcHTEr, H. (1965): Zur Verbreitung der Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas, 1771), ım 
mittleren Europa. Z. Säugetierkunde 30, 181—185. 

ScumiDT, A. (1965): Charakteristik der Kleinsäugerlebensgemeinschaft eines Parkes (Park 
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WEBER, B. (1966): Die Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas, 1771), in der Magdeburger 
Börde und in der Altmark. Z. Säugetierkunde 31, 476—477. 

WENDLAND, V. (1965): Zur Kleinsäugerfauna des Berliner Grunewaldes. Sitz. Ber. Ges. Naturf. 
Fr. Berlin, N. F. 5, 150—167. 


Anschrift der Verfasser: stud. rer. nat. W. BÖHME und Dr. H. ReıcHstein, Institut f. Haus- 
tierkd. d. Universität Kiel, 23 Kiel, Ohlshausenstr. 40/60 


Beobachtungen über Hämoglobine und Blutkaliumwerte 
bei Mähnenschafen ( Ammotragus lervia) und 
Tahren (Hemitragus jemlahicus) 
Von H. MEYER 
Eingang des Ms. 15.9. 1966 
In nahezu allen Hausschafrassen kommen zwei Hämoglobinfraktionen vor, die von 


zwei Genen (HbA und HbP) gesteuert werden (Evans u. Mit. 1956, BuscHMANN 1965). 
Auch in den meisten Hausziegenrassen wurde ein Hämoglobinpolymorphismus festge- 


Beobachtungen bei Mähnenschafen und Tahren 179 


stellt (BERNHARDT 1966). Bei Schafen sind weiterhin zwei Allele bekannt (KL und Kh), 
die den Kaliumgehalt der Erythrozyten nachhaltig beeinflussen. Tiere vom Genotyp 
KLKL oder KLKh (LK-Gruppe) haben einen Kaliumgehalt in den roten Blutzellen von 
60 bis 100 mgP/o, während homozygote Träger vom Typ KhKh (HK-Tiere) 300 bis 
350 mg/o aufweisen (Evans u. Kıng 1955, MEYER 1963 a). Bisher ist nicht bekannt, ob 
auch bei wildlebenden Arten, die Schafen und Ziegen im zoologischen System nahe- 
stehen, solche Polymorphismen vorkommen. Um dieser Frage nachzugehen, wurde bei 
einigen Mähnenschafen (Ammotragus lervia) und Tahren (Hemitragus jemlahicus) aus 
dem Zoologischen Garten Hannover Kalium- und Natriumgehalt im Gesamtblut und 
in den Erythrozyten sowie die Wanderungsgeschwindigkeit der Hämoglobine im elek- 
trischen Feld untersucht (Methodik s. MEYER 1963 a u. b). 

Bei den Mähnenschafen (n = 5) ergab die elektrophoretische Untersuchung des 
Blutes bei drei Tieren eine einheitliche Hämoglobinfraktion (Typ B), während bei den 
beiden anderen zwei Banden vorkamen (Typ AB, s. Schema 1). In der Wanderungs- 
geschwindigkeit war die langsam wandernde Fraktion des AB-Typs mit der einheit- 


Hämatokrit-, Kalium- und Natriumwerte bei Mähnenschafen und Tahren 


ee B Kaliumgehalt | Natriumgehalt 
Tier Geschlecht ie fit Gesamtblur Erythrozyten Gesamtblut 


mg %o mg %o 


87,7 270 
328,2 214 
260 

262 

254 


Mähnenschaf 
Mähnenschaf 
Mähnenschaf 
Mähnenschaf 
Mähnenschaf 
Tahr 242 
Tahr 240 
Tahr 256 
Hausschafe! LK-Typ 291 

HK-Typ 244 
Hausziege? 2537 


1 Mittelwert von 11 Rassen (MEYER 1963a). — ? Mittelwert von 2 Rassen (MEYER 
1963 c). 


6) 
2 
6) 
ö 
ö 
6) 
2 


-# lichen Fraktion des B-Typs identisch. Es ist daher wahrscheinlich, daß die beiden 
 Hämoglobinfraktionen — ähnlich wie beim Schaf — von zwei Allelen gesteuert wer- 
; den. Bei den drei untersuchten Tahren war nur eine einheitliche Hämoglobinfraktion 
| zu beobachten. 

Vergleicht man die Wanderungsgeschwindigkeit der Hämoglobine von Mähnen- 
 schaf, Hausschaf, Tahr und Hausziege unter identischen Bedingungen (s. Schema), 
so ergeben sich klare Unterschiede. Die größte Strecke legt die A-Fraktion des Haus- 
schafes zurück, gefolgt von der A-Fraktion des Mähnenschafes. Die langsamer wan- 
dernden Fraktionen dieser Tierarten folgen in etwa gleichen Abständen. Das Ziegen- 
Hämoglobin A liegt etwas vor dem Typ B des Schafes, während das beim Tahr beob- 
“ achtete Hämoglobin die geringste Wanderungsgeschwindigkeit aufweist und noch ge- 
ringgradig hinter der B-Fraktion der Ziege zurückbleibt. 

Die Ergebnisse der Kalium- und Natriumuntersuchungen im Blut zeigt die Tabelle. 
Bei den Mähnenschafen ergibt sich ähnlich wie beim Hausschaf eine deutliche Diffe- 
renzierung zwischen den Individuen. Während vier Tiere Kaliumwerte von 40 bis 60 
mg"/o im Gesamtblut aufweisen und damit dem LK-Typ der Hausschafe ähnlich sind, 
hat ein Tier (Nr. 2) einen deutlich höheren Gehalt. Bei diesem Tier ist gleichzeitig auch 
der Natriumgehalt niedriger — eine Veränderung, die auch stets bei Schafen vom HK- 
Typ zu beobachten ist. 


180 
ee 
ce3 
= EI 
= 
ee mn! 
Schaf Mähnen-Ziege Tahr 
schaf 
AB AB AB 


Wanderungsgeschwindigkeit der 
Hämoglobine von Hausschaf, 
Mähnenschaf, Hausziege (je- 
weils Typ AB) und Tahr (stär- 
kegel-elektrophoretische Auf- 
trennung, 3 Std. Tris Zitronen- 
säurepuffer). 


bemerkenswert, daß die Mähnenschafe in den Blutkaliumwerten und der Hämoglobin- 
wanderungsgeschwindigkeit eine größere Verwandtschaft zu den Hausschafen auswei- 
sen, während sich bei Tahren Bedingungen finden, die mehr den Verhältnissen bei 


Hausziegen ähneln. 


BERNHARDT, D. (1966): Elektrophoretische Hämoglobinuntersuchungen bei Ziegen, Hunden, 
Katzen und Nerzen. Diss. Hannover. 
BuUscHMann, H. (1965): Über erbliche biochemische Systeme bei den Haustieren. Z. Tierzüchtg. 


Züchtgsbiol. 81, 370—388. 


Evans, J. V., and Kınc, J. W. B. (1955): Genetic control of sodium and potassium concentra- 
tion in the red blood cells of sheep. Nature 176, 171. 
Evans, J. V., Kıng, J. W. B., CoHEN, B. L. HARRIS, H., and Warren, F.L. (1956): Genetics of 
haemoglobin and blood potassium differences ın sheep. Nature 178, 849—850. 
Evans, J. V., and PhırLırson, A. T. (1957): Electrolyte concentrations in the erythrocytes of 
the goat and ox. J. Physiol. 139, 87—96. 
Meyer, H. (1963a): Vorkommen und Verbreitung der Blutkalium-Typen in deutschen Schaf- 
rassen. Z. Tierzüchtg. Züchtgsbiol. 79, 162—182. 
— (1963b): Vorkommen und Verbreitung der Hämoglobin-Typen in deutschen Schafrassen. Z. 
Tierzüchtg. Züchtgsbiol. 79, 275—285. 
— (1963c): Über den Kalium-Gehalt im Blut bei Rind und Ziege. Mh. Tierheilkd. 15, 113 


bis 120. 


— (1963d): Über den Hämatokritwert beim Schaf. Mh. Tierheilkd. 15, 306—314. 


Anschrift des Verfassers: H. MEyEr, Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Tierärzt- 
liche Hochschule Hannover, 3 Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17 


H. Meyer 


Im Vergleich zu den Hausschafen liegen die Ka- 
liumgehalte im Gesamtblut bei Mähnenschafen etwas 
höher. Dies ist zum Teil jedoch die Folge des höheren 
Hämatokritwertes, der mit rd. 48°/o deutlich über 
den Normalwerten bei Hausschafen (rd. 35 %/o, MEYER 
1963 d) liegt. 

Bei den drei Tahren fand sich im Blutkaliumgehalt 
keine Differenzierung in zwei Klassen. Bei den weni- 
gen Tieren war das auch kaum zu erwarten. Allerdings 
‘st auch in den meisten Hausziegenrassen — bis auf 
einige Mittelmeerrassen (Evans u. PHILLIPSON 4957, 
MEyER 1963 a) — ein Polymorphismus im Blutkalium- 
gehalt nicht bekannt. 

Die absoluten Kaliumwerte im Gesamtblut bzw. ın 
den Erythrozyten liegen bei den Tahren erheblich 
höher als beim Mähnenschaf und Hausschaf, jedoch 
‘n einem ähnlichen Bereich wie bei Hausziegen (s. Ta- 
belle 1). 

Zusammenfassend ergibt sich, daß zumindest bei 
den Mähnenschafen für das Hämoglobin- und Blut- 
kaliumsystem ein Polymorphismus besteht. Ferner ist 


Literatur 


Nachweis der Kleinäugigen Wühlmaus, Pitymys subterraneus 
(de Selys-Longchamps, 1836), auf Rügen 


VonR. März 


Eingang des Ms. 20. 9. 1966 


Seit neun Jahren wurden in reger Zusammenarbeit mit Dr. SCHNURRE, Berlin, von mir 
die Gewölle Rügener Waldkäuze untersucht. Der 23. 7. 1966 brachte eine Über- 
raschung: Beim Waldkauz Saßnitz kam eine Kleinäugige Wühlmaus zum Vorschein, 
nur eine bei einer Zahl von reichlich 200 Beutetieren. Wie mir Professor STEIN, Berlin, 
mitteilte, ist dies für Rügen der Erstnachweis. Das Material (es handelt sich um zwei 
Unterkiefer) hat ihm zur Überprüfung vorgelegen. 

Dazu einiges über die Verbreitung dieser Wühlmaus. UTTENDÖRFER nennt eine 
ganze Anzahl von Plätzen, wo Pitymys in Deutschland und Mitteleuropa durch Ge- 
wölluntersuchungen gefunden wurde; sie liegen im Berg- und Hügelland, also inner- 
halb des geschlossenen Verbreitungsgebietes, das auf der Karte bei VAN DEN BRINK zu 
ersehen ist. Wichtig ist im vorliegenden Fall der Verlauf der nördlichen Verbreitungs- 
grenze. Sie zieht sich durch Norddeutschland auf der Linie Frankfurt/Oder nach West- 


2 ») f N Saßnitz 
7 ‘ 
Kolberg 


rankfurt 


' falen und von da bis zur Rheinmündung (s. Karte). UTTENDÖRFER nennt als nördliche 
" Punkte Hehlen bei Hameln und Heiden bei Detmold. Henke bekam die Art von Bes- 
singhausen, 6 km nördlich von Hehlen. Als weiteren Platz kann ich durch eigene Un- 
tersuchungen den Schloßpark Darfeld (westlich von Münster) hinzufügen. Dort wur- 
den beim Waldkauz im Jahr 1956 (März und WeEcLAu) unter 419 Beutetieren 21 Stück 
festgestellt, das sind 5 %/o — also in größerer Anzahl. 

Im Berliner Raum fehlt anscheinend diese Wühlmaus. ZiMMERMANN (1963) und 
WENDLAND (1962) stellten bei ihren Untersuchungen keine Pitymys fest, ebenso nicht 
KNORRE aus den Gewöllen von Waldkauz, Waldohr- und Schleiereule im Gebiet des 
Spreewaldes und seines südlichen Vorgeländes. 


\ 


182 E. v. Lehmann 


ZIMMERMANN (1959) und in STRESEMANN (1955) bemerkt über das Vorkommen im 
norddeutschen Tiefland: „Nur vereinzelt“. Den Nachweis bei Stade erbrachte Monr, 
bei Kolberg 1937 ZIMMERMANN und bei Frankfurt a. d. Oder 1940 Ste. Auf der 
Karte wurde der Fundort am Südende des Darf weggelassen, da er in der 2. Auflage 
Säugetiere in der Exkursionsfauna von STRESEMANN nicht mehr aufgeführt wird. Zu 
den abgesetzten Fundplätzen würde nun der von Saßnitz auf Rügen hinzukommen. 
Einschränkend muß dazu bemerkt werden, daß bei Gewöllfunden bei Eulen gegebenen- 
falls mit einer Verschleppung gerechnet werden muß, dies allerdings bei einer Wald- 
ohreule mehr als bei dem ortstreueren Waldkauz. 

Der Saßnitzer Waldkauz bejagt kein Feldmausgelände; er ist ein rechter Wald- 
kauz. Neben relativ vielen Vögeln (ca. 20°/0) erbeutete er folgende Nager: Gelbhals- 
und Waldmäuse 180, Zwergmäuse 7, Hausmaus 1, Brandmaus 1, Wanderratten 7, 
Schermäuse 3, Erdmäuse 14, Nord. Wühlmaus 2, Rötelmäuse 24, Feldmäuse 26 und 
Haselmäuse 3. 

Die Haselmaus konnte auf Rügen 5mal festgestellt werden und zwar 4mal beim 
Waldkauz und 1mal bei der Waldohreule. 


Literatur 


Brınk, F. H. van DEN (1956): Die Säugetiere Europas. Verlag Parey Hamburg-Berlin. 

Henke, W. (1949): Dritter Fund der Kurzohr-Erdmaus (Pitymys subterraneus) in Nieder- 
sachsen im Kreise Hameln. Beitr. z. Natk. Niedersachsens, 1949, H. 4, p. 3. 

KNOoRRE, D. von (1961): Zur Kleinsäugerfauna des Spreewaldes und seines südlichen Vor- 
geländes. Zeitschr. f. Säugetierk. 26, 183—187. 

März, R., und Wecau, I. (1957): Rupfungs- und Gewöllaufsammlung bei Darfeld/Westf. 
1955/56. Die Vogelwelt 78, 105. 

MoHRr, E. (1954): Die freilebenden Nagetiere Deutschlands. 3. Aufl., Verlag Fischer, Jena. 

STEIN, G. (1940): Zur Kenntnis einiger Kleinsäuger in der Mark. Märk. Tierwelt 4, 186—190. 

STRESEMANN, E. (1955): Exkursionsfauna: Wirbeltiere. Volk und Wissen, Berlin. 

UTTENDÖRFER, O. (1952): Neue Ergebnisse über die Ernährung der Greifvögel und Eulen. 
Verlag Ulmer, Stuttgart. 

WENDLAND, V. (1962): Fünfjährige Beobachtungen an einer Population des Waldkauzes (Strix 
aluco) im Berliner Grunewald. Journ. f. Ornith. 103, 23. 

ZIMMERMANN, Kr. (1963): Kleinsäuger in der Beute von Waldohreulen. Beitr. z. Vogelk. 9, 59. 

— (1959): Taschenbuch unserer wildlebenden Säugetiere. Urania-Verlag, Leipzig/Jena. 


Anschrift des Verfassers: ROBERT März, X 836 Sebnitz, Neue Straße 1 


Fund eines Stangenfragmentes von Cervus (Eucladoceros) 
ctenoides Nesti, 1841 bei Bergheim/Erft 


Von ERNST VON LEHMANN 


Eingang des Ms. 11. 1. 1967 


Am 9. September 1966 wurde bei Baggerarbeiten im Braunkohlentagebau von Berg- 
heim a. d. Erft in der Grube Fortuna-Nord von Betriebsführer KnAuTz ein fossiles 
Geweihstück geborgen und dem Landesmuseum Bonn übergeben (Eing.-Nr. 81/66). 
Das Stück lag in Kies und Sand „tiefer als 42 m unter der Geländeoberfläche“ und 
ist nicht in situ gefunden worden. Herr Dr. W. Pıerers von der Außenstelle Bergheim 


Fund eines Stangenfragmentes 183 


des Landesmuseums übersandte mir die Stange zur Bestimmung, und ich konnte sie 
kurz danach der Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 
in Amsterdam vorlegen. — Die holländischen Kollegen vermuteten sofort, daß es sich 
bei dem Fund um den Riesenhirsch Eucladoceros teguliensis handele, der wiederholt 
in den Tongruben von Tegelen (Tegelen-Schichten) bei Venlo geborgen wurde und 
1904 von Dusoıs erstmalig beschrieben worden war. 

Herrn Prof. Dr. A. Azzarouı, Florenz, Herrn Dr. A. C. V. van BEMmMEL, Rotterdam, Herrn 
Prof. Dr. G. KORTENBOUT VAN DER SLunjs, Leiden, Herrn Dr. D. G. MONTAGNE, Maastricht, 
Frl. Dr. F. OBERGFELL, München, Herrn Dr. G. E. QUINET, Brüssel, Herrn Doz. Dr. H. Remy, 
Bonn, und Herrn Prof; De: E. "THENIUS, Wien, sei für alle Hinweise und Literaturhilfe an 
dieser Stelle nochmals sehr herzlich gedankt. 

Obwohl die stratigraphische Situation in unserem Falle also nicht ganz klar ist, 
kann mit Sicherheit gesagt werden, daß das Stück aus Flußablagerungen der Älteren 
oder Jüngeren Hauptterrasse stammt. Es ist also durchaus möglich, daß die Ein- 
lagerungsstelle zeitlich mit den Tegelen-Schichten übereinstimmt. Von der Fauna dieser 
Warmzeit (nach der ersten Abkühlung des Quartärs — Obere Villafranca) schreibt 
übrigens P. Worpstept (1958), daß sie „der vom Val dArno in Italien nahe ver- 
wandt“ sei. 

Das vorliegende, linke Stangenfragment ist nicht abgerollt, ist nach außen gebogen 
und gegen das distale Ende abgeplattet. Die maximale Länge beträgt 58 cm (in der 
Sehne gemessen). Der Stange entsprangen (oberhalb der Augsprosse!) in der gleichen 
Ebene und annähernd rechtwinkelig drei Sprossen, bevor sie in die sichelförmige Spitze 
ausläuft, die als vierte Sprosse aufzufassen ist (Abb. 1). — Damit entspricht das Stück 
einer starken Cervus-teguliensis-Stange (Abb. SCHREUDER 1934, Nr. 4, Tafel 2, fig. 1) 
und mehreren Cervus-ctenoides-Stangen (in Florenz und Basel) vom Val dArno und 
Olivola, die oberhalb der Augsprosse ebenfalls 4 Enden aufweisen. Wie die Abbildun- 
gen von AzzaroLi (1948) zeigen, gibt es aber auch bei ctenoides Stangen (von jüngeren 
Tieren?) mit nur drei Enden oberhalb der Augsprosse (cf. AzzaroLı, Fi. 1365). 


Abb. 1. Linkes Stangenfragment von Cervus (Eucladoceros) ctenoides 
Nesti, 1841 (= Cervus teguliensis Dubois, 1904) aus Bergheim a. d. 
Erft (Landesmuseum Bonn) 


COoRNELIA ELISABETH KunsT hat 1937 die Hirsche der Tegelen-Schichten ausführ- 
lich besprochen: Cervus teguliensis hat bei fast allen Funden nur drei Enden im dista- 
len Stangenteil (Abb. 2). Zum Vergleich mit unserer Stange können also nur die Maße 
der einzigen vierendigen „Krone“ ke Zehnerstange) von SCHREUDER (S. 0.) und zwei 
ctenoides-Stangen aus dem Museum in Basel (aus der Tabelle von Kunst 1937) her- 
angezogen werden, da die Abbildungen, die Azzaroıı (1948) veröffentlicht (Museum 
Florenz), keine Einzelmaße bringen (s. Tabelle). 


184 E. v. Lehmann 


Die Gegenüberstellung 
ergibt folgendes: Die te- 
guliensis-Stange M. 120 
ist schlanker als die bei- 
den ctenoides und unser 
Fragment aus Bergheim. 
Die Sprossen von M. 120 


. stehen weiter auseinander 

Abb. 2. Stange von Cervus (Eucladoceros) ctenoides Nesti, A Stück 
1841 (= Cervus teguliensis Dubois, 1904) aus Tegelen (Geol. als DEL NEISSE ar 2 
und Mineralog. Museum Leiden, Niederlande) M. 120 liegt aber in dieser 
Beziehung zwischen den 


beiden ctenoides-Stangen vom Val dArno. Das heißt, unsere Stange ist gedrungener 
und vermittelt auf diese Weise durchaus zwischen teguliensis und ctenoides. 

C. E. Kunst hat in der gleichen Arbeit Cervus tetraceros Dawkins aus dem Puy- 
de-Döme und Forest Bed mit Cervus teguliensis vereinigt (wobei sie allerdings den jün- 
geren Namen — tegnliensis — beibehalten möchte!), und beim Vergleich zwischen 
teguliensis und ctenoides festgestellt, daß sich auch diese beiden Formen „in vielem 
sehr nahe stehen“. Die einzige Unterscheidungsmöglichkeit, die Kunst zwischen 
teguliensis und ctenoides bestehen läßt, die stärker zurückgebogene Stange bei ctenoi- 
des, kann nach unserem Fund nicht diskutiert werden. Dazu ist aber zu sagen: 

C. E. Kunst bringt das „Herabsinken“ nach hinten richtig mit dem großen Gewicht 
der Stange in Zusammenhang („hämodynamisch“); ihr Gegenargument, die — relativ 
leichte — Augsprosse sei aber (bei ctenoides) auch extrem nach vorn herabgebogen, 
spricht nicht gegen die erste Erklärung, denn die weit nach unten gebogenen Augspros- 


| Bergheim M. 120 '6 tenoid 
Herkunft (Bez. Köln) | (Tegelen) (Muchek Base) 
ee... | mm 


Umfang d. Stange oberh. d. 2. Sprosse 170 137 190.0. 172 


Umfang d. Stange oberh. d. 3. Sprosse 155 123 —wR31 2 72 
Entfernung zwischen 2. u. 3. Sprosse 145 157 ()) 163 u. 152 
Entfernung zwischen 3. u. 4. Sprosse 145 175 193 u. 146 


sen sind als Gegengewicht (Balance!) für die extrem rückwärts und nach unten ent- 
wickelten Stangen bei manchen primitiven Cervinen erforderlich (zum Beispiel: starke 
und tief sitzende Aug- und Eissprossen beim Wapiti, cf. v. LEHMANN 1959 p. 59!). Der 
weite Winkel zwischen Augsprosse und Stange ist also kein brauchbares taxonomisches 
Kriterium (wie Kunst annimmt), sondern nur statisch zu verstehen im Zusammen- 
hang mit schweren Geweihen! 

Wenn dieses Auseinanderbiegen im Falle teguliensis M. 120 nicht so weit gediehen 
ist, dann kann dies durch eine andere Gewichtsverteilung (Stange leichter, obere Spros- 
sen nach unten gebogen) ausgeglichen worden sein. Derart schwächer nach unten ge- 
bogene Augsprossen gibt es im übrigen aber auch bei ctenoides, zum Beispiel V. A. 556 
(Kunst 1937), sowie die Nr. 1373, 1374, 1375, 1366, 1365 des Materiales in Florenz 
(AzzaroLı 1948)! 

C. E. Kunst standen von ctenoides nur die beiden Geweihstangen aus dem Museum 
in Basel zum Vergleich zur Verfügung. Ich habe im Jahre 1958 die reichen Sammlungen 
des Museums in Florenz besichtigt, die Azzarorı 1948 veröffentlichte, und es kann 
kein Zweifel darüber bestehen, daß teguliensis und ctenoides zusammenzufassen sind 
(wie A. AzzaroLi schon 1953 annımmt. Briefl. Mitt. vom 12. 1. 1967). Dafür spricht 
nicht nur die zeitliche Übereinstimmung dieser beiden Fundplätze (Tegelen und Val 


Kehlzeichnung beim Steinmarder 185 


dArno, s. o.), sondern die übereinstimmende Morphologie der Stangen und jetzt die 
vermittelnde Stellung des Stangenfragmentes aus Bergheim. 

Der vorliegende Fund ist meines Wissens der erste seiner Art in Deutschland; eine 
gewisse Ähnlichkeit mit Stangenfragmenten primitiver Rothirsche macht es aber wahr- 
scheinlich, daß die Art in älteren Funden, vor allem des Rheingebietes, übersehen 
wurde. 


Literatur 


AzzaAROLI, A. (1948): I Cervi fossili della Toscana. con partocolare riguardo alle specie Villa- 
franchiane (Revisione della fauna dei terri fluvio-lacustri del Valdarno superiore. III). 
Palaeontogr. Italica, 43, Pisa. 

— (1953): The Deer of the Weyborn Crag and Forest Bed of Norfolk. Bull. Brit. Mus. (Nat. 
Hist.) Geology 2, Nr. 1, London. 

KORTENBOUT VAN DER SLUIJS, G., and ZAcwıJn, W. H. (1962): An Introduction to the Strati- 
graphy and Geology of the Tegelen clay-pits. Mededelingen van de Geologische Stichting, 
N. $., Nr. 15, 31—37. 

Kunst, C. E. (1937): Die Niederländischen pleistozänen Hirsche. Diss. Leiden (Luctor et 
Emergo Druckerei). 

LEHMANN, E. v. (1959): Zur Homologie der unteren Geweihsprossen. Z. Säugetierkunde, 24, 
54—67. 

Nestı, F. (1841): Attı della Terza Riunione degli Scienziati Italiani, tenu tasi in Firenze nel 
Settembre 1841. Firenze 1841. Adunanza del 25 Settembre 1841. Presidente Lodovoco 
Pasini, Segretari Prof. Cav. Paolo Savi, Prof. Cav. Angiolo Sismonda. p. 159 ff. (Original- 
beschreibung von Cervus ctenoides). 

SCHREUDER, A. (1933/34): Notizen über Cervidae von Dr. J. J. A. BERNnsEN f. Eine Revision 
der fossilen Säugetierfauna aus den Tonen von Tegelen. Natuurhistorisch Maandblad. 
Maastricht 22. Jahrg., Nr. 11, 30. XI. 1933, p. 136—138, 23. Jahrg., Nr. 4, 27. IV. 1934, 
p- 38—46 und Nr. 6, 29. VI. 1934, p. 71—77 und Nr. 7, 27. VII. 1934, p. 82—86. 

WOLDsTEDT, P. (1958): Das Eiszeitalter, Grundlinien einer Geologie des Quartärs, II, 2. Aufl., 
Stuttgart (Ferdinand Enke). 


Anschrift des Verfassers: F. L. Prof. Dr. E. von LEHmann, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, 53 Bonn, Koblenzer Straße 150—164 


Zur Variabilität der Kehlzeichnung beim Steinmarder, Martes foina 
(Erxleben, 1777) 


Von GÜNTHER und JOCHEN NIETHAMMER 


Eingang des Ms. 25. 1. 1967 


Ausdehnung und Gestalt des weißen Kehlflecks sind beim Steinmarder nur im nord- 
westlichen und mittleren Teil seines Areals einigermaßen konstant, können dagegen in 
bestimmten Populationen am Süd- und Ostrand stark variieren. So gilt als wesentliches 
Kennzeichen von Martes foina bunites Bate von Kreta die große Veränderlichkeit und 
Tendenz zur Rückbildung dieses Fleckes. MıLLer (1912) fand bei 7 Fellen die folgen- 
den Extreme: Bei größter Ausdehnung ist der Kehlfleck hufeisenförmig, seine Schenkel 
enden vor den Vorderbeinen; bei stärkster Reduktion finden sich nur noch Fleckchen 
hinter den Mundwinkeln und vor den Vorderbeinen. K. ZIMMERMANN sah bei seinen 
acht Bälgen viermal ein solches Hufeisen, viermal jedoch den Kehlfleck zu zwei weißen 
Seitenstreifen reduziert. Am 5. 1. 1966 konnte ich (G. N.) in Sitia/Kreta bei einem 


G. und ]J. Niethammer 


Fellhändler aus einer grö- 
° ßeren Zahl von kretischen 
Steinmardern acht Felle 
auswählen, die gut die 
ganze Variationsbreite 
in der Ausdehnung des 


weißen Kehlfleckes er- 
kennen lassen. Herr H. 
WALTER machte auf meine 
Bitte freundlicherweise 
ein Photo, das als Grund- 
lage für Abb. 1 diente. 


186 

w Y 

Y Su Auch hier entspricht die 
Variationsbreite den zi- 


Abb. 1. Die Kehlzeichnung von 8 Steinmardern (Martes foina) tierten Literaturangaben. 
aus einer Fellhandlung von Sitia/Kreta, nach einem Foto vom 
5. 1. 1966 umgezeichnet 


Bei insgesamt nun 23 un- 
tersuchten Kreta-Stein- 


mardern kann die Ten- 
denz zur Kehlfleck-Re- 
duktion in dieser Popu- 
lation als gesichert gelten. 
Trotz aller Vielfalt lassen 
die nach schrumpfendem 
Weißareal geordneten 


Abb Kehlzeich R 4 dem Fell Felle eine bestimmte Reı- 
‚2. Die Kehlzeichnung von 4 Steinmardern aus dem Fell- 2 Ä 
basar Kabul, eine Auswahl der dort angebotenen Felle zur Illu- henfolge in der Ausdeh 


stration der Variabilität. Nach Zeichnungen von Herrn Dun des pigmentierten 
G. KünnerT, Dezember 1966 Gebietes erkennen: Zu- 


nächst dehnt sich der vom 
Hufeisen umschlossene Keil nach vorn aus und gabelt sich schließlich, wobei er das 
ursprüngliche Hufeisen in zwei seitliche Streifen und einen vorderen, mittleren Fleck 
auflöst. Schließlich kann auch der vordere Fleck verschwinden, wobei die seitlichen 
Streifen in Richtung auf die Armwurzeln zusammenschrumpfen. Zuerst wird also eine 
Mittelzone, zuletzt das Gebiet vor den Armwurzeln pigmentiert (Abb. 3). 

Die Ursache der Ontogenese dieser Kehlflecken ist zwar nicht bekannt, kann aber 
nicht die bei Hausmauszuchtrassen mit weißer Bauchfleckung sein: Bremsung der von 
dorsal auswandernden Melanoblasten in der sich langsam ausdifferenzierenden Haut 
(SCHUMANN 1960). In diesem Falle müßte der Kehlfleck nämlich von der Peripherie her 
schrumpfen. 

Die Vielfalt der Kehlzeichnung von Steinmardern auf Kreta widerspricht der 
Erwartung, daß in kleinen, isolierten Arealen infolge von Elimination die Variations- 
breite eingeengt würde. Ähnliche Verhältnisse finden wir jedoch weiter östlich, vor 
allem bei Martes foina intermedia Severtzov aus Russisch- und Chinesisch-Turkestan, 
dem Tienschan, Iran, Afghanistan, Belutschistan und Kaschmir. Drei Beispiele aus dem 
Kuban-Gebiet bildet OGnev ab und erwähnt, daß auch kaukasische Steinmarder zur 
Kehlfleck-Reduktion neigen. Abb. 2 zeigt die Variationsbreite von Steinmarderkehlen 
im Fellbasar in Kabul, die sicherlich aus Afghanıstan, überwiegend aus der weiteren 
Umgebung der Metropole stammen. Die Art der Rückbildung ähnelt der von Kreta- 
Steinmardern. Vermutlich ist also die Kreta-Population der Rest ehemals weit ver- 
breiteter, kehlfleckvariabler Steinmarder. Das Merkmal ist charakteristisch für eine 
alte Randform. 

Mangels Material ist die Frage, ob die südgriechischen und kleinasiatischen Stein- 


Ermittlung des Scheiden-pH von Kleinsängetieren 187 


marder normale Kehlzeichnungen zeigen, vorerst nicht zu be- 
antworten. Vermutlich stammt der Kreta-Marder aber aus 
Kleinasien. Nach ZIMMERMANN (1953) sind die Kreta-Unter- 
arten bei den Säugetieren öfter denen Kleinasiens ähnlicher als 
denen der Balkanhalbinsel, z. B. bei Meles, Glis und Acomys. 
Jedoch fehlen auf Kreta vorderasiatische Steppenformen, die 
einen engeren Zusammenhang mit Kleinasien hätten begrün- 
den können, weil die Insel früher mit Wald bedeckt war. Das 
kann bei der gegenwärtig recht guten faunistischen Kenntnis Abb. 3. Schema des We- 


: 1 ges der Kehlfleck-Re- 
der Insel als gesichert gelten. a ae A 


der auf Grund der Abb. 
1 und 2 


Literatur 


ELLERMAN, J. R., and MoRRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian 
Mammals 1758 to 1946. Brit. Mus. (N. H.) London. 

MiLLER, G.S. (1912): Catalogue of the Mammals of Western Europe. Brit. Mus. (N.H.) London. 

Ocnev, S.1. (1962): Mammals of Eastern Europe and Northern Asia, Vol. II, Carnivora (Fissi- 
pedia), 462—472. Engl. Übersetzung Jerusalem. 

SCHUMANN, H. (1960): Die Entstehung der Scheckung bei Mäusen mit weißer Blesse. Develop- 
mental Biol. 2, 501—514. 

ZIMMERMANN, K. (1953): Die Carnivora von Kreta. In: ZIMMERMANN, WETTSTEIN, SIEWERT und 
PoHLE, Die Wildsäuger von Kreta. Z. Säugetierkunde 17, H. 1, 58—65. 


Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. GÜNTHER NIETHAMMER und Dr. JOCHEN NIETHAMMER, Mu- 
seum Alexander Koenig, 53 Bonn, Koblenzer Straße 150—164 


Eine einfache Methode zur Ermittlung des Scheiden-pH 
von Kleinsäugetieren 


Von FRITZ FRANK 


Aus dem Institut für Grünlandschädlinge der Biologischen Bundesanstalt 
für Land- und Forstwirtschafl, Oldenburg (Old.) 


Eingang des Ms. 14. 12. 1966 


Nach Lıpkow (Z. vergl. Physiol. 40, 593—609, 1958) können die einzelnen Phasen des 
Sexualzyklus der Weißen Maus (Mus musculus) durch Messung des Scheiden-pH sicher 
determiniert werden. Dabei erwies sich die elektrische Messung mit Einstab-Spezial- 
elektroden wegen deren Bruchempfindlichkeit als weniger günstig als die zu gleichen 
Werten führende Einführung von Merck-Spezial-Indikatorpapier-Streifen des pH-Be- 
reiches 6,4—8,0 (oder wenn nötig 5,4—7,0 bzw. 8,0—10,0). Diese wurden durch Längs- 
halbierung der handelsüblichen Ware und nochmalige Längsfaltung der Hälften ge- 
wonnen, etwa 10 Sekunden in der Vagina belassen und unmittelbar nach dem Heraus- 
ziehen mit der zugehörigen Farbskala verglichen. Bei Versuchen des Autors mit anderen 
Kleinsäugern erwies sich diese Methode jedoch als unbrauchbar, da sich die nach Lirkow 


! Gewölle, die Herr WALTER und ich (G. N.) am 12. 1. 1966 bei Sitia fanden, enthielten die 
schon von Kreta bekannten Arten Crocidura russula (12), Rattus rattus (3), Mus musculus (18), 
Apodemus sylvaticus (11), Apodemus mystacinus (1) und Acomys cahirinus (4 Ex.). 


188 F. Frank 


hergestellten Indikatorpapier-Streifen wegen mangelnder Knickfestigkeit nicht oder 
nur ungenügend in die Vagina einführen ließen. Es wurde daher die folgende Methode 
entwickelt. 

Stecknadeln (für größere Kleinsäuger kräftigere Dekorationsstecknadeln) werden 
hinter dem Kopf mit synthetischem Kleber (z. B. UHU) benetzt. Dann wird der quer- 
gelegte Indikatorpapier-Streifen um die Nadel gelegt, angedrückt und mit einer feinen 
Schere scharf an der Nadel entlang abgeschnitten, so daß er unmittelbar hinter dem 
Nadelkopf eine bündig schließende Manschette bildet. Die so entstandene „Indikator- 
Nadel“ (s. Abbildung) ist absolut knickstabil, läßt sich mit dem glatten Kopf reibungs- 
los in die Vagina einführen (wobei die vorgegebene Streifenbreite = Manschettenlänge 
von 1 cm ein gutes Einführungsmaß darstellt) und auch so passabel in dieser drehen, 
daß durchweg eine ausreichende Benetzung erzielt wird. Auf der andern Seite reicht die 
Stärke der Nadel aus, um nach dem Herausziehen den Verfärbungsgrad der Indikator- 
papier-Manschette noch einwandfrei ermitteln zu können. Wie eine Prüfung durch die 
Firma Merck ergab, hat das Aufkleben auf die Nadel keine Veränderung des Indi- 
katorpapiers zur Folge, so daß einwandfreie pH-Werte erzielt werden. 


„Indikator-Nadel“ zur Ermittlung des Scheiden-pH kleiner 
Säugetiere. Unten aus normaler Stecknadel, oben aus Dekora- 
tions-Stecknadel. Vergrößerung 2,6:1, Manschettenlänge 
— Tem. 


Die beschriebene Methode ist für die Versuchstiere denkbar schonend, besonders 
wenn die „Indikator-Nadel“ nach der Einführung nicht festgehalten wird, sondern 
locker in der Vagina hängt und den unvermeidlichen Eigenbewegungen des Tieres kei- 
nen Widerstand bietet. Ihr besonderer Vorteil liegt darin, daß sie auch bei wenig ge- 
öffneter Vagina und bei halbwüchsigen Jungtieren anwendbar ist und selbst die klei- 
neren Mikromammalia einer derartigen Untersuchung zugänglich macht. 


Summary 
The author describes a simple method for the determination of the hydrogen ion concentration 
in the vaginal fluid of small mammals using a pin with a collar of Special Indicator Paper 
glued behind its head («indicatorpin»). 


Anschrift des Verfassers: Dr. F. Frank, 29 Oldenburg, Philosophenweg 16 


Ein weiterer Fund des Steppeniltisses, Putorius eversmanni 
Lesson, 1827, aus Böhmen 


Von DIETRICH VON KNORRE 


Aus dem Zoologischen Institut der Friedrich Schiller Universität Jena 
Direktor: Prof. Dr. M. Gersch 


Eingang des Ms. 30. 1. 1967 


Einen genauen Überblick über die Gesamtverbreitung von Putorius eversmanni Lesson 
verdanken wir HEPTNER (1964). Nach seiner Ansicht ist der Steppeniltis als ein Ver- 
treter der asiatischen Steppenfauna zu betrachten, der sein Areal in der Sowjetunion in 
den letzten Jahren ständig nach Norden und Westen ausweitet. Es scheint danach nur 
noch eine Frage der Zeit zu sein, wann die Art auch in Deutschland gefunden werden 
wird. 

Die gründlichen Nachforschungen und Überprüfungen auch älterer Sammlungen 
haben für die Tschechoslowakei jedoch ergeben, daß Putorius eversmanni bereits vor der 
letzten Jahrhundertwende in Böhmen nachzuweisen ist. Die tschechischen Autoren ver- 
treten daher die Meinung, daß Putorius eversmanni als autochthones Element ihrer 
Säugetierfauna und als postglaziales Steppenrelikt zu betrachten sei (MAzAk, 1965). 

Auf der Suche nach entsprechendem Vergleichsmaterial erhielt ich aus der Sammlung 
des Zoologischen Museums Berlin einen hellen aus Böhmen stammenden Iltisbalg.! 
Da es sich bei dem vorliegenden Stück um einen bisher unbekannten Balg von Putorius 
eversmanni handelt, seien hier Einzelheiten mitgeteilt. Der Fundort, laut Etikett Liboch 
(Libechov) Bez. Dauba (Duba) Böhmen, liegt etwa 30 km nördlich von Prag. Ins- 
gesamt befinden sich in der Sammlung im Zoologischen Museum Berlin 4 Bälge und 
5 Schädel aus Libechov, die von Loos im Jahre 1901 gesammelt wurden. Die Tabelle 
gibt einen Überblick über das vorhandene Material. 


Das im Zoologischen Museum Berlin vorhandene Material aus Lib&chov 


| | 
Nr. un Funddatum | Balg Schädel Geschlecht 
naar 28 2 > ä 
1 38015 3.121901 vorhanden vorhanden, heil 6) 
2 38016 ? vorhanden vorhanden, stark 2 
beschädigt 
3 38017 ? vorhanden fehlt Jungtier 
4 ? #2,2.1901 fehlt vorhanden, heil dö 
5 ? 21, 2.1901 fehlt vorhanden, heil d 
6 23332 18. 3. 1901 vorhanden vorhanden, stark Q 


beschädigt 


I Frl. Dr. R. AnGERMAnN vom Zoologischen Museum Berlin danke ich auch an dieser Stelle für 
ihre Unterstützung. 


190 D. von Knorre 


| 
a 


Abb. 1. Putorius eversmanni Lesson, 1827, aus Lib&chov. Sammlungs-Nr. 38015 des Zoolog. 
Museum, Berlin 


Der Balg Nr. 1 zeigt die typische Putorius-eversmanni-Zeichnung der bisherigen 
böhmischen Funde (Abb. 1). Über der dunklen Nasenmarke sind die weißen Wangen 
durch einen hellen Streifen verbunden. Vordergliedmaßen bis zum Schulter- und Brust- 
bereich dunkel, Hintergliedmaßen bis zum Knie dunkel. Die helle Färbung der 
Schwanzwurzel ist auf das erste Drittel der Schwanzlänge ausgedehnt. 

Am Schädel (Abb. 2) wurden folgende Maße genommen: 

Condylobasallänge 64,5 mm, Interorbitalbreite 17 mm, Postorbitalbreite 14,5 mm, 
Unterkieferlänge 41,4 mm. 

Drei weitere Bälge (Nr. 2, 3 und 6) sind von 
dunkelbrauner Farbe. Die Schwanzwurzeln zeigen 
nicht die für Putorins eversmanni typische Auf- 
hellung. Balg Nr. 3 läßt eine Aufhellung der Flan- 
ken- und Bauchgegend erkennen. Es dürfte sich je- 
doch dabei um die von KrarocHviır (1962) be- 
schriebene dritte Stufe des Haarkleides junger Iltisse 
der Art Putorius putorins handeln. Da die Schädel 
zu den Nummern 2, 3 und 6 zertrümmert sind bzw. 
fehlen, konnten keine Maße genommen werden. 

Die Schädel von Nr. 4 und 5 zeigen nur eine 
schwache postorbitale Einschnürung. Somit liegen 
auch bei diesen beiden Exemplaren Putorius puto- 
rıus vor. 

Schädelmaße Nr. 4: Condylobasallänge 63,5 mm, 
Interorbitalbreite 18 mm, Postorbitalbreite 16,5 mm, 
Unterkieferläinge 39 mm. Schädelmaße Nr. 5: 
Condylobasalläinge 68,5 mm, Interorbitalbreite 
er Hi S- Postorbitalbreite Log ii ae ie 
ERBTRIT So N. änge 41 mm. Unter den hier vor iegenden sechs 

38015 Iltissen aus Lib&chov befinden sich demnach ein 

Putorius eversmanni und fünf Putorins putorins. 

Die Tatsache, daß alle am gleichen Ort erbeutet wurden, entspricht dem von KRrA- 

TocHVvIL aufgezeichneten Verbreitungsbild, wonach im Gebiet um Prag beide Arten 
nebeneinander vorkommen. 


Zusammenfassung 


In der Sammlung des Zoologischen Museums Berlin wurde ein Exemplar des Steppeniltis 
(Putorius eversmanni Lesson) gefunden, das neben fünf Iltissen (Putorius putorius L.) im Jahre 
1901 bei der Ortschaft Lib&chov erbeutet wurde. 


Schriflenschau 191 


Literatur 


HEPTNER, W. G. (1964): Über die morphologischen und geographischen Beziehungen zwischen 
Mustela putorius und Mustela eversmanni. Z. Säugetierkunde 29, 321330. 

KrATOcHVIL, J. (1962): Dve poznamky ke znalostem o tchori svetlem v CSSR (Zwei Notizen 
zur Kenntnis des Steppeniltisses in der Tschechoslowakei) Zoologicke Listy — Folia Zoolo- 
gıca, Praha 11, 213—226. 

MAZARK, V. (1965): Beitrag zur Verbreitung des Steppeniltisses, Putorius eversmanni Lesson, 
1827 in der Tschechoslowakei. Vest. Ceskoslovenske spol. zoolog. (Acta Soc. Zool. Bohe- 
moslov.) 29, 85—96. 


Anschrift des Verfassers: Dietrich von KNORRE, X 69 Jena, Zoologisches Institut, Erbertstr. 1 


SCHRIFTENSCHAU 


OscHE, G.: Die Welt der Parasiten. Zur Naturgeschichte des Schmarotzertums. Sprin- 
ger-Verlag, Berlin—Heidelberg-New York 1966. VIII, 159 S., 76 Abb. (Verständliche 
Wissenschaft, Bd. 87). Gzl. 10,— DM. 


Ein fesselndes Büchlein über einen außerordentlich fesselnden Gegenstand! Wie im Fluge, 
aber keineswegs oberflächlich werden die vielen Aspekte des Parasitismus behandelt. Es ist 
nicht möglich, in diesem kurzen Referat alles zu erwähnen, geschweige denn zu besprechen. 
Der Begriff Parasit, bei dem man keine scharfe Grenze ziehen kann; die Verbreitung durch 
das Tierreich von den Einzellern zu den Wirbeltieren; die Anpassung an die Umwelt, in 
welcher der Stoffwechsel der ursprünglich freilebenden Formen und ihrer freilebenden Ent- 
‚ wicklungsstadien unmöglich wäre; die Probleme der Fortpflanzung und Verbreitung mit den 
| äußerst geringen Überlebensaussichten der Nachkommen und die Phylogenie sind schon interes- 
 sante Themen. Besondere Formen des Parasitentums, Anpassung an veränderte Lebens- 
umstände des Wirtes während dessen Leben bzw. in dessen Entwicklung im Lauf der Zeit etc., 
vertiefen die Einsicht in die wunderliche und endlos variierende Art, auf die tierisches Leben 
sich entwickeln und behaupten kann. — Es ist ein Büchlein, das jeder Student der Biologie, 
der Medizin und der Tierheilkunde in den Ferien vor seinem ersten Kolleg in Morphologie 
und Systematik der Parasitologie lesen sollte, und das jeden fertig Studierten, der die Para- 

sitologie als ein trockenes Fach befunden haben sollte, auf andere Gedanken bringen wird. 
| JoH. C. PETERS, Rotterdam 


# MERL, SIEGBERT, und KAHMaAnn, Hermann: Kleine Säugetiere der Heimat. Darge- 
‚ stellt in natürlicher Größe. III. Lieferung (G. Die einheimischen Wühlmäuse, H. Der 


‚ einheimische Hamster), mit 11 Tafeln von Franz Murr. Ehrenwirth Verlag, Mün- 


chen 1966. 16,80 DM. 


Es ist zu begrüßen, daß Prof. Dr. H. Kanmann nach dem Tode des ersten Verfassers, Dr. 
| S. Men, und nach dem Tode des Zeichners Franz MuüRR, die sehr nützliche Reihe fortgesetzt 
und beendet hat. Die Namen der Verfasser und des Künstlers bürgen dafür, daß auch diese 
Lieferung wissenschaftlich verläßlich ist. Die folgenden Arten werden abgebildet und ausführ- 
‚ lich besprochen: Ondatra zibethica, Arvicola terrestris, Microtus nivalis, Microtus oeconomus, 
| Microtus arvalis, Microtus agrestis, Clethrionomys glareolus, Pitymys subterraneus und Crice- 
tus cricetus. Obwohl Ref. begeistert ist über diese Lieferung, muß er doch mit Bedauern fest- 
stellen, daß die Abbildungen verschandelt werden durch einen nicht auf die jeweilige Tafel 
bezüglichen Text am unteren Rande, der besser auf der Rückseite stehen sollte. Abgesehen 
davon ist es eine Veröffentlichung, die für den Unterricht, interessierte Laien, Landwirte und 
Gartenbauer sehr zu empfehlen ist. P. J. H. van BrEE, Amsterdam 


192 Schriftenschau 


Saint Girons, M. C., & PETTER, Fr.: Les Rongeurs du Maroc. Trav. Inst. Scient, 
1965. Cherifien — Rabat; (Zool.) no 31, 55 S., 36 Fig., 6 Bildtafeln. 


Eines der wichtigsten Mittel, das Studium einer Lokalfauna anzuregen, ist die Veröffent- 
lichung von Bestimmungsbüchern und von biologischen Daten in gut lesbarer Form. Erst dann 
bildet sich eine Gruppe enthusiastischer Laien und junger Wissenschaftler, die bereit sind, auch 
bei der weiteren, trockenen wissenschaftlichen Untersuchung mitzuhelfen. Die hier besprochene 
Veröffentlichung über die Nagetiere von Marokko entspricht den obengenannten Forderungen 
vollkommen. 

Nach einer Einleitung mit einer historischen Übersicht über die Säugetierforschung_ in 
Marokko, werden nacheinander behandelt: Fang und Konservierung, das Nehmen von Maßen 
(mit klaren Zeichnungen), die Herkunft der marokkanischen Nagetierfauna und eine tier- 
geographische Übersicht über das Land, die allgemeine Biologie der besprochenen Familien 
(Biotop, Aktivität. Nahrung), eine Bestimmungsliste der vorkommenden Arten, und danach 
für jede Art eine bündige Beschreibung (mit außergewöhnlich guten Schädelzeichnungen) mit 
Maßen und weiteren Daten. Die Arbeit wird abgeschlossen mit einem vollständigen Schrift- 
tumsverzeichnis und 12 instruktiven Photos von Biotopen und Tieren. 

Angesichts des wissenschaftlich vertretbaren Inhaltes, hat dieses Heft — abgesehen von 
lokaler Bedeutung — großen Wert für jeden Mammalogen, der sich mit Nagetieren befaßt. 

P. J. H. van BrEE, Amsterdam 


Künn, Aırrep: Vorlesungen über Entwicklungsphysiologie. 2. Aufl., VII +. Sprin- 
ger-Verlag, Berlin— Heidelberg— New York 1965. 591 S., 620 Abb. 58,— DM. 


Zehn Jahre nach der ersten Auflage der „Entwicklungsphysiologie“ ist jetzt die zweite Auf- 
lage erschienen. In 36 „Vorlesungen“ werden Tatsachen, Forschungsergebnisse und Probleme 
der Entwicklungsphysiologie in klarer Form vorgetragen. Die Ergebnisse des letzten Jahr- 
zehntes sind in die einzelnen Vorlesungen eingearbeitet. Erweitert dargestellt sind die Erschei- 
nungen über die Regeneration, und auch mit dem Problem „Entwicklungsphysiologie und Evo- 
Jution“ setzt sich Künn auseinander. Kühn sagt zwar, daß seine „Vorlesungen“ kein Lehrbuch 
darstellen könnten, aber jedem Biologen, der sich mit entwicklungsphysiologischen Fragen be- 
schäftigt, dürfte dieses Buch eine wertvolle Hilfe sein. M. Rönrs, Hannover 


Diezels Niederjagd. 19. Auflage der Originalausgabe, neu bearbeitet von Prai..Dr, 
Derrıev MÜLLEr-Usınc. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1966. Mit 200 Abb., 
nach Zeichn. von KarL WAGNER und WILHELM BUDDENBERG und 5 farb. Taf., 372 S., 
Kunstdruck /Ln. 28,— DM. 


Dıezeıs Niederjagd ist ein klassisches Werk. Seine neue Auflage wurde wiederum von D. 
MÜLLErR-Usıng bearbeitet, der es abermals verstand, den Grundcharakter des Werkes zu er- 
halten, seine innere Verbundenheit zu dieser Jagd in gepflegter Sprache anschaulich werden zu 
lassen, für diese Art des Waidwerkes zu begeistern und in rechter Form anzuleiten. Natur- 
geschichte, Waidmannssprache, Jagd und Hege vom Reh bis zu den Krähenvögeln werden in 
erfahrener, überlegener Weise dargestellt. Kapitel über Jagdkunde, Schußwaften und Schieß- 
kunde beschließen das Werk. Der Säugetierkundler wird mannigfachen Nutzen aus dem Werk 
ziehen, gleichzeitig aber empfinden, daß noch viele Lücken im Wissen über so alltägliche Tiere, 
wie den Arten der Niederjagd, zu füllen sind. W. HERRE, Kiel 


Treizieme Rapport 1960-1964, Institut pour la Recherche Scientifique dAfrique Cen- 
trale (I. R. S. A. C.), 162 S., 15 Schwarz-Weiß-Aufnahmen, 9 Tab. Bukavu 1966. 


U. Raum erstattet Bericht über die Arbeit des I. R. S. A. C. Es ıst reizvoll, die Vielseitig- 
keit der Tätigkeit dieses Institutes anschaulich verfolgen zu können und die aus ihm hervor- 
gegangenen Arbeiten in Kurzreferaten zu studieren. Es wird von den Problemen der Unter- 
ernährung dortiger Bevölkerungsgruppen, über epidemische Krankheiten, über botanische, 
zoologische, anthropologische sowie geophysikalische Arbeiten berichtet. Für den Säugetier- 
kundler ist der Bericht des Service des Vert&bres superieurs von besonderem Interesse. Das 
Schriftenverzeichnis gibt sehr nützliche Hinweise für Forscher, die an zentralafrikanischen 
Problemen arbeiten wollen. W. HERRE, Kiel 


MAMMALIA DEPICTA 


Eine Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h.c. W. Here, Kiel, 
und Prof. Dr. M. Rönrs, Hannover 


A 
I, 
' Mammalia Depicta stellt eine Monographien-Serie über Säugetiere dar. Sie soll ermöglichen, 
' das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend dar- 
zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische 
Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter 
Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das Ver- 
k halten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die Erhaltung bedrohter 
B Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. 


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H.- 
| Als zweites Heft erschien soeben: 
| 


Der Blaubock 
Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766) 


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I 
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vi Eine Dokumentation 
„ e: 
a) 


1967 / 81 Seiten mit 53 Abbildungen und 5 Tab. / Kunstdruckpapier / Kartoniert 28,— DM 
. 


Von Dr. Erna Monr, Hamburg 


W Mit dieser Veröffentlichung erscheint zum erstenmal eine geschlossene Dokumentation über den 
# Blaubock, die erste vom Menschen ausgerottete afrikanische Großwildart. Diese schöne Antilope 
wurde von den frühen Kolonisten am Kap als lästiger Nahrungskonkurrent für ihr Vieh be- 
 trachter und so nachhaltig verfolgt, daß ihre Art bereits um 1800 ausgelöscht war. 

"Später wurde der Blaubock nach dem Ableben der letzten Augenzeugen aus fehlender eigener 
Fr Anschauung teils als Jugendform, teils als Unterart der weiter. nördlich lebenden Pferde- oder 
W Roan-Antilope erklärt. Schon damals zeigte sich der in der Literatur herrschende Mangel an 
WB bildlichen Darstellungen nach lebenden oder frischtoten Blauböcken. Die wenigen in Museen 
F bewahrten Blaubock-Reste verminderten sich in der Folge auf vier montierte Stücke, auf ein 
paar Gehörne und einen Schädel, der erst 1949 wieder bekannt wurde und bisher wissenschaft- 
"BE lich noch nicht bearbeitet worden war. j 

© Diesen unbefriedigenden Zustand zu ändern, ist Aufgabe der vorliegenden Veröffentlichung. 
"Sie zeigt die beiden einzigen Darstellungen, die seinerzeit an Ort und Stelle nach dem Tier 
© skizziert wurden, und ermöglicht somit ein maßgebliches Urteil über die Form der noch vor- 
handenen vier aufgestellten Blauböcke. Photos aller bis heute erhaltenen körperlichen Reste 
ergänzen die alten Darstellungen und Beschreibungen und erlauben es, durch Vergleich mit den 
beiden noch lebenden verwandten Arten — der Pferde- und der Rappen-Antilope — Ähnlich- 
I keiten wie Verschiedenheiten der drei rezenten Hippotragus-Arten herauszuarbeiten und die 
Fartliche Selbständigkeit des Blaubocks sicherzustellen. Einem Register der bisher veröffentlichten 
“echten und vermeintlichen Abbildungen des Blaubocs schließt sich ein umfassendes Literatur- 
"verzeichnis an. ; 


n | Alserstes Hef liegt bereits vor: 


| i B. Nievercerr: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein ökologischer 
| Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab, / Kunstdruckpapier / Kart. 18,— DM 


fi 
‘B 
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m In Vorbereitung sind unter anderem: 


PICHERNOY: Succession of Rodent Faunas During the Later Quaternary of Israel; Kurr: Das 
© Sozialverhalten des Rehes, Capreolus capreolus L.; Bomken: Die Rinder der Welt, Bovini; 
Pierre: Phylogenie und Systematik der Tylopoda; Heypen: Die Ducker, Cephalophini; 
JückınsHaus: Hasen und Wildkaninchen, Lepovidae; KunkeL: Zur Systematik und Biologie 
der Cavioidea; SANKHALE: The Black Buck, Boselaphus; Spıertz: Zur Anatomie und Syste- 
matik der Gürteltiere, Dasypodoidea; WıLLers: Nasenbären. 

L 

N | 2 


VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UNDBERLIN 


Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere 
Von Prof. ALrr£D SHERWOOD RoMER, Harvard University 


Aus dem Amerikanischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. H. Frick M 
Mit einem Geleitwort von Prof. Dr. med. D. STARCK | 


Bu; 
2.,neubearb. und erweit. Aufl. / 1966 / 548 Seiten mit 407 z.T. farbig. Abbild. / Leinen 64,-D M 


„Daß dieses Werk keiner dringlichen Empfehlung bedarf, mag schon daraus hervorgehen, daß 
die 1. deutsche Ausgabe, die auf der gekürzten Fassung der 3. amerikanischen Originalausgabe "| 
‚The Vertebrate Body‘ beruht, kaum sechs Jahre nach ihrem Erscheinen bereits vergriffen war. | 
Das Lehrbuch bringt eine ausführliche und dennoch vor allem das Wesentliche betonende ver- ! 
gleichende Betrachtung der Anatomie der Wirbeltiere, wobei auch Systematik, Paläontologie 
und Evolution dieser Tiergruppe in angemessener Weise berücksichtigt werden. Gegenüber der 
deutschen Erstauflage erfuhr die vorliegende Ausgabe in Text und Illustration wesentliche 
Verbesserungen und Erweiterungen.“ Naturwissenschaflliche Rundschau 


Die Wirbeltiere des Kamerungebirges | 
Unter besonderer Berücksichtigung des F aunenwechsels in verschiedenen Höhenstufen 7 
Von Prof. Dr. MARTIN EiSENTRAUT, Bonn | 


1963 / 353 Seiten mit 52 Abbildungen und 79 Tabellen / Leinen 68,— DM 


„Jedem Zoologen, der sich mit tiergeographischen, ökologischen und auch systematischen Pro- 
blemen beschäftigt, sind ‚Lokalfaunen‘ ein unentbehrliches Rüstzeug. Eisentrauts neues Werk 
ragt aus der Fülle der faunistischen Spezialliteratur in vielerlei Hinsicht weit hervor. In der 
großangelegten Arbeit wird ein markantes, in sich abgeschlossenes und sowohl vom geographi- 
schen als auch vom zoologischen Standpunkt aus hochinteressantes Gebiet behandelt, das Ma- 

terial mehrerer eigener Forschungsreisen sowie reichhaltiges Sammlungsmaterial verwertet und ! 
die verstreute, gebietsbezogene Literatur erschöpfend einbezogen.“ Naturwissenschaflliche Rundschau 


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RT van ET EL a TR a ET RT RL 


ER at me 


Die Entwicklung zum Menschen 
Evolution, Abstammung und Vererbung. Ein Abriß 
Von Prof. Dr. Tueovosıus Doszuansky, Columbia University 


Aus dem Amerikanischen übersetzt von H. SCHWANITZ. Herausgegeben und bearbeitet vo 
Prof. Dr. F. Schwanıtz. 1958 / 407 Seiten mit 215 Abbildungen / Leinen 32,— DM 


„Der Verfasser, einer der führenden Genetiker, erweist sich nicht nur als ein überaus vielseitiger 
Wissenschaftler, dem die speziellen Beispiele aus Botanik, Zoologie und Anthropologie in. 
gleicher Weise zur Verfügung stehen, sondern auch als meisterhafter Künstler der Darstellung. 
Es handelt sich um ein Werk von hohem wissenschaftlichen Niveau, das klar und überlegen 


geschrieben ist, so daß selbst schwierige Gedankengänge für jeden, der überhaupt an dem Pro- 
« 


blem der Entstehung und Entfaltung des Lebens interessiert ist, lesbar und verständlich werden.“ 
Ztschr. f. Anatomie u. Entwicklungsgeschichte 


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Principia Genetica 
Grunderkenntnisse und Grundprobleme der Vererbungswissenschaft 
Von Prof. Dr. ALrrep HEILBRONN f und Prof. Dr. Curr KosswIg, Hamburg 


2., neubearbeitete Auflage / 1966 / 43 Seiten / Kartoniert 5,80 DM 


„Das kleine Buch stellt ohne Frage ein Unikum in der biologischen Literatur dar. Sein Inhalt, 
der das gesamte Gebiet der Genetik umschließt, steht in umgekehrter Beziehung zu seinem 
Umfang von nur 43 Seiten. Jeder Grundbegriff und jedes Prinzip der Genetik sind in klaren, 
eindeutigen Thesen formuliert worden, die zu immer wieder neuem Durchdenken ihres Inhalts 
auffordern. Es ist eine Schrift, die zum theoretischen Arbeitsgebiet eines jeden experimentell’ 
tätigen Genetikers gehört und gleichzeitig hervorragend geeignet ist, den Studenten als Repeti- 
torium zu dienen.“ Sudhoffs Archiv für Geschichte der Medizin und der Naturwissenschafl 


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VERLAG PAUL PARKETT HAMBURG UND BERLIN 


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In 
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Ss-Bloru] C 22209 F 


By 


EITSCHRIFT FÜR 
‚AUGETIERKUNDE 


Com. ZOOL. 
Er; 


P 19 1967 


HARVARD 
INIVERSITY. 


ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT 
FÜR SAUGETIERKUNDE 


ausgegeben von P. J. H. van Breeze, Amsterdam — H. Darue, Berlin — 
# | W. HERRE, Kiel — K. Her ter, Berlin — J. KÄäLın ff, Frei- 
>, burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- 
Bi. renz — H. NAcHTSHEIM, Berlin — T. C. S. MoRrRISoN- 
u ScoTT, London —D. Starck, Frankfurta. M. — E. Tue- 
| NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- 
MANN 7, Ellenberg 


Er 4 { 
riftleitung E. Monur, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 


32. BAND - HEFT 4 
August 1967 


RLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN 


Inhalt N 
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Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes in Kleinlangheim, Landkreis ee 

Kitzingen. Von J. Boessneck und A. VON DEN DRIESCH-KARPR ..) 2. ,..-. nel RR 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer, Cervidae. By Z. JaczEwsk1 . RN u. 
Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von S palax leucodon Nordmann, 1840. . N 
Von I. Savıe und M.ı MiREs  ..... 2100 000 0 Wagener er BE. 
BR, 


Vergleichende Analyse der Morphologie und der Anzahl der Chromosomen zwischen gi 
verschiedenen Populationen von Spalax leucodon Nordmann, 1840. Von B. SoL- Ya 


parovıd, S. Zıvkovid, I. Savıd und M. MiLolevie ) 4... 2er en 


“New Sighting of Przewalski Hiorses?” Von 'J. VOLE ... 4 "an dyss esse 
Über das Graue Langohr, Plecotus austriacus Fischer, 1829, in Brandenburg. fi 
Von A. SCHMIDT .. .4'* DR 


Die Verbreitung des Schimpans 
Sudan. Von D. Kock .. .. 


Schriftenschau 


Bekanntmachungen “u zum a» KueW üne Luemilee Ehe | IE ie Arne 


en, Pan troglodytes schweinfurthii (Giglioli, 1872) im e # 


— 17 x 

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der Säugerierku 

ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilu: 

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie zer ’ 

ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit usammen- 
fassung in mindestens zwei Sprachen. Er, 

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber 

direkt an die Schriftleiter:, Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 85 86), o 

er Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. 


Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut d 
t mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. 


Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichs 
affen sein, daß sie eine kontrastreiche WiehrenE ermög- 
eilie 


Photographische Abbildungsvorlagen müssen so besch 
bellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript 


lichen. Von der Beigabe umfangreicher Ta f 
Ilen auf der Rückseite mit dem Namen 


‚ehen sein. Bei Abbildungen aus bereits ie 
a 


andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. 

fältigungsrecht an Dritt 

und nach Maßgabe des zwis 

Deutschen Industrie abgeschlossene 

Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung. erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- 

referaten 50 unberechnete Sonderdruce, Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur "Verfügung, jedoch muß 
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Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an 
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Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der In! 


stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu ‘verwenden. 


Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jede: 
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. D 
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nid 
unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte 
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straße 12, bestellt werden. Kar on 2 

Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugerierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im F 
men des Mitgliedsbeitrages. » ji 


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Erscheinungsweise und Bezugspreis: 


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Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Bedkas Buchdruckerei, Uelze 
- HM 4 E . ü E; 


Z. Säugerierkunde, 32 (1967), H. 4, 5.19—256 | 1 A 
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© 1967 Paul Parey, 


MUS. COMP. ZoOL. 
LIBRARY 


SEP 19 1967 


HARVARD 
Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeld&# VERSITY 


in Kleinlangheim, Landkreis Kitzingen 


Von JoACHIM BOESSNECK und ANGELA VON DEN DRIESCH-K ARPF 


Aus dem Institut für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung und 
Geschichte der Tiermedizin der Universität München 
Vorstand: Prof. Dr. Joachim Boessneck 


Eingang des Ms. 16. 1. 1967 
Allgemeines 


Die Tierknochenfunde aus dem fränkischen Reihengräberfeld in Kleinlangheim sind 
Tierbeigaben in Gräbern oder selbständige Tierbestattungen in der Nähe von Gräbern. 
Die Knochen dürften aus dem 6. bis 8. Jahrhundert n. Chr. stammen. Eine genauere 
Datierung konnte vom Ausgräber, Prof. Dr. Ch. Pescheck, Würzburg, noch nicht 
durchgeführt werden. Wir verdanken ihm jedoch die Angaben zur Lage der Skelette 
in den Gräbern. 

Die einzelnen Tiergräber enthielten folgende Skelette bzw. Skeletteile: 


Grab 30 


Pferdeskelett ohne Schädel. Auch der Atlas und der Epistropheus fehlen. Die übrigen Wirbel 
sind in der normalen Zahl, also mit 18 Brust- und 6 Lendenwirbeln vorhanden, aber ebenso 
wie die Rippen ausnahmslos zerbrochen. Auch die Scapulae und das Becken sind fragmentarisch. 
Die linke Patella fehlt, die Hufbeine sind beschädigt. Die Epiphysenfugen der Wirbelkörper 
sind offen. Das Tier war demnach kaum älter als 4 Jahre (LEsBRE in ZIETZSCHMANN-KRÖLLING 
1955 S. 363). Geschlecht männlich, möglicherweise Wallach. 

Das Skelett lag mit angewinkelten Extremitäten in 1,55 X 1 m weiter und 0,80 m tiefer 
Grube in Nordost-Südwest-Orientierung. 


Grab 75 


Pferdeskelett ohne Schädel. Außer dem 
1. und den 2. Halswirbel sind alle Wir- 
bel und alle Rippen zerbrochen. Wieder 
konnten 18 Brust- und 6 Lendenwirbel 
gezählt werden. Die Scapulae, der 
linke Humerus, die Beckenknochen 
und die Hufbeine sind stark beschä- 
digt. Die proximalen Epiphysenfugen 
von Humerus und Femur, das Tuber 
olecrani und die distale Epiphyse des 
Radius sind noch offen. Die Tibia ist 
proximal im Verwachsen. Das Os fe- 
moris ist distal bereits verwachsen, 
ebenso wie die Tibia, der Calcaneus 
mit seinem Tuber und die Metapodien. 
Nach LEsBRE (in ZIETZSCHMANN- 
KröLrıng 1955 S. 363) war das Tier 
ungefähr 31/a bis 31/2 Jahre alt. 
Geschlecht männlich, möglicherweise Abb. 1. Schädelrest eines jungen Widders in Dorsal- 
Wallach. ansicht 


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194 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 195 


Zur Lage des Skeletts schreibt uns PEscHEck: „In 1,55 X 1 m weiter und 0,80 m tiefer Grube 
lag etwa Ost-West orientiert ein Pferdeskelett ohne Kopf. Die angewinkelten Beine deuten 
en darauf hin, daß die Beisetzung in der engen Grabgrube noch in körperwarmen Zustande 
ertolgte.“ 

Etwa 2,30 m nordöstlich von Grab 75 fanden sich in einer 0,60 X 0,60 m weiten und 0,65 m 
tiefen Grube Reste eines Rinderschädels, wovon 10 Oberkieferzähne mit mittelgradiger Ab- 
kauung geborgen werden konnten. Offenbar sind die Schädelknochen durch ungünstige Boden- 


Tabelle 3 


Längenverhältnis der Röhrenknochen auf die Metapodienlänge bezogen 


| Grab 50 Grab 75 Grab 79 


Grab 106 | Mittel 


Humerus/Metacarpus 130,0 125,9 126,0 128,2 127,5 
Radius/Metacarpus 148,0 150,9 147,6 149,4 148,9 
Femur/Metatarsus 145,6 145,0 143,9 146,8 145,3 
Tibia/Metatarsus 131,6 132,1 130,9 130,8 131,4 
Metatarsus/Metacarpus 119,8 118,1 118,9 118,6 118,9 


Tabelle 4 
Die Maße der Pferdeknochen 


Grab 79 | Grab 106 


1. Atlas 


Größte Breite der cranialen Gelenkfläche (83) 
Größte Breite der caudalen Gelenkfläche 86,5 
Größte Länge von der cranialen 

zur caudalen Gelenkfläche 97. 
Länge des Arcus ventralis, median ‚ 41,5 
Länge des Arcus dorsalis, median _ 52,5 


2. Epistropheus 


Größte Länge des Corpus 
einschließlich des Dens 
Physiologische Länge des Körpers 
(Durst 1926, S. 374) 
Größte Länge des Bogens 
einschließlich der Procc. artt. caudd. 
Größte Breite der cranialen Gelenkfläche 
Größte Breite über die Procc. artt. caudd. 
Kleinste Breite des Wirbels 


Wirbelnummer 


3a. Halswirbel Grab 106 


Länge des Körpers central 
Größte Länge des Bogens 

(Duzrst 1926, S. 381) 
Größte Breite über 

die Procc. artt. crann. 
Größte Breite über 

die Procc. artt. caudd. 
Höhe des Wirbelkopfes 
Breite des Wirbelkopfes 


196 ]. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


verhältnisse zerbröckelt und aufgelöst worden. Unter 
den Rinderzähnen lagen auch 2 Schweinezähne, ein Ms 


BER superior ohne Usur und ein stark abgeriebener Unter- 
en kiefermolar. 
N Grab 79 
nn vovN Sa 
— Noll WXoa ag) 
6; ” Pferdeskelett ohne Schädel. Die Wirbel, außer Atlas und 
EM & Epistropheus, sowie die Rippen sind zerbrochen. Die 
Seh nr Zahl der Brust- und Lendenwirbel ist nicht mehr festzu- 
| ne stellen. Die Scapulae, das Becken, das linke Os femoris 
a und die vorderen Hufbeine sind beschädigt. Die beiden 
ee une Ainperen Hufbeine fehlen. Adult. Geschlecht männlich, 
er allach. 
ir = Das Skelett lag in 1,70 X 1 m weiter und I m tiefer 
a © + © Grube etwa in Ost-West-Richtung orientiert. 
nd In 
Inne a Grab 88 
pe Aene Wolfskelett. Der Oberschädel ist beschädigt (s. Abb. 7 
1118 bis 9), ebenso beide Scapulae. Es fehlen der rechte 
= N Radius, die rechte Ulna, sowie, außer von vorn links, 
Artur, sämtliche Hand- und Fußwurzelknochen, Metapodien 
m en und Phalangen. Geschlecht männlich. 
see Das Skelett lag in 1,60 X 0,60 m weiter und 1 m 
- N tiefer Grube in Ost-West-Orientierung. 
| San 
& oren En Grab 92 
Vo x ©: HN 
EB R Sa = Stark beschädigter Schädel eines jungen Widders (s. 
N a Se a Abb. 1). Die 3. Molaren des Ober- und Unterkiefers so- 
= E an De wie Pe, Ps und Pi des Unterkiefers sind im Durchbruch. 
Q E ® BR kr Das Tier war noch nicht 2jährig (HABERMEHL 1961, 
N = Sale S.106). Die größte Breite über die Orbitae mißt 103 mm, 
> = Pe N der Umfang der Hornzapfenbasis links 100, rechts 
S + a: S ee in mm, der a 2 der Basis Base 37, 
Su = rechts 38 mm und der kleine Durchmesser an der Basis 
en S oh Inn links 25 und rechts 26,5 mm. 
5 re Der Schädel lag unter den Gräbern 80, 88 und 89 
en nmovma in 1,10 m Tiefe über dem Körpergrab 93. 
- u Grab 103 


Unvollständiges, schädelechtes Geweih eines Rothirsches. 


2 Die Rosenstöcke sind kräftig. Die Rosen haben einen 
S Umfang von ca. 200 mm. Der Umfang der Stange un- 
2 = mittelbar distal der Rose mißt links 170, rechts 168 mm, 
u ee der Umfang des Rosenstockes links 143, rechts 144 mm. 
a = 8,8 Aus der Altersbestimmungstabelle nach HARKE (HABER- 
IR S DR = S MEHL 1961 S. 164 f.) liest sich aus dem Rosenstockdurch- 
e.,S u > messer — links 45, rechts 44 mm — und der äußeren 
E SQ 3 g — Rosenstocklänge — links 47 mm — ein Alter von etwa 
a Be 10 Jahren ab. 
en | O5 = SEE Nach den Angaben PrscHecks muß bei der Aus- 
Er pe. grabung auch der Schädel des Hirsches zunächst noch 
>| on "O = = 3 3 2 
Be. en teilerhalten gewesen sein. Er konnte aber offensichtlich 
ı: 285 532% nicht geborgen werden. Der Schädel mit dem Geweih 
-QI :o j«D) “0 oO . . . 
S MESBEE = stand aufrecht in derselben Grabgrube wie das gestörte 
ne ne Grab 104 in 0,30 bis 1 m Tiefe. 
= 2m 009 2 
I 2 u 0070 = 
ıı een Grab 106 
Ss sor.Ee 


Pferdeskelett ohne Schädel. Die Wirbel sind erhalten 
und konnten vermessen werden (s. Tabelle 4). Es wur- 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 197 


15cm 


10 


106 


Abb. 2. Die rechten Radien der Pferde von Kleinlangheim in Dorsal- 
ansichten. Von links nach rechts Nr. 79, 106, 30 und 75 


den 18 Brust- und 6 Lendenwirbel gezählt. Die Scapulae, das Becken, das Kreuzbein und die 
Hufbeine sind beschädigt, die Rippen sind zerbrochen. Adult. Geschlecht männlich. 

Das Skelett lag in 1,35 X 1,20 m weiter und 1,10 m tiefer Grube in Nordost-Südwestrich- 
tung orientiert. Als Beigaben fanden sich „ein Eisenmesser, 2 eiserne Ringe, 3 eiserne Schnallen, 


15cm 


10 


106 


% METATARSEN METACARPEN € 


Abb. 3. Rechts die Metacarpen und links die Metatarsen der Pferde von Kleinlangheim in 
gleicher Reihenfolge wie in Abb. 2 in Dorsalansichten 


198 


Fortsetzung Tabelle 4 


J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


Wirbelnummer | 3 4 | 5 | 6 
3c. Lendenwirbel Grab 106 
Länge des Körpers central 47 48 47 48,5 48 44,5 
Höhe des Wirbels ı. P. 126 130 — — — = 
Höhe des Dornfortsatzes 
über dem Medullarrohr 20,5. .74 — =. —_ — 
Höhe der Facies terminalis cranıalis 35 40,5. 39 36 34 27,3 
Breite der Facies terminalis cranialis 41 43 45 47,5 56 52 
4. Kreuzbein Grab 106 
Breite der Facies terminalis cranialiıs 46 
Grab 30 Grab 75 Grab 79 Grab 106 
dext. | sin. | dext. | sin. | dext. | sin. dext. | sin. 
5. Scapula 
Kleinste Länge am Hals 65 _ 64,5 — 69 69,5 66 66 
Größte Länge 
des Proc. articularis 94 — 93 — 192, se 94,5 
Länge der Gelenkfläche 57 57 57 57,5 64 64 59 58,5 
Breite der Gelenkfläche 485 — 46 46,5. 52,5 (53) 50, (50) 
6. Humerus 
Größte Länge _ 295 222 — 310 310 2 Goosaun 
Größte laterale Länge 
(KIESEWALTER) 290 (289) 278 — 306 306,5 Bee 
Länge vom Caput aus 283. -.288.) 272 25 Ma Zar 
Größte Breite proximal (94) 786 _ 5.65 an 
Größte Breite distal 80 80 80:..1,078) - 84 84 84 84 
Breite der Trochlea 735.173 73 73 79 79 78 77.5 
Kleinste Breite der Diaphyse 35 35 34,5 1935.36 36 38 SE 
Kleinster Umfang derDiaphyse 135 133 125..125 140 Mom 
7. Radius und Ulna 
Größte Länge: Radius undUlna 410 410 416 416 444 444 424 425 
Größte Länge lateral: Radius 
und Ulna (KIESEWALTER) 407° 407.» Ald , AA 438 4205 421 
Größte Länge des Radius 336 336 :-(338)3 338 363 — 17348 2a 
Laterale Länge des Radius 331.321. 322 mi222 — . 2330 
Physiologische Länge des Radius 323 323 325,5 3255 351 350 Bazar 
Größte Breite proximal 83 83 831.182), 987 _ 84 83 
Gelenkflächenbreite proximal 75 73 73 73 79 — 78 76 
Größte Tiefe proximal 47,5 48 47.5 47,5:..54 53 46,5 47 
Größte Breite distal ER 6) 74 80,5 81 78,5 07053 
Gelenkflächenbreite distal 63 61,5 63,5. 64 67 665 65 64,5 
Größte Tiefe distal 46 46 46,5 (46) 50 50 46 47,5 
Kleinste Breite der Diaphyse 38 38 38 37,5 405 Mu 39,5 
Kleinster UmfangderDiaphyse 116 116 110 10 13. a 
Kleinste Tiefe der Diaphyse 29 29 26 26 295 3057208 30 
Index: 
Kl. Breite d. Diaphyse X 100 
— 1 11, 12 nm 22 il 11,3 
Größte Länge d. Radius I ? = 
Index: 
. Di x 
Kl.Umfang d.Diaphyse X 10 ,„,,; 345 325 325 39 — 348 34,2 


Größte Länge d. Radius 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 199 
Fortsetzung Tabelle 4 
Grab 30 | Grab 75 | Grab 79 Grab 106 
dext. | sin. | dext. | sin. | dext. | sin. | dext. sin. 
8. Metacarpus 
Größte Länge Zause, 227m 22 2235 246 246 23 1224 
Größte Länge lateral Azuae Zesen 22082 2195242 - 242 .230' 230 
Länge lateral (KıEsEwALTER) 2131e Z1ar. 219,8 2136.) 238- 235)4.223,5, 224,5 
Größte Breite proximal 505 51 50 495 55 58.520053 53 
Größte Tiefe proximal 34 34,5 34,5 34 36 35 36 36 
Größte Breite distal 50,5 50,5 49 49 51 51 52,5s 3525 
Größte Tiefe distal 34,5 35 35 35,5 40 40 38 38 
Kleinste Breite der Diaphyse 31,5 32 34,5 34 37 37 36 36 
Kleinster Umfang der Diaphyse 97 97 97 97, 105 105 108, „105 
Index: 
; ited.Dı x 
IR 139. 141. 154 152° 154.48 15,4 15,4 
Größte Länge 
Index: 
| .Di x 
nl an dsDisphpes X 109 497 427 435 434. Aalm497, Sadlgenöiais 
Größte Länge 
9. Becken 
Länge des Acetabulum 
auf dem Kamm gemessen 64 _ 64 64 70 695 63 63 
Größte Länge 
des Foramen obturatum _ _ 67 6745» ,72 75 _ 68 
Kleinster Umfang 
der Darmbeinsäule 108 = 1123... M3 120 %20° 114,5 _ 114 
Geschlecht ö e) 6) 
10. Femur 
Größte Länge (396) (396) 3835 — — 421 (407) 407,5 
Länge vom Caput aus 365 »- 365 353 353 —. 5.385 3270.. 370,5 
Größte Breite proximal 1145 41145 111 2 — 120 — 120 
„Quer“durchmesser des Caput 565 57 57. 57 62 62 97,92 :37.3 
Größte Breite distal (93) 35 88,5 7188,5-- 97 97 97 99 
Kleinste Breite der Diaphyse 395 ı— 39,5. .3957 42,5 40 39,5 
Kleinster Umfang der Diaphyse 147 — 145 145 — ueroee 156 153 
11. Patella 
Größte Länge — (0) 6 66,5 72 69 (69) 
Größte Breite es ce oa (TON m 6 
Tiefe — 35 36 36 — 38 323 38 
12. Tibia 
Größte Länge 338....3587 349,5. 3495..38347), 383 1363. |, 363 
Laterale Länge 0323) 21323 Sue pre WARE 10 Bee 1) | 329. 329 
Größte Breite proximal (98) 98 94 4 71025, — —_ 98 
Größte Tiefe proximal 85 85 83 83 89 89.5:*85 85 
Größte Breite distal 72 el2)" 72 (1% 17631, 76,55475,3:,,73 
Größte Tiefe distal 44 44 45 44,5 48 48 47 47 
Kleinste Breite der Diaphyse 39 40 45 4 41 41 43 43 
Kleinster Umfang der Diaphyse 116 117 120 120 121 122 123 1235 
Kleinste Tiefe der Diaphyse 29 29 2352931 31.3383 .30 
Index: 
a ee i1e 1175 102 109 ie ae 
Größte Länge 
Index: 
 imkongd Diaphyse.X 100 2933:7 7 343 "BA 36 "3E9 LE wg 


Größte Länge 


200 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


Fortsetzung Tabelle 4 


Grab 30 Grab 75 | Grab 106 
| dext. | sin. | dext. | sin. | dext. | sin. dext. sin. 
13..Talus 
Größte Höhe 58 58 58 58 62 62 
Größte Breite 63 64 63 63 62 63 62 63 


Breite der distalen Gelenkflächke 52 53 51 51 52 525 1752 52.5 
Länge des medialen Rollkammes Bar (BNE 58 63,5 63,5..161,555 962,3 


14. Calcaneus 


Größte Länge 


15. Metatarsus 


Größte Länge 2741 ..272: 2645. 2645:292..23 277.,5:1 270,5 
Größte laterale Länge 267, 3% 2395. 26028972895 273,57 2733 
Länge lateral (KıESEWALTER) 2 23 37 Br om Basar 
Größte Breite proximal 6) 5 0 9 53 Sara 
Größte Tiefe proximal 44 44 39 39 45 45 44,5 48 
Größte Breite distal 495 495 49 49 52 52 54 53,5 
Größte Tiefe distal 32 37 36 36 40,5 . 4,529 40,5 
Kleinste Breite der Diaphyse 255.295 915 2 34 325 2 
Kleinste Tiefe der Diaphyse 24 24.5 224 24,5 28 28 26,5, 27 


Kleinster Umfang der Diaphyse 94 5 _ 100: 100 » 102. wiozzabr 


Index: 
Kl. Breite d. Diaphyse X 100 
Größte Länge 
Index: 
Kl. Umfang d. Diaphyse X 100 


Größte Länge 


10,9: 10,8. 11,9 12,3 7125 11,6 11,2, 33% 


7 eiserne Beschlagteile, ein Eisenfragment, ein Eisenpfriem, 3 Eisennägel und eine Bronze- 
D) 

# “ 

pinzette. 


Tierbestattungen gibt es schon seit dem Paläolithikum. Sie nehmen im Neolithikum | 
und in der Metallzeit zu (BEHRENS 1964). Pferdeskelette mehren sich unter den bei- | 
gesetzten Tieren von der Bronzezeit an und nehmen in späterer Zeit eine dominierende 
Rolle ein. Die Pferde sollen den beigesetzten Menschen das Weiterexistieren ermög- | 
lichen und werden als Kameraden bestattet. Auch im fränkischen Reihengräberfeld | 


Kleinlangheim wurden vorwiegend Pferdeskelette gefunden. Allen Pferdeskeletten F 


fehlt der Schädel. Diese Beobachtung wurde schon öfters, so zum Beispiel bei den || 
Pferdeskeletten aus dem bajuwarischen Reihengräberfeld von Linz-Zizlau (LADEN- i' 
BAUER-OREL 1960, Bökönyı 1965) und anderen Skelettfunden gemacht (ZENETTI | 
1934/35, S. 10, DANNHEIMER 1960 S. 335). Man kann annehmen, „daß die abgeschnit- 
tenen Köpfe der Pferde zu kultischen Zwecken Verwendung fanden“ (LADENBAUER- | 
Oreı 1960 S. 77). Sie wurden auf Pfähle oder Firste gesteckt, wie das ähnlich heute || 
noch regionär zu beobachten ist. Ebenso wie in Linz-Zizlau (Böxönvı 1965), Nove I 
Zämky (Mürter 1966) und an anderen Fundorten waren einige der Skelette noch nicht | 
voll adult und die anderen sicher nicht von alten Tieren. 

Eine Besonderheit stellt das Wolfskelett dar, das sich in einem der Gräber fand. || 
Wolfbestattungen gibt es sehr selten, und zwar zunächst in paläolithischen Stationen |) 
Rußlands (BEHrREns 1964 S.69). Für heolithisch-frühmetallzeitliche Tiergräber Europas: 
wurde im Schrifttum bis jetzt nur ein Wolfskelett aus einem Glockenbechergräberfeld | 
in Mähren erwähnt (BEHRENS 1964, S. 21,56, 115). Aus dem frühen Mittelalter dagegen | 


201 


3sod sod "ue "ue ısod “sod “ue ywue ısod “ısod “ue ‘Jur usJury I9pPo UIOA 

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II. 2P2]PAd. LE 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 


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62 1:9 


202 


10a. 


.Hirnschädellänge nach KıeınschmipT (1956, 


. Länge 


_ Kleinste Breite zwischen den Orbitae 


J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


Tabelle 5 
Die Maße der Wolfsknochen 


1. Oberschädel 


. Totallänge: Vom aboralsten Punkt der Crista occipitalis 


— Akrokranion — Prosthion 

Condylobasallänge: Hinterrand der Condylen — Prosthion 
Basallänge: Basion — Prosthion 

Basikranialachse: Basion — Sutur zwischen Bası- 
sphenoid — Intersphenoidsutur 

Basifacialachse: Intersphenoidsutur — Prosthion 
Hirnschädellänge: Basion — Hinterrand der Nasalia = Nasıon 
Abb. 2): Akro- 


und Prä- 


kranion — Stirnmitte 
Gesichtsschädellänge: Nasion — Prosthion 


. Gesichtsschädellänge nach KLEinscHMipT (1956, Abb. 2): Stirn- 


mitte — Prosthion 

Schnauzenlänge: Vorderrand der Orbitae (median) — Prosthion 
Gaumenlänge: Aboralster Punkt der Gaumenbeine in der Me- 
diane = Staphylion — Prosthion 


. Gaumenlänge: Vom Medianpunkt der Verbindungslinie zwi- 


schen den tiefsten Einschnitten der Choanen — Prosthion 

des horizontalen Teils der Gaumenbeine entsprechend 
Nr. 9: Staphylion-oralster Punkt der Sutura palatina in ihrem 
Schnittpunkt mit der Gaumennaht = Palatinoorale 

Länge des horizontalen Teils der Gaumenbeine entsprechend 
Nr. 9a 


 Basion — Schnittpunkt der Verbindungslinie zwischen den Spit- 


zen der Processus supraorbitales mit der Stirnbeinnaht = Stirn- 
mitte 


. Hirnhöhlenlänge: Basion — Siebbein (nach WAGNER 1930, S.18) 


Größter Durchmesser der Bulla ossea (nach WAGNER 1930, S. 21) 


_Kleinster Durchmesser der Bulla ossea (nach WAGNER 1930, S.21) 


Schädelhöhe ohne die Crista occipitalis (nach WAGNER 1930, 
S. 19%) 


Höhe des Hinterhauptdreiecks: Akrokranion — Basıon 


Größte Breite des Hinterhauptdreiecks 
Größte Breite über die Condyli oceipitales 


. Breite über den Ohröffnungen 


Schädelenge: Kleinste Breite hinter den Processus supraorbitales 
— Breite der postorbitalen Einschnürung 

Größte Hirnschädelbreite (nach Kreinschmipr 1956, Abb. 2) 
— Euryon — Euryon 

— Breite der interorbita- 
len Einschnürung 


. Jochbogenbreite (geschätzt, weil ein Jochbein zerstört ist) 
. Größte Gaumenbreite: 


An den äußeren Alveolarrändern ge- 
messen 


- Kleinste Gaumenbreite: Hinter den Ec&kzähnen 
. Breite über die Eckzähne 


Länge der Backenzahnreihe, Alveolenmaß 


. Länge der Molarreihe, Zahnmaß 

. Länge der Prämolarreihe, Alveolenmaß 

. Länge des Reißzahns 

. Länge der Reißzahnalveole 

Breite des Reißzahns ohne den medialen Vorsprung 
. Länge von Mı 

. Breite von Mı 


260 
243 
232 


63 
170 
129 


121,3 
132 


148 
108 


122,5 


122 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 203 


Fortsetzung Tabelle 5 


. Länge von Ma 
. Breite von Ma 
Größte Breite des Foramen magnum 


Größte Höhe der Orbitae 
Gesichtsschädellänge (Nr. 7a) X 100 
Basallänge 
Hirnschädellänge (Nr. 6a) X 100 
Basallänge 


Jochbogenbreite X 100 
Basallänge 


Index: 
Index: 


Index: 


2. Unterkiefer 


. Totallänge: Länge vom Processus condyloideus — Infradentale 

. Länge vom Processus angularis — Infradentale 

. Länge vom Einschnitt zwischen dem Processus condyloideus und 
dem Processus angularis — Infradentale 

. Länge vom Processus condyloideus zum Hinterrand der Al- 
veole des C 

. Länge vom Einschnitt zwischen dem Processus condyloideus und 
dem Processus angularis zum Hinterrand der Alveole des C 

. Länge vom Processus angularis zum Hinterrand der Alveole 
des C 

. Höhe des aufsteigenden Astes: Vom Processus angularis zum 
höchsten Punkt des Processus coronoideus 

. Höhe des Körpers hinter Mı: Auf der buccalen Seite gemessen 

. Höhe des Körpers zwischen Pa und P3 (lateral) 

. Länge vom Hinterrand der Alveole des M3 zum Hinterrand 
der Alveole des C (medial) 

. Länge der Backenzahnreihe: Vom Vorderrand der Alveole des 
P; zum Hinterrand der Alveole des Mg 

. Länge vom Vorderrand der Alveole des Pg zum Hinterrand 
der Alveole des M3 

. Länge der Molarenreihe: Vom Vorderrand der Alveole des M; 
zum Hinterrand der Alveole des M3 

. Länge der Prämolarreihe: Vom Vorderrand der Alveole des 
Pı zum Hinterrand der Alveole des Pz 

. Länge vom Vorderrand der Alveole des Pg zum Hinterrand 
der Alveole des P4 

. Länge des Reißzahns: Am Cingulum gemessen 

. Länge der Reißzahnalveole 

. Größte Breite des Reißzahns 

. Größte Dicke des Kiefers 


3. Wirbel 
a. Atlas 


Größte Breite der cranialen Gelenkfläche 

Größte Breite der caudalen Gelenkfläche 

Größte Länge von der cranialen zur caudalen Gelenkfläche 
Länge des Arcus dorsalis, median 

Größte Breite des Wirbels 

Breite des Wirbelkanals am caudalen Ende 


204 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


Fortsetzung Tabelle 5 


b. Epistropheus 
Größte Länge im Bereich des Körpers, einschließlich des Dens und 


der Procc. transversi 74,5 
Größte Länge im Bereich des Körpers, median, einschließlich des Dens 68,5 
Größte Breite der cranialen Gelenkfläche 38,8 
Größte Breite der caudalen Gelenkfläche 27 
Kleinste Breite des Wirbels 28 
Größte Höhe des Wirbels, caudal 49 


Wirbelnummer 


c. Halswirbel 


Physiologische Länge des Körpers 36 33,5 31 29,5 26 
Größte Länge von den Procc. articulares 

crann. zu den Procc. articulares caudd. 51:5 52 43 38,5 395 
Größte Breite über die Processus 

articulares craniıales 36 41,5 41,5 43 42 
Größte Breite über die Processus 

transversi (62) — 59,5 _ (63) 
Größte Breite über die Processus 

articulares caudales 39 37,5 40 41 (35) 
Größte Breite der Facies terminalis 

cranıalıs 21 20 20 19,5 19 
Größte Höhe der Facies terminalis 

cranialis 14 15 16 17 17 
Größte Breite der Facies terminalis 

caudalis 23,5 > 21,5 21 24 
Größte Höhe der Facies terminalis 


caudaliıs 19 20 20,5 20 


sind Wolfbestattungen nicht bekannt. Unter den Gründen, die zur Tierbestattung füh- 
ren, nennt BEHRENS (1964 S. 63) unter anderen auch emotionelle Beweggründe, indem 
besonders geschätzte oder gefürchtete Tiere bestattet wurden. Vielleicht haben bei der 
Bestattung des Kleinlangheimer Wolfes derartige Gründe eine Rolle gespielt. 


Die Pferdeskelette (Eguus caballus Linne) 


Wie wir sahen, wurden 4 schädellose Pferdeskelette geborgen: in Grab 30 ein annähernd 
4jähriges, in Grab 75 ein etwa 3'/a- bis 31/2jähriges und in den Gräbern 79 und 106 je 
ein adultes Tier. An den Beckenknochen ließ sich das Geschlecht aller 4 Tiere als männ- 
lich bestimmen. Das Os pubis des Skelettes aus Grab 79 (Abb. 4) ist jedoch nahe der 
Mediane an Stelle des Tuber dorsale leicht eingedellt, wie es als Kastrationsfolge bei 
Hengsten auftritt. Diese Umwandlung der Beckenform infolge Kastration prägt sich 
allerdings erst mit der Zeit aus, weshalb wir bei den Skeletten aus den Gräbern 30 und 
75 nach der Form des Beckens nicht zu entscheiden wagen, daß sie sicher von Hengsten 
sind. Nachdem es sich um noch nicht voll ausgewachsene Tiere handelt, kann das Becken 
noch nicht typisch ausgeprägt sein. Auch in der Größe der Tiere, die im Falle des Ske- 
letts aus Grab 79 die gestellte Diagnose unterstreicht (s. Tab. 1), muß in diesem Alter 
(noch) kein Unterschied zwischen Hengsten und Wallachen bestehen (vgl. KuncärTis 
1939 S. 66 f}.). 

Die Pferde von Kleinlangheim waren mittelgroß. Verglichen mit anderen spät- 
völkerwanderungszeitlich-frühmittelalterlichen Pferden aus Mittel- und Nordeuropa 


Fortsetzung Tabelle 5 


Wirbelnummer 


d. Brustwirbel 


Physiologische Länge des Körpers 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 205 


(27) 


Größte Breite über die Processus transversi 


Größte Breite über die Facies articulares 


craniales 
Größte Breite über die Facies articulares 


caudales 
Größte Breite der Facies terminalis cranialis 


33 27 


17. 


34 
17 


einschließlich der Facies articulares costales 
Größte Höhe der Facies terminalis cranialis 


17 


(16) 


et 
Ne) 
— 


fallen die Skelette aus den Gräbern 30, 75 
und 106 in den mittleren bis oberen Varia- 
tionsbereich dieser sächsischen oder fränki- 
schen, merowingischen, thüringischen, ale- 
mannischen, bajuwarischen, awarischen, sla- 
wisch-awarischen, slawischen, isländischen und 
Wikingerpferde (vgl. LierE 1958 S. 19 mit 
der Literatur bis 1958, außerdem Nosıs 1960 
S. 75 ff, 1962, Amsros 1963 S. 250 f, Börö- 
nyı 1963 S. 96 ff, 1965, BoLomzy 1965, BE- 
RANOVA 1966 mit zahlreichen Hinweisen auf 
Literatur über die Tierhaltung der Slawen 
im frühen Mittelalter, MüLLer 1966). Das 
kleinste dieser 3 Skelette aus Kleinlangheim 
ist das aus Grab 75. Es ist das einzige, das 
ein wenig unter die Mitte des gewöhnlichen 
Variationsbereichs dieser Pferde fällt (vgl. 
Böxönyı 1965 S. 11 und 13). Das Tier war 
aber noch nicht ganz ausgewachsen (s. Abb. 2). 
Das vierte Skelett von Kleinlangheim, das 
aus Grab 79, erreicht und bildet mit die obere 
Grenze des gesamten bisher bekannten Va- 
riationsfeldes der spätvölkerwanderungszeit- 
lich-frühmittelalterlichen Pferde. Nur unter 
den Wikingerpferden fanden sich bisher ver- 
einzelt Tiere gleicher Größe (Nosıs 1962 
S. 133 f, 174 ff). Zu der Größe des Skeletts 
aus Grab 79 paßt die Beobachtung, daß es 
sich bei dem Pferd um einen ausgewachsenen 
Wallach handelt. Wenn nicht auch ohne dies 
— denn die Variationsbreite der besproche- 
nen Pferde ist keineswegs groß (s. u.) — so 
konnten sich gewiß bei Kastration Pferde 
innerhalb der Populationen jener Zeit ohne 
weiteres zu solcher Größe entwickeln. 

Die Widerristhöhe, die sich nach der Me- 
thode von KIEsEWALTER (1888) aus den Röh- 
renknochen der 4 Skelette berechnet, ist aus 
Tabelle 1 zu ersehen. Die biologisch beding- 
ten Unsicherheiten derartiger Größenberech- 
nungen sind zur Genüge erörtert worden. Uns 
will es aber scheinen, daß der Hauptmangel 
bei der Anwendung der gängigsten Methode, 
d. h. eben derjenigen von KIESEWALTER, darin 
liegt, daß bis in die jüngste Zeit hinein im- 
mer wieder falsch gemessene Ausgangsstrek- 
ken und beim Humerus außerdem falsche 
Faktoren zur Berechnung verwendet werden 
(mehr s. BoEssneck-CıiLiGA 1966 S. 148 f). 
Bei formal exakter Anwendung läßt sich als 
Rahmen für die Reitpferde der Awaren 
(AmscCHLER 1949, Musır 1956, AMmBROS 1963, 


206 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


Fortsetzung Tabelle 5 


Wirbelnummer 


e. Lendenwirbel 


Physiologische Länge des Körpers 31 32,5:535 36 37 365 29 
Größte Breite über die 

Processus mammilloarticulares 33 31 (34) (33) _ (33) 84 
Größte Breite über die 

Processus articulares caudales 16.5: 19,5.119 19 198 225 32 
Größte Breite der Facies 


terminalis cranialis 27 26,5: 127 27 23,5 aa 
Größte Höhe der Facies 

terminalis cranialıs 20 12 21 23 21 20 20 
Größte Breite der Facies 

terminalis caudalis 383.0428,5: 129 30 31 33 34 
Größte Höhe der Facies 


serminalis caudalıs 18 135 27195 2 19 19 17,5 


f. Kreuzbein 


Größte Breite (53) 
Physiologische Länge des Körpers 51,5 


4. Extremitätenknochen 
a. Scapula 


dext. | sin. 


Kleinste Länge am Hals 33,5 33,5 
Größte Länge des Processus articulares 41 41 
Länge der Gelenkfläche 35 35 
Breite der Gelenkfläche 26 _ 


b. Humerus 


Größte Länge 228,5 228,5 
Laterale Länge (nach KoupeLkA 1885, S. 130) 223 223 
Physiologische Länge (WAGNER 1930, 5. 23) 218 218 
Breite proximal 43 43 
Durchmesser proximal 56,5 56,5 
Kleinste Breite der Diaphyse 16 16 


Größte Breite distal =. 47 
c. Radius 


Größte Länge 220 
Laterale Länge nach (KoupeLkA 1885, S. 130) 212 
Physiologische Länge (WAGNER 1930, S. 23) 215,3 
Größte Breite proximal 26 
Kleinste Breite der Diaphyse 17,5 


Größte Breite distal 34 


d. Ulna 


Größte Länge 264 
Durchmesser im Bereich des Processus anconaeus 34,5 
Kleinster Durchmesser des Olecranon 30,5 


Größte Breite der Gelenkfläche 355 


e. Pelvis 


Länge des Acetabulum 31 31 
Größte Länge des Beckens 192 192 
Kleinste Höhe der Darmbeinsäule 27 27 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 207 


Fortsetzung Tabelle 5 


dext. sin 

Höhe der Darmbeinschaufel (Duzrst 1926, S. 443) 61 60,5 
Größte Breite des Beckeneingangs (WAGNER 1930, S. 26) 57 
Größte Höhe des Beckeneingangs (WAGNER 1930, S. 26) 74,5 
Größte Breite im Bereich der Acetabula 95 
Größte Breite im Bereich der Tubera ischiadica 133 
f. Femur 
Größte Länge 247,5 248 
Laterale Länge (nach Koupeıka 1885, S. 131) 237 237 
Größte Breite proximal 57 57 
Größter Durchmesser des Caputs 25,8 25,8 
Kleinste Breite der Diaphyse 27,5 27,3 
Größte Breite distal 45 45 
g. Tibia 
Größte Länge 240,5 241 
Laterale Länge (nach KouperkA 1885, S. 130) 230 230 
Physiologische Länge (WAGNER 1930, S. 25) 230 230 
Größte Breite proximal 50 (50) 
Kleinste Breite der Diaphyse 16,8 16,8 
Größte Breite distal 30,5 30,5 
h. Calcaneus 
Größte Länge — 60 

Mel Me I Me Il MeIV | MeV | 
1. Ossa metacarpalia, links 
Größte Länge 29,5 85 97 96,7 80,5 
Größte Breite proximal 8 23 12,5 11 15 
Größte Breite distal 2:3 19 13 12,5 12,5 
Kleinste Breite der Diaphyse 3,8 8,5 8 8 8 


Bökönvı 1963, BoLomEY 1965, MÜLLER 1966) eine Widerristhöhe von wenig über 
1,30 m bis annähernd 1,45 m berechnen. Die Pferde der Slawen (Literatur s. BERANOVÄ 
1966) und der Germanen (HiLZHEIMER 1912, GEJVALL 1938, DEGERBOL 1948, MÜLLER 
1955, Nosıs 1955, 1955 a, 1960, 1962, BoEssnEck 1958 S. 34, 36, 69 f, 149, Bökönyı 
1965, BoESSNECK-CiLIGA 1966) waren zunächst etwa ebenso groß, nur unter den Wikin- 
gerpferden und jetzt in dem Material aus Kleinlangheim wurden Tiere, die 1,50 m 
Widerristhöhe erreichten, gefunden. Bei diesen Größenangaben ist fraglich, ob sie den 
Variationsbereich annähernd voll und richtig erfassen. Die verhältnismäßig geringe 
Variation, die gewöhnlich bei Funden aus Gräberfeldern und insgesamt bei Skelett- 
- funden der Zeit festgestellt wird, kann darauf beruhen, „daß die für die Reiterei be- 
nötigten Pferde aus einem größeren Bestand nach bestimmten Gesichtspunkten, vor 
allem bezüglich ihrer Größe, ausgewählt wurden“ (MüLzer 1966 S. 207), und tatsäch- 
lich stammt die Masse der untersuchten Pferdeknochen von Pferdebestattungen und es 
waren fast nur männliche Tiere, die bisher zur Untersuchung kamen. 

Nachdem wir die Größe der Pferde von Kleinlangheim kennen, soll uns ihre Wuchs- 
form beschäftigen. Die Längen-Breiten-Indices und die Stärkeindices der wichtigsten 
Röhrenknochen sind in Tabelle 4 mitenthalten. Die Tiere waren weder von besonders 
schlankem noch von breitem Wuchs und nehmen somit eine Mittelstellung zwischen 
Warm- und Kaltblut ein (Abb. 2 und 3). Bezogen auf die anderen spätvölkerwan- 


208 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


derungszeitlich-frühmittelalterlichen Pferde (s. 0.) ordnen sie sich ein. Ob man diese 
Pferde als „Urkaltblüter“ bezeichnen soll, wie es Nogıs und MÜLLER tun, bleibe dahin- 
gestellt. Diese Bezeichnung ließe sich dann nämlich noch erheblich weiter ausdehnen und 
der Begriff Kaltblut verliert dabei an Prägnanz. Die genannten Pferde entsprechen in 
ihrer Wuchsform den eisenzeitlichen Pferden Osteuropas (Börönyı 1964), die ihnen 
auch in der Größe nahekamen. Die mitteleuropäischen Pferde der Eisenzeit, d. h. die 
der westlichen Gruppe Börönyıs (1964), die vor allem durch die Pferde aus der Kel- 


Abb. 4. Becken des Pferdes aus Grab 79 ın Kraniomedialansicht 


tenstadt Manching vertreten werden (LıerE 1958, Frank 1962), sind kleiner und im 
Mittel ein wenig schlanker (Börönyı 1964). 

In letzter Zeit ist es üblich geworden, das Verhältnis der Länge der Röhrenknochen 
einer Extremität zueinander zu berechnen sowie das Verhältnis der Knochen des Stylo- 
und des Zeugopodiums zur Länge des Metapodiums einer Extremität und das Verhält- 
nis der Länge des Metatarsus zum Metacarpus. Man verspricht sich daraus Aufschluß 
über die Proportionen der Pferde und damit über ihren Typ. Nosıs (1962) hat aber 
bereits ausgeführt, daß mit diesen Berechnungen zur Differenzierung bisher kaum etwas 
beigetragen wurde, und solange man undifferenzierte Pferde wie die der vor- und früh- 
geschichtlichen Zeit Europas und Asiens miteinander vergleicht, wird es wohl auch so 
bleiben. Wir haben diese Berechnung zur Orientierung dennoch gleichfalls durchgeführt 
(s. Tab. 2 und 3) und sind, um vergleichbare Ergebnisse zu bekommen, in Übereinstim- 
mung mit den neuesten Arbeiten, die derartige Berechnungen enthalten (MÜLLER 1955, 
1966, Nosıs 1962, Börönyı 1963, 1965), von der größten Länge der verglichenen 
Knochen ausgegangen, obwohl das für funktionell anatomische Überlegungen, die viel- 
leicht einmal daran geknüpft werden können, sicher nicht ideal ist. Die 4 Skelette von 
Kleinlangheim stimmen in bezug auf die Proportionierung der Extremitäten bestens 
überein, d. h. die Zahlen variieren in engen Grenzen. In den Rahmen der anderen 
Pferde der Zeit ordnen sie sich ein. Am Rande sei bemerkt, daß die Humeri bei diesen 
Tieren keineswegs „allgemein als relativ kurz zu bezeichnen“ sind, wie es MÜLLER 
(1966 S. 210) annahm. Der Trugschluß rührt vor allem daher, daß MüLıer und ebenso 
die anderen Autoren bei der Berechnung der Widerristhöhe mit einem zu niedrigen 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 209 


Faktor gerechnet haben, der auf einem Versehen KıEsEwALTERs (1888) beruht (s. Bozss- 
NECK-CiLIGA 1966 S. 148 f. Anm. 3).! 

Fassen wir zusammen, was sıch über die Größe und die Wuchsform der Pferde von 
Kleinlangheim ermitteln ließ: Es waren Hengste und mindestens ein Wallach von etwa 
1,37 bis 1,50 m Widerristhöhe, wobei das kleinste Tier erst etwa 31/4- bis 3!/sjährig und 
demgemäß noch nicht ganz ausgewachsen war. Sie waren von mittelstarkem Wuchs. Die 
Proportionen ihres Extremitätenskeletts lassen nicht auf spezialisierte Leistungen schlie- 
ßen. 

Die Phalangen der Hinterextremitäten des Pferdes aus Grab 106 weisen patholo- 
gisch-anatomische Veränderungen auf. Besonders die Phalangen 1 und 2 der rechten 
Seite lassen starke Exostosen erkennen. Am Fesselbein liegen die Knochenwucherungen 
vor allem im dorsomedialen Bereich der distalen Hälfte (Abb. 5a, c, e). Die Neubildun- 
gen sind an dieser Stelle etwa pflaumengroß. Die distale Gelenkfläche des Fesselbeins 
ist aufgerauht und höckerig (Abb. 5e). Undeutlich sind Schliffusuren zu erkennen. Am 
dazugehörigen Kronbein finden sich proximal und dorsomedial ebensolche Knochen- 
wucherungen (Abb. 5b, d), die zu denen der Phalanx 1 korrespondieren und mit ihnen 
in Kontakt treten. Auch am Kronbein ist die proximale Gelenkfläche rauh (Abb. 5f), 
stellenweise vertieft und läßt undeutlich Schliffusuren erkennen. Bei diesen Veränderun- 
gen handelt es sich um die Folgen einer Arthritis und Periarthritis chronica deformans 
et ankylopoetica oder Schale des Krongelenks mit Einschränkung der Beweglichkeit des 
Gelenks (SILBERSIEPE-BERGE 1958 S. 391 ff). 


0 5cm 


Abb. 6. Kronbein, Strahlbein und 
Hufbein der linken Hinterextremität 
Abb. 5. Fesselbein und Kronbein der rechten Hinterextremität des Pferdes aus Grab 106. a Kron- 
vn Pferdes aus Grab 106. a und b Dorsalansichten. c und d bein in Dorsalansicht, b Kronbein in 
edialansichten, e Fesselbein in Distalansicht, f Kronbein in Medialansicht, c Strahlbein in Proxi- 
Proximalansicht malansicht, d Hufbein in Dorsalansicht 


Auch das linke hintere Strahlbein ist verändert. Seine Plantarfläche ist aufgerauht 
und ausgefressen, die Ränder des Knochens sind perlenartig höckerig, die Gelenkfläche 
ist uneben und stellenweise rauh. 


Durch die laterale Hälfte der Gelenkfläche verläuft ein Riß, der auf eine verheilte 


1 Dieser Fehler wirkt sich, wenn auch minimal, selbstverständlich auf die Mittelwerte der für 
die einzelnen Skelette und Populationen berechneten Widerristhöhen aus und macht im Falle 
der Arbeit Mürzers die Mehrzahl der graphischen Darstellungen wertlos. 


210 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


Fraktur schließen läßt (Abb. 6c). Der sich anschließende entzündlich-chronische Prozeß 
hat auch auf das dazugehörige Kron- und das Hufbein übergegriffen. Die laterale Huf- 
gelenkfläche der Phalanx 3 weıst Unebenheiten auf (Abb. 6d), auf der Facies flexoria 
und der Gelenkfläche für das Strahlbein sind geringgradige Knochenveränderungen zu 
erkennen. Die distalen, lateralen und medialen Bandhöcker des Kronbeins sind mit 


= 
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Abb. 7. Oberschädel des Wolfes in Dor- Abb. 8. Oberschädel des Wolfes in Basal- 


salansıcht ansicht 


Knochenperlungen übersät (Abb. 6a, b). Am Akropodium der linken Hinterextremität 
herrschte somit eine chronische Arthritis und Periarthritis des Hufgelenks, bedingt durch 
eine Fraktur des Strahlbeins. Diese Erkrankung verursachte dem Tier Schmerzen; es ist 
deshalb nicht unmöglich, daß sich die Schale am rechten Akropodium gebildet haben 
kann, weil das Pferd den rechten Hinterfuß infolge der Erkrankung am linken Fuß 
überlastete. 


Das Wolfskelett (Canis lupus Linn£) 


Der Wolfschädel aus Kleinlangheim ist von einem vollausgewachsenen Tier. Er hat 
eine Condylobasallänge von 243 mm, eine Basallänge von 232 mm und eine Jochbogen- 
breite von etwa 145 mm. Die weiteren Maße sind der Tabelle 5 zu entnehmen. Ver- 
glichen mit den in den Nachkriegsjahren in der Lüneburger Heide erlegten 5 Wolt- 
rüden ist er etwa gleichgroß wie der Schädel des Wolfes von Wriedel. Der Schädel des 
Wolfes von Knesebeck ist etwa ebenso lang aber breiter, die drei anderen sind nur 
wenig kürzer und etwa ebenso breit oder breiter (MoHr 1953, KLEINSCHMIDT 1956, : 
Osoussier 1958 S. 90 ff). Für diese starken Wolfrüden sind in diesen Arbeiten Unter- 
lagen über Gewicht und Größe veröffentlicht. Der Wolf aus Kleinlangheim muß eın 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 211 


ähnlich stattliches Tier gewesen sein. Daß es sich gleichfalls um einen Rüden handelt, 
beweist das Vorliegen des Penisknochens. 

Die Größe, wie sie der Wolf von Kleinlangheim aufweist, kann auch von den größ- 
ten Haushunden wie Deutschen Doggen, Bernhardinern, Neufundländern u. a. erreicht 
werden (WAGNER 1930 S. 118 f, KremschMmipt 1956 Tab. 3, SrockHAus 1965 S. 245 
u. a.). Es muß deshalb zunächst dargelegt werden, warum das Skelett dasjenige eines 
Wolfes und nicht das eines außergewöhnlich großen Hundes ist: 

Der Oberschädel be- 
sitzt einen kräftig aus- 
gebildeten Sagittalkamm, 
der zusammen mit den 
ebenfalls stark entwik- 
kelten Temporalleisten 
nuchal weit übergreift 
(Abb. 9). So wirkt der 
Schädel langgestreckt. Die 
Profillinie ist im Bereich 
des Nasenschädels nur 


leicht eingesattelt, wie es 0 5 10 15cm 
für den Wolf charakteri- 
stisch ist. Die Öffnungen Abb. 9. Oberschädel des Wolfes in Seitenansicht 


der Augenhöhlen sind 

oval und weisen mehr aufwärts als vorwärts. Haushunde mit gleicher Schädellänge 
haben gewöhnlich einen nicht so ausgeprägten Hinterhauptkamm, eine mehr ein- 
gesattelte Stirnpartie mit steiler ansteigender Stirn und mehr rundliche weniger 
aufwärts gerichtete Augenhöhlenöffnungen (vgl. KLemscHhMmipt 1956 S. 47 ff, Har- 
TENORTH 1958 S. 14 f). Auch im Schädelbild des Wolfes kommen aber Übergänge zur 
Form großer Haushundschädel vor (Osoussier 1958). Hirnkapsel und Stirnpartie des 
Kleinlangheimer Wolfes wirken schmal im Vergleich zur Gesamtbreite des Schädels, 
d. h. die Jochbögen sind stark ausgeprägt (Abb. 7), weil die Temporalmuskulatur stark 
entwickelt war. Aus der Jochbogenbreite, die wegen der Zerstörung des einen Jochbeins 
nur geschätzt werden konnte, ergibt sich im Verhältnis zur Basallänge ein Index von 
62,5 (s. Tab. 5). Große Hundeschädel haben vom Bernhardiner abgesehen gewöhnlich 
einen kleineren „Zygomaticindex“ (KLEINscHmIDT 1956 Tab. 3; auch WAGNER 1930 
S. 114 f und 118 f). Die anderen Schädelindices (s. Tab. 5 und Kreinschmipr 1956 
Tab. 3) helfen nicht bei der Unterscheidung zwischen Wolf und Hund mit. Der Pro- 
cessus zygomaticus maxillae springt weit und spitz ın das Zygomaticum vor, so wie es 
nach ScHÄMmE (1922 S. 240) für den Wolf charakteristisch ist. In bezug auf die Backen- 
zähne reicht seine Spitze aber nicht bis zum Hinterrand des Mı, sondern nur wenig 
über dessen Mitte hinaus (s. Abb. 9). In dieser Hinsicht bestätigen aber auch manche 
andere Wolfschädel, die wir kennen, 
SCHÄME (1922 S. 240 u. Abb. 6) nicht. 
Der größte und der kleinste Durch- 
messer der Bulla ossea des Tympani- 
kum (Tab. 5) fallen in den oberen 
Variationsbereich der von WAGNER 
(1930 S. 114) für nordische Wölfe an- 
gegebenen Maße, unterscheiden sich 
aber kaum von den Maßen bei großen 
Hunden (WAGNER 1930 S. 96, 118 f). 


Unterschiedlich dagegen ist beim Wolf Abb. 10. Rechte Unterkieferhälfte des Wolfes in 
und großen Haushunden die Höhe Lateralansicht 


212 J. Boessneck und A. von den Driesch-Karpf 


der Bulla ossea. Sie wird von WAGNER (1930 S. 114) beim Wolf mit durchschnittlich 
12,5 mm angegeben, bei großen Hunden (Deutsche Dogge, Bernhardiner) mit durch- 
schnittlich 9,2 bzw. 9,4 mm (WAGNER 1930, S. 96, 118). Bei dem uns vorliegenden 
Wolfschädel sind die Bullae ausgebrochen (Abb. 8), so daß ihre Höhe nicht gemessen 
erden: konnte: Nach Srockmmtus (19658. 2257) haben große Windhunde Bulla- 
maße, die im Variationsbereich der Wölfe liegen. 

Das kräftige Gebiß ist vollständig. Die Schneidezähne beißen scherenartig, wie es 
für den Wolf typisch ist (SrockHAaus 1965 5. 221 f.). Es ist mittelgradig abgekaut 
(Abb. 8). Die Längen der Reißzähne des Ober- und Unterkiefers von 27 bzw. 29 mm 
übersteigen diejenigen des Haushundes (WAGNER 1930 S. 96 ff, HALTENORTH 1958 
S. 14). Der Innenhöcker des Pı im Oberkiefer (Abb. 8) ist schwach ausgebildet. Beim 
Haushund ist der Innenhöcker bei dem an sich schwächeren oberen Reißzahn höher und 
kräftiger (HALTENORTH 1958 5. 14 f, und Abb. 3). Die Canini des Oberkiefers und der 
linke Eckzahn des Unterkiefers sind abgebrochen. Der rechte Caninus inferior steckt 
fest in der Alveole, so daß wir seine Länge nicht messen konnten. 

Unter den Knochen, die zur Unterscheidung zwischen Wolf und Hund herange- 
zogen werden, ist auch der Penisknochen (Pour 1911, 1928). Bei dem Kleinlangheimer | 
Fund sind die Rinnenränder abgesehen vom Anfangsteil „glatt und nicht nach innen | 
gewölbt“ (Pont 1928 S. 439; s. auch Abb. 12a), so wie es für den Wolf als Unterschied 
zum Haushund charakteristisch sein soll. Allerdings kommen bei Haushunden Fälle vor, | 
in denen eine Unterscheidung unmöglich ist (vgl. Pont 1928 S. 439 f, LÜTTSCHWAGER 
1966 S. 89 f). Die Form variiert erheblich (z. B. auch MoHr 1956 S. 68 f, STEGER 1959 
S, 120, 123 ff). Der Penisknochen des Kleinlangheimer Wolfes ist 104,5 mm lang. | 
Pour (1911 S. 137) und LÜTTSCHWAGER (1966 S. 87) geben für Wölfe 10,8 cm an. | 

Die Rumpf- und Extremitätenknochen des Wolfes von Kleinlangheim lassen keiner- | 
lei Epiphysenfugen mehr erkennen, wie es bei dem mittelgradig abgekauten Gebiß i 


15cm 


10 


a b c d e 


Abb. 11. Röhrenknochen des Wolfes. a Humerus in Kaudalansicht, b Radius in Dorsalansicht, 
c Ulna in Medialansicht, d Femur in Kranialansicht, e Tibia in Dorsalansicht 


Die Tierknochenfunde des fränkischen Reihengräberfeldes 213 


nicht anders zu erwarten ist. Um eine Vorstellung von der 

Widerristhöhe des Tieres zu bekommen, haben wir die Kno- 

chen der linken Vorderextremität in natürlicher Winkelung 

ausgelegt und gemessen. Werden zu dem Ergebnis einige 

Zentimeter für die Weichteile hinzugerechnet, ergibt sich 

eine Widerristhöhe von etwa 75 cm. Eine Berechnung auf 

Grund der Länge der einzelnen Extremitätenknochen nach 

KoupeLkA (1885 S. 137) führt etwa zum gleichen Ergebnis. 

Auch in diesem Falle müssen einige Zentimeter für die Weich- 

teile hinzugerechnet werden. Es fällt auf, daß die Werte für 

die Knochen des Stylopodiums höher und die für das Zeugo- 

podium niedriger ausfallen. Für den schon erwähnten Wolfs- 

rüden von Knesebeck gibt Kreinschmipr (1956 Tab. 5) eine 

Widerristhöhe von 70 cm an. ’ 
Der Wolf von Rodewald, der leichteste und nach den 

Schädelmaßen wohl auch kleinste der fünf Wölfe aus Nie- 

dersachsen (OBOUSSIER 1958 S. 91) war „vom Schulterblatt MENSA 

bis zur Sohle 77 cm hoch, die Kruppe war 10 cm niedriger“ des Wolfes. a Vereal 

(Tenıus 1956 S. 128). Der Wolf von Wriedel, dessen Schädel ansicht, b Seitenansicht 

ebenso groß ist wie der des Wolfes von Kleinlangheim, war 

86 cm hoch (MoHr 1953 S. 25), ebenso ein 1961 bei Jüterbog erlegter Wolfsrüde 

(LÜTTSCHWAGER 1962 S. 84). Wie die Höhen gemessen wurden, wird nicht gesagt. 
Über den Wolf von Kleinlangheim läßt sich also abschließend sagen, daß es ein 

Rüde mittleren Alters mit etwa 75 cm Widerristhöhe war. 


m 


Zusammenfassung 


Aus Gräbern des Reihengräberfeldes von Kleinlangheim, Landkreis Kitzingen, wurden 
4 [uerokeleree, 1 Wolfskelett, 1 Widderschädel, 1 Hirschgeweih und einige Rinderzähne 
geborgen. 

Die Pferde waren männlichen Geschlechts, darunter mindestens ein Wallach. Ihre Wider- 
risthöhe betrug etwa 1,37 bis 1,50 m. Das kleinste war erst etwa 3!/a bis 31/a Jahre alt und 
demgemäß noch nicht ganz ausgewachsen. Ihr Wuchs war mittelstark. Die Proportionen ihres 
Extremitätenskeletts lassen nicht auf spezialisierte Leistungen schließen. 

Der Wolf war ein starker Rüde mittleren Alters. Er hatte eine Widerristhöhe von etwa 
75 cm. 

Der Widder war noch nicht zwei Jahre alt. 

Für den Hirsch ergibt die Altersbestimmung am Geweih ein Alter von etwa 10 Jahren. 

Die Rinderzähne lassen auf ein Tier mittleren Alters schließen. 

Demnach waren, soweit bestimmbar, alle Tiere, deren Skelette oder Schädel gefunden wur- 
den, männlichen Geschlechts. 


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Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. JoacHım Bozssneck und Dr. ANGELA VON DEN DRIESCH- 
KARrPF, Institut für Paleoanatomie, Domestikationsforschung und Ge- 
schichte der Tiermedizin der Universität München, 8 München 22, 
Veterinärstraße 13 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer, Cervidae 
By ZBIGNIEW JACZEWSKI 


Department of Experimental Breeding of Animals, Polish Academy of Sciences, Popielno, 
district Pisz, Poland 


Eingang des Ms. 16. 1. 1967 
Introduction 


In a previous paper (Z. JaczEwskı, 1961) the literature concerning antlers has been 
discussed. In the meantime some new interesting works were published on this subject, 
which should be mentioned here. 

The blood pressure in the pedicle arteries of red deer stags in various seasons of the 
year was measured (Z. JACZEwSKI, W. Zurowsk1, L. ZAanıewskı 1962, 1965). The neo- 
genesis of hair and skin in antlers has been described (R. E. BırLıncHam, 1958; 
R. E. BiLLINGHAM, R. MAncoLD, W.K. SıLvers, 1959). The regeneration of antlers in 
sika deer (Cervus nippon Temminck) has been investigated by R. J. Goss (1961). 
Nevertheless the conclusion of Goss, that the greatest morphogenetic potential of the 
pedicle is concentrated in its lateral region seems doubtful. The pedicle blood vessels 
run on the lateral side of the pedicle. Extirpation of the lateral half of the pedicle 
would be connected with serious injury to these vessels. This is perhaps a simpler expla- 
' nation of Goss’ results. Similar opinion was expressed by A. Busenik (1963) and by 
A. Bugenik and R. Pavıansky (1965). R. J. Goss investigated the function of skin in 
the regeneration and growth of antlers (1964), and the role of others factors involved 
(1963). He examined also the regeneration of antlers in very young Virginia deer 
(1964 b) and was interested also in theoretical aspects of antler regeneration from the 
evolutionary point of view (1965). 

Problems of regeneration and transplantation of antlers were investigated also by 
R. PavLansky and A. BugEniık (1960), A. Bugenik (1962), A. Bugenık (1963), A. Bu- 
BENIK and R. PavLansky (1965). These authors advanced the hypothesis that growth 
and regeneration of antlers are regulated by special nervous centres, located perhaps in 


216 


the diencephalon. These centres would be informed by sensory nerves of the eventual 
injury to the antlers. Then these centres would 
antlers growth. It is left to the intuition of the reader, what kind of nerve fıbres exert 
this trophic influence. In my opinion such an influence might perhaps be exerted by 
vasomotor fibres. Unfortunately up till now BusEnık and PAVLANSKY have not proved 
the existence of such nervous centres by classical physiological methods. 

Several works concerning the biochemistry of antlers have been published. The ash, 
calicium and phosphorus contents of antlers have been investigated (R. BERNARD, 
1963), and the histochemistry of antlers (J. A. Morzıro, G. P. Erıinc, R. Davis, 
1963). The significance of alkalıne phosphatase in antler growth was demonstrated by 
E. A. Gramam et al. (1962), and by R. E. KUHLMAN et al. (1963). 

There are also new publications concerning old problems of antler growth. W. Zu- 
Rowskı (1964) raised once more the question of the connection between lesions of legs 
and the asymmetry of antlers in red deer. The occurrence of antlers in Virginia deer 
females has been described by A. ©. HAUGEN 
J. C. Donaroson and J. K. Dourtr (1959, 1965). Once more the problem of antler 
casting by reindeer females was raised (P. C. LENT, 1965). The influence of light on 
antler growth in roe deer was observed by K. EıBErLe£ (1965). 

The present work is a direct continuation of previous investigations (Z. JACZEWSKI, 
1961). It is based for the most part on further observations of red deer stags and fallow 
Nevertheless the further course of these 
d unexpected and deserves publication. 


deer bucks, described in the previous paper. 


experiments was sometimes very interesting an 
Moreover some new experiments concerning antler regeneration in red deer stags and 


fallow deer bucks are described. 


The experimental animals were located on a fenced farm in several not very big 
enclosures. Such a situation facilitated the observations. 


The course of the experiments 


I. Red deer stag „Turysta“ 


Turysta cast his successive antlers ın March 1961: the right, operated antler was cast 
between the 16—17th, the left, normal one between the 17-18th, and the antler, graf- ') 
ted on the frontal bones on the 22nd. The operated antler had 5 points and weighed j' 
1340 g, the normal one had 6 points and weighed 1670 g and the grafted antler had 


3 very small points and weighed 50.5 9. 


In the next year the right, operated and the left normal antlers were cast between I 
the 25_26th of February, 1962, the grafted antler was cast between the 26-27th. 
Normal antler 6 points, weight 1430 g, operated one 5 points, weight 1220 g. The 


Comparison of Turysta’s antler weight in 


successive years (g) 


Year normal | operaded | grafted 
1956 37 68 6.8 
1957 347 355 58.70 
1958 703 851 85 
1959 1100 800 40 
1960 1400 1150 70 
1961 1670 1340 50.5 
1962 1430 1220 ? 


Z. Jaczewski 


influence by trophic nerve fibres the 


and E. W. Mustarn (1960), und by 


grafted antler was not found and its | 
weight is unknown. 

Turysta died on 19th October, 1962. 
His last antlers are on the prepared |} 
out skull, their weight is unknown | 
(Fig. 1 and 2). The length of these ant- 
lers, and the number of their points in- | 
dicate, that they are smaller than the 
previous antlers. The operated antler 
has only 3 points, and the normal one | 
4, thegrafted antler has none. The ope- 
rated antler has no brow tine,thisbeing 
also evidence of regression. The chord- 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 217 


Fig. 1 (lefl) and Fig. 2 (right). Skull of red deer stag Turysta (Photo B. GAtkA) 


length of the last antlers in comparison to the same length of theforegoing pair is as fol- 
lows: operated 68 cm— 71 cm, normal 70 cm— 76cm. Thelastgrafted antler is 5cm long. 

This comparison is somewhat inaccurate, because, as pointed out in the description, 
sometimes small pieces of antler tips were broken off and not found. This concerns the 
operated antler in 1956, 1957, the normal antler in 1959 and the grafted one in 1957. 
Nevertheless, it may be stated, that during three successive years after the operation 


the operated antler was 
heavier than the normal 
one, in spite of missing 
brow tine. The brow tine 
on the operated antler 
appeared first in 1959 and 
disappeared in the last set 
of antlers, which should 
have been cast in 1963. 
The weight of the grafted 
antler shows one peak in 
1958 and a second one 
in 1960. 


II. Red deer stag 
„Raczy II“ 


In 1960 Raczy II started 
the shedding of the vel- 
vet on the left normal 
antler on August 5, and 
on the right, operated 
one on August 6, the 


Fig. 3. Skull of red deer stag Raczy (Photo Z. Wpowınski) 


218 Z. Jaczewski 


Fig. 4. Skull of red deer stag Raczy II. On the right operated antler a 
weak brow tine can be seen. Also a very small frontal graft is visible. 


(Photo Z. WDowinSskI) 


process ended on August 9 and on August 14, respectively. Operated antler cast 
March 26, 1961, 4 points, weight 810 g. Normal antler cast March 26-27, 1961, 
7 points, weight 980 8. 

In the next year the velvet on the normal antler was shed between the Ist and 
2nd August, 1961, and on the operated one between the 4th ad 8th August, 1961. 
During the rut, in the night between the 26th ad 27th September, 1961, Raczy II broke 
the fence and ran away from the farm. He was shot in the forest on October 10, and 
his skull was prepared out (Fig. 3 and 4). The antlers on the skull are bigger than the 
antlers cast in March, 1961. The normal antler on the skull has 6 points and ıs 64 cm 
long (previous one 60 cm long). The operated antler on the skull has 5 points and is 
67 cm long (previous one 64 cm long). On the frontal bones, in the place of grafting ıs 
an oval protuberance of the following dimensions: 3 cm, 2 cm, 0.75 cm (height). 

In this experiment chiselling stimulated the regeneration for two years after the 
operation. The first pair of antlers was not found, but it is certain, that the operated 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 


antler was bigger than the normal one. The suc- 
cessive weights of the Raczy II antlers are as 


follows (g): 


Year | normal 


1958 


The characteristic shape of the operated ant- 1959 


ler persisted till the death of the stag. 


1960 
1961 


III. Red deer stag „Lejek“ 


219 


operated 


? 
470 
730 
810 


Lejek died on October 5, 1960, on account of a wound inflicted by another stag. On 
his skull is only the left, operated antler with five points, two of which are directed to 


tlıe median side (Fig. 5). 


The premature death of the animal made any conclusions as to the possibility of 
regeneration of the right antler in the next years, and the future development of the 


left antler impossible. 


IV. Red deer stag „Jasio“ 


On November 15, 1960 the parietal 
graft was completely without velvet. 
This graft was cast on April 11, 1961, 
weight 12.14 g. Right, operated antler 
cast April 12-13, 1961, weight 330 g. 
Left operated antler cast April 13—14, 
1961, weight 160 g. The frontal graft 
was cast as a very small scab (dia- 
meter about 1 mm) on April 17th, 1961. 

On May 3rd, 1961 the length of the 
parietal graft was about 3 cm, of both 
operated antlers about 4 cm, and of 
the frontal graft about 0.5—1 mm. The 
velvet shedding on the operated ant- 
lers began on August 14, 1961. On the 
parietal graft the velvet shedding be- 
gan on August 19, 1961, on that day 
both operated antlers were almost 
completely free of velvet. 

The parietal graft and the left, ope- 
rated antler were cast between the 3 
and 4th April, 1962. The parietal graft 
was cast a little earlier, than the left 
operated antler. The right, operated 
antler was cast between April 4 and 
5th, 1962. The frontal graft was torn 
off by hand on April 5, 1962, it held 
very lightly. This manipulation was 
performed to avoid the search for this 
small antler after casting. The parietal 
graft was not found. The weight of 
the remaining antlers was as follows 
(8): left, operated — 270, right, opera- 
ted — 490, frontal graft — 1.32. 


Fig. 5. Skull of red deer stag Lejek (Photo 


R. WOJCcIECHoOwskI) 


220 Z. Jaczewski 


In the growth period 1962 unexpectedly the frontal 
graft began to grow very intensively. On June 10th, 
1962, the approximate length of Jasio’s antlers was as 
follows: operated right 30 cm, operated left 20 cm, 
parietal graft 3—4 cm, frontal graft 20 cm (Fig. 6). 

On July 28, 1962, this rapidly growing frontal 
graft was broken (Fig. 7). The cause of this fracture 
is unknown, it may have been some kind of mechanical 
injury. This broken graft hung for a long time pendu- 
lously on the surrounding skin. This skin gradually 
underwent necrosis. On August 11, 1962, there re- 
mained only a very narrow strip of this skin, and the 
graft was torn off. Dimensions of this frontal graft: 
length in straight line — 302 mm, circumference near 
the tip — 100 mm, circumference near the base (in the 
small section deprived of velvet) — 92 mm, smallest 
circumference — 85 mm, average circumference — 
90 mm. This graft was already hard, but still covered 
with velvet. Its weight was 266.5 g (Fig. 8). It is the 
largest graft thus far achieved, 97 mm longer and 
180.5 g heavier than the largest graft of Turysta. 

Jasio began velvet shedding on both operated ant- 
lers on August 17, 1962. This process ended on the left 
antler on August 22,and on the right one on August 24, 
1962. From the parietal graft the velvet was shed on 

nd August 24, 1962. In the place, where the frontal graft 
de S “ee had been, no growth could be observed. : 

(Photo Z. JaczEwskt) On November 8, 1962, during capturıng a part of 

Jasio’s left antler was broken, its weight was 285 8. 

Parietal graft cast March 26, 1963, weight 19.5 g. Right operated antler cast March 27, 

1963, weight 760 g. The remaining part of the left operated antler was torn oft by hand 

on March 29, 1963, its weight was 162.5 g. The total weight of the left operated antler 

was thus 447.5 8. 

In 1963 the frontal graft did not reappear. Both operated antlers grew normally. 
The parietal graft grew only in the first part of the growth season. Velvet shedding on 
both operated antlers started on August 22, 1963. Velvet shedding from the parietal 
graft started around September 1, 1963. Then there was a break in the observations 
and on September 17, 1963 ıt was found, that all the antlers were completely free of 
velvet. Parietal graft cast March 12, 1964, weight 24.9 g. Left, operated antler cast 
March 13, 1964, weight 447 g. Right, operated antler cast March 14, 1964, weight 
834 g. 

Velvet shedding in 1964 started on both operated antlers on August 19, and ended 
around August 27. The velvet shedding on the parietal graft occurred a little later. 
On October 6, 1964 a part of Jasio’s left antler was broken, its weight was 468 9. 
Parietal graft cast March 19—20, 1965, weight 19.5 g. Both operated antlers were cast 
between March 20 and 21th, 1965. The right one weighed 1400 g, the left 348.5 + 468 
(broken part) = 816.5 8. 

Jasio shed the velvet from the right antler almost completely on August 20, 1965. 
The velvet shedding from the left antler started on August 21, 1965. The velvet shed- 
ding from the parietal graft occurred later. On September 25, 1965, all three antlers 
were completely free of velvet. 

The most important data concerning Jasio’s antlers are gathered in Table 1. As 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 227 


Fıg. 7. Red deer stag Jasio. Picture taken on August 3rd, 1962. A 
broken, frontal graft, hanging on the skin and a small parietal graft 
are visible (Photo Z. Jaczewskı) 


seen, the time of velvet shedding changed very little from year to year. As a rule the 
velvet shedding from the parietal graft occurred later, than from the operated antlers. 
It is also interesting, that the parietal graft was mostly cast earlier, than the other ant- 
lers. It is an argument proving that the greater weight of an antler does not accelerate 
the casting. 

Very interesting is Jasio’s frontal graft. The operation performed in March, 1959, 
did not cause any perceptible growth neither in 1959, nor in 1960. Slight growth 
was noted as late as 1961. This graft, after tearing off in April 1962 weighed barely 
1.32 g. In the fourth year after the operation (1962) the graft begann to grow quickly 
and in July 1962, attained the largest size and weight of all the hitherto achieved 
grafts. This phenomenon is difficult to explain. There is but little probability, that 
the tearing off of this graft by hand could have stimulated its growth in the next 
season. 


V. Red deer stag „Dziki“ 


Dziki cast his left, operated, single antler between April 26 and 27th, 1961, its weight 
was 150 g. In 1961 he set not only the left, operated antler with 3 points, but also 


Fıg. 8. Frontal graft of Jasio torn off by hand an April 5th, 1962; frontal graft of Jasio broken 
off on July 28th, 1962. For comparison a Polish 5 zi coin 29 mm in diameter is shown (Photo 
Z. WDowinskI) 


222 


Table 1 
Red deer stag Jasie, born 1958, operated March 10, 1959 


Weight in g 


Date of antler casting or fracture 


Date of velvet shedding 


Fg 


Roa 


Loa 


1.02 


63.5 


23 


24.—25.1V. 


27.—28. IV. 


24.—25. IV. 


Around 12. VIII. 1959 — 


1960 
11.2V..1961 


1960 


12.—13.1V. 


1960 
13.—14. IV. 


12.14 ? 


330 


17.1V.1961 160 


? 


16. VIII. 1960 > 


14.—23. VIII. 1960 


1961 
4.—5.1V. 


1961 
3.—4. IV. 


1.32 


5.1V.. 1962: , 270 - 250 


3.—4. IV. 


? 


49. DIN. 1961. 


14.—19. VIII. 1961 


torn off 
36.111. 1963 28. VII. 1962 447,5 760 


1962 1962 


27.111:1963 


1962 
29-111. 1263 


19,5: 266.5 


17-24. VIII. 24. VIEL. 1962 


- 
| 
> 
iS 
N 

| 
N 
— 


broken off 


torn off 
13. III. 1964 


1962 


22, v11l..1963 > 
19.—27. VIIl. 1964 


1962 


Z. Jaczewski 


12, 111. 1964 


14. III. 1964 


1. IX. 1963 > 


19.5 


816.5 1400 


20-211. 


20.21-18.77 19. 
1965 1965 1965 


20.—21. Ill. 


around 
29. VIII. 1964 — 


21. VIII. 1965 — 20. VIII. 1965 — 22. VIII. 1965 > — 


= frontal graft 


parietal graft, Fg 


left operated antler, Roa = right operated antler, Pg = 


The arrows indicate, that only the date of the 


Loa 


ding is known. 


beginning of velvet shed 


the right operated antler 
and the very small fron- 
tal graft, almost unper- 
ceptible in the hair. 

Velvet shedding star- 
ted on the left operated 
antler on August 14th, 
andended on August 19th, 
1961. On the right opera- 
ted antler the velvet shed- 
ding started around Au- 
gust 19th, 1961. Both ope- 
rated antlers were cast on 
April 10th, 1962. The left 
one had 3 points and 
weighed 260 g. The right 
one weighed 45 g, and 
had no branches. The very 
small frontal graft was 
not found. 

In 1962 Dziki set also 
3 antlers. The velvet 
shedding on the left antler 
started on August 13th, 
andended on August 18th, 
1962. The velvet shedding 
on the right antler started 
on August 18th and en- 
ded on August 22nd. 
Both operated antlers 
were cast on March 28, 
1963. The left one had 
3 points (a part of it was 
broken), and weighed 
476 g. The right one had 
2 points and weighed 
136 g. Frontal graft cast 
March 29th, 1963, weight 
2.16 8. 

Velvet shedding in the 
next year started on the 
left operated antler on 
August 9th, 1963 and en- 
ded on August 16th. On 
the right operated antler 
the velvet shedding star- 
ted on August 10th, and 
endeton August 17th. The 
velvet shedding on the 
frontal graft started on 
August 18th and did not 
end till after August 26th. 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 223 


Left operated antler cast March 19, 1964, weight 757 g. Right one cast March 21, 1964, 
weight 234.5 g. The frontal graft was not found. 

In 1964 the growth of the frontal graft was not observed. The velvet shedding on 
the left antler proceeded from August 5th to 17th, and on the right one from Au- 
gust 6th to 10th. Left antler cast March 14—15, 1965, weight 899 g. Right one cast 
March 19, weight 276 g. 

Neither was the growth of the frontal graft observed in 1965. The velvet shedding 
on the left antler proceeded from August 9th to 21 Ist and on the right one from 
August 9th to 27th. Right antler cast March 7—8, 1966, weight 599 g. Left antler 
cast March 9, 1966, weight 985 g. 

The most important data concerning the antlers of the stag Dziki are collected 
in Table 2. 

Essential in this experiment is, that the regeneration of the right antler occurred 
as late as two years after the operation. In the antler-season 1959/60 as well as in 
1960/61 Dziki set and cast only a single left antler. The regeneration of the right 
antler began in the third year after the operation and improved from year to year. 
The frontal graft in this experiment was very weak. Negative results with grafts are 
not very important, because there are many factors, which may interfere with graft 
reception (mechanical injury, infection etc.). 


VI. Red deer stag „Franus“ 


The velvet on both Franu$’ antlers began to dry up around July 11th, 1960. On the 
left, normal antler the velvet was shed almost completely on July 21st, 1960. On 
that day the shedding on the right, operated antler had just started. On July 25th, 
1960, the velvet was shed completely from both beams, and remained only on both 
brow tines. Franus died on August 25th, 1960. 

In this case also the velvet shedding on the operated antler occurred later than 
on the normal one. 


VI. Red deer stag „Miki“ 


The normal right antler was cast on March 11th, 1961. It had 5 points (brow tine, 
bez tine, royal tine and crown with 2 points) and weighed 900 g. The left, ope- 
rated antler was cast on March 12, 1961. It hat 4 points (small brow tine, royal tine 
and crown with 2 points) and weighed 730 g.Miki was destined for an acute experi- 
ment and sacrificed on May 22, 1961 (Z. Jaczewskı, W. Zurowskı, L. ZANIEwsKL, 
1962). 


VII. Red deer stag „Jurek“ 


The operated, right antler was cast on March 5th, 1961. It had 4 points (brow tine, 
' 3 points in the crown) and weighed 1161 g. The left normal antler was cast between 
March 5 and 6th, 1961. It had 5 points (brow tine, royal tine and 3 points in the 
crown) and weighed 1884 g. Jurek was destined for an acute experiment and sacri- 
fired on May 15, 1961 (Z. Jaczewskı, W. 
Zurowski, L. ZanıEewskı, 1962). Year 
The comparison of Jurek’s antler weight be- ErE 
fore and after the operation is as follows. i 
: ; 960 1750 
As seen the operation described before (Z. 
E operation 
JaczEwskı, 1961) caused a decrease in antler 1961 1884 
weight. 


1959 1100 


224 Z. Jaczewski 


IX. Red deer stag „Puchatek“ 


Puchatek was born in the Zoological Garden in Wroclaw in 1960. It was transported 
to Popielno on December 29, 1960. Operation was performed on March 7, 1961. On 
the frontal bones a homotransplantation was made from an antler of another stag, 
also born in 1960. On the parietal bones an autotransplantation was made from 
Puchatek’s own right antler. Hence this operation was similar to those performed 
on Jasio and Dziki. The difference was, that on one side instead of an autotrans- 
plantatıon, a homotransplantation was made. 

An analogical operation was simultaneously performed on another stag, born in 
1960. It received as a homograft the left antler of Puchatek. This other stag died 
ılmost 48 hours after the operation (in the night between March 8 and 9th, 1961). 

The chiselling on the rigt side of Puchatek’s head was more extensive than on the 
left side, and the right frontal sinus was opened, as verified by introducing a probe. 
During the operation a chloralhydrate anaesthesia was applied. 

In 1961 Puchatek set only one very small left, operated antler. It was cast on April 
26, 1962, weight 4.8 g. In 1962 Puchatek set also only one left antler, smaller than ın 
the previous year. This antler was torn off by hand on May 2, 1963, its weight was 
1.26 g. In the next year Puchatek set also only one left antler, but distinctly bigger. 
Velvet shedding occurred from August 31st to September 1st, 1963. This antler 
was cast on April 19, 1964, weight 131 g. It cannot be excluded that a little earlier 
tearing off stimulated the growth. 

In 1964 Puchatek set not only the left operated antler, but also the very small right 
operated antler. The velvet shedding on the left antler proceeded from August 16th 
to 22th, 1964. The velvet shedding on the right antler proceeded from August 26th, 
to 29th, 1964. The left operated antler cast April 17-18, 1965, weight 426 g. Right, 
operated antler cast April 22-23, 1965, weight 5.5 8. 

Velvet shedding on both antlers ın 1965 occurred from August 20th to 24th. 
Right operated antler cast 6-7 April, 1966, weight 6.25 g. Puchatek struck off hım- 
self the left antler on April 7th, 1966, while he was driven to another enclosure. 
This antler weighed 576 g. Thus, the smaller right antler was cast earlier than the 
bigger left one. 

The most important data concerning the antlers of Puchatek are collected ın 
Table 3. Grafting in this case was without results. In this case it is interesting, that 
the tearing off of the left antler ın 1963 preceded the improvement of its regenera- 
tion. It is also interesting that the regeneration of the right antler commenced only 


in the fourth antler cycle after the operation. 


Fig. 9 (let) and Fıg. 10 (right). Red deer stag Fernando on February 23rd, 1965 (Photo 
B. GArkA) 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 225 
X. Red deer stag „Fernando“ 


Fernando was born in 1963. Velvet shedding from the tips of his first antlers started 
on September 14th, 1964. On September 17th, 1964, during experiments consisting 
in establishing the dosage of succinylcholine chloride in red deer (L. Zanızwskr, 
1966), Fernando’s right antler together with the pedicle was accidentally broken, 
but remained hanging on the skin (it should be remembered that in the first antler 
cycle it is difficult to discern the line between the 
skin and the velvet. This antler did not fall away, but 
became accreted to the skull in an unnormal position 
(Fig. 9, 10). 

This accreted, right antler was cast between April 
18th and 19th, 1965, its weight was 34.5 g Left, nor- 
mal antler cast April 19/20, 1965, weight 31.5 g. 

In 1965 Fernando set a normal, left antler with 3 
points. At the right side in the place of the accretion 
a small antler with 2 points appeared. One point 
was directed downwards and the other, smaller one 
upwards. Moreover, at the site of the fracture a small, 
single antler regenerated (Fig. 10). Velvetshedding star- 
ted on both antlers on August 19th, 1965, and endet 
on the left antler on August 21, 1965. On the right Re 
side, at the site of the accretion it also ended on Au- v 
gust 21th, 1965. At the site of the fracture the small, sccrero, 
regenerated, antler was finally deprived of velvet on 
August 27, 1965. The „accreted“ antler was cast bet- 
ween 11 and 12th April, 1966, weight 61.6 g. Left, 
normal antler cast April 12-13, 1966, weight 404 g. Fig. 10. Diagram of Fernando’s 
The „regenerated“ antler was cast between April 11th ae shedding in 
and 12th, 1966. It was very small and was not found 
(Fig. 11). 

In 1966 Fernando set the left normal antler with 5 points (brow tine, royal tine 
and 3 points in the crown). The right „accreted“ antler first grew laterally, and 
afterwards bent upwards and ended in a 3-pointed crown. The beam of this antler 
had no points. The „regenerated“ antler was small and without points (Fig. 12, 13). 

The velvet shedding on the left antler started on August 9th, 1966 and on the 
accreted antler on August 11th, 1966. Velvet shedding on the regenerated antler 
started on August 13th, 1966 and ended on August 24th. The normal and the accreted 
antlers were then almost completely 
free of velvet. The remnants of velvet 
' remained only hanging on the crowns 
tıps. These remnants fell off about 

‚September 20, 1966. 
| In this case very interesting is the 
spontaneous accretion of the broken 
pedicle and antler to another part of 
the skull and the ability of producing 
in this place an antler every year. At 
the old site, asmall antler regenerated, 
in spite of the fact that, as must be 


Ä : Fig. 11. Normal and accreted antlers of red deer 
Ä assumed, this place was covered by stag Fernando cast in April 1966 (Photo 
‚ skin from another part of the frontal B. Garka) 


226 Z. Jaczewski 


region. Such accidents may happen 
in red deer in the forest and produce 
unnormal antlers. These anomalies 
cannot be hereditary and need not be 
designated for selective shooting. 

In this case, it is also interesting, 
that the normal direction of growth 
was restored in the third antler cycle. 


XI (I). Fallow deer buck „L-1“ 


„L—1“ died as a result of an accıdent 
on January 17, 1961. His skull was 
prepared out (Fig. 14). The right 
antler has neither burr nor pedicle 
and is fixed directly on the skull. Its 
chord-length is 31 cm. Its brow tine 
is very small, placed and directed 
unnormally. The big part of the 
royal tine and a part of the beam 
were broken off. The left normal ant- 
ler is normal in shape. It has a brow 
tine, royal tine and a big palmation, 
chord-length 57 cm. On the frontal 
bones at the site of implantation a 
roughness can be seen, caused perhaps 
by irritation of the periosteum. 


Fig. 12. Red deer stag Fernando. Picture taken 
on December 9th, 1966 (Photo B. GAtKA) 


XII (II). Fallow deer buck „EL-3“ 


„L-3“ died as a result of an accident ın December 1960. His skull was prepared out 
(Fig. 15). The right, operated antler has no pedicle, but is placed a little further from 
the skull than the operated antler in fallow deer „E-1”. It must be assumed, that 
the level of amputation 
in fallow deer “L-3“ was 
located a little more di- 
stally, than in the fallow 
deer „L-1“. The opera- 
ted antler of „L-3“ has 
a brow tine and a very 
small burr. The beams of 
both his antlers end blun- 
ıly as a result of injuries 
during _transportation. 
The transport took place 
on July 10th, 1960, and 
then the antlers were in 
the stage of growth and 
the tips of their beams 
were susceptible to mecha- 
nical injury. The rigth 


Fig. 13. Red deer stag Fernando. Picture taken on December : , 
9th, 1966 (Photo B. GArKA) beam is 28 cm, the right 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 227 


Fig. 14 (left). Skull of fallow deer buck „L-1“ — Fig. 15 (right). Skull of fallow deer buck 
„L-3“ (Photos B. GArkA) 


brow tine 10.5 cm long. The left, normal antler has a beam 24 cm and a brow tine 
12 cm in length. The antler grafted on the frontal bones is 3 cm long. 

In this case the occurence of the brow tine on the operated antler is interesting. 
The brow tine was present every year on the operated antler, with the exception of 
course of the first antler cycle. 


XII (III). Fallow deer buck „L-5“ 


„L-5“ was born in the spring of 1959. He was transported to Popielno from the 
Lödz-Zoo on July 10th, 1960. The experimental operation was performed on July 
18th, 1960. It proceeded according to the same plan as in the red deer stags Jasio 
and Dziki. Both antlers were chiselled off and grafted, one on the frontal, and the 
other on the parietal bones. The left antler was chiselled off as near the skull as pos- 
sible, and the right one about 1 cm above the skull. Besides, on the left side a narrow 
opening was made into the frontal sinus. This opening was on the medial side of the 
surface of chiselling. 

The animal bore well the operation. The partietal graft fell off on July 25th, 1960. 
The frontal graft fell off on August 1st, 1960. On the left side, on the site of chiselling 
the beginning of growth could be noticed on August 2nd 1960. On the right side, and 
in the places of grafting growth could not be observed. On September 12th, 1960, the 
left operated antler was about 2 cm long. On September 15th, its length reached about 
4 cm, and on September 19th about 6-7 cm. On October 4th, 1960, the left operated 
antler was about 10-12 cm long and was covered with pink skin with short and not 


228 Z. Jaczewski 


too abundant hair. On October 20th, the left antler 
was covered with abundant, thick hair and was about 
18 cm long. Velvet shedding took place from Oecto- 
ber 25th to 29th, 1960. On the right side the chiselled 
surface remained unchanged all the time. In the 
places of grafting also no growth could be observed. 

„L-5“ died as a result of an accident on January 17, 
1961. His skull was prepared out (Fig. 16.). In the 
places of grafting small rough areas caused by irri- 
tation of the periosteum are visible. At the site of 
amputation of the right antler there is no growth at 
all, the chiselled surface is about 1.5 cm from the skull. 
Around this surface there are small rough patches, 
caused probably by irritation of the periosteum. Only 
the left operated antler has regenerated well, its length 
is 18 cm. On the medial side of this antler the course 
of the perieto-frontal suture is changed and compli- 
cated. This is probably due to the healing of the 
opening into the frontal sinus. 

This experiment is interesting, because the chiselling 
1 cm above the skull stopped the regeneration of the 
antler, but deeper chiselling on the level of the skull 
did not. This also requires further investigation. 


Discussion 


Fig. 16. Skull of fallow deer It can be assumed, that there are differences in the 

buck „L-5“ (Photo R. WOJCIE- regenerative abilities of antlers ın different species of 

ni" Cervidae. A. Busenık and R. Pavransky in their 

paper did write (1965, p. 299) “In case of deep 

injury to the pedicle base the influence of such a trauma is also transferred over to 

the opposite pedicle and to both the frontal bones, which start to produce exostoses.“ 

This opinion may be correct in relation to roe deer buck, but generalization to other 
species seems as yet unfounded. 

A. Busenık and R. PavLansky advanced in their works the hypothesis, that the 
growth, development and regeneration of antlers is under the control of special 
nerve centres. „Information about the trauma to a definite zone of the antler is sent 
over by the sensory pathways into the trophic nerve centers and the trophic response 
is signalled along efterent nerve fibers“ (1965, p. 300). It ıs not easy to imagine what 
kind of efferent nerve fibres were meant by the Czechoslovakian authors. The only 
hitherto known efferent nerve fibres present ın antlers are the vasomotor ones. The 
vasomotor regulation in antlers ıs as yet but little explored (Z. JaczEewskı, W. Zu- 
ROWwsKI, L. ZANIEwsKı, 1962, 1965). 

In one of my works (Z. Jaczewskı, 1955) I have advanced the theory, that the 
appearance of antlers in the course of evolution and their phylogenetic development 
are connected with regeneration. This theory was further developed in one of my 
further works (Z. Jaczewskı, 1961). This theory has been later developed by a bril- 
liant argumentation in the papers of R. J. Goss (1964, 1965). It is only a pity, that 
R. J. Goss did not mention, that this theory, in a certainly less perfect form, had 
been advanced before him. 

The statement of R. J. Goss (1961, p.350), that the greatest morphogenetic poten- 


Table 2 
Red deer stag Dziki, born 1958, operated May 25, 1959 


Date of antler casting or fracture 


Date of velvet shedding 


Weight in g 


Fg 


Roa 


Loa 


Fg 


Roa 


| 
| 


Loa 


Fg 


| 


Loa 


27.—28. IV. 1960 
26.—27. IV. 1961 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 


150 


16.—24. VII. 


1960 
14.—19. VII. 


45 


260 


10. IV. 1962 


10. IV. 1962 


19. VIII. 1961 — 


1961 
13.—18. VII. 


136 2.16 


476 


28. III. 1963 29, TIL. 1963 


28: 111. 1963 


18.—22. VIII. 


1962 
10.—17. VII. 


1962 
9.—16. VIII. 


234.5 ? 


75% 


19. III. 1964 21. III. 1964 


18. VIII. 1963 — 


1963 
6.—10. VII. 


1963 
5.—17. VII. 


276 


899 


19217. 1965 


14.—15. III. 1965 


1964 
9.—27. VID. 


1964 
9.—21. VII. 


399 


985 


7.—8. III. 1966 


9. 1966 


1965 


1965 


frontal graft 


The arrows indicate that only the date of the beginning of velvet shedding is known 


left operated antler, Roa = right operated antler, Fg = 


Q 
° 
| 


229 


tıal of the pedicle is con- 
centrated in its lateral 
region seems doubtful. 
His results can be explai- 
ned in a simpler way by 
injury of the blood vessels 
running on the lateral 
side of the pedicle. A 
similar opinion on this 
problem was expressed 
also by A. Bugenik (1963) 
and by A. BusEnık and 
R. Pavransky (1965). 
However, it should be 
mentioned, that ligation 
of the pedicle blood ves- 
sels did not check antler 
growth completely (Z. 
JACZEwsKI, L. ZANIEwsKI, 
W. Zurowskı, 1965). 

It may be concluded 
from the experiments 
described above, that the 
chiselling off of an antler 
can sometimes stop its 
regeneration for a few 
years, but after a time it 
starts again. For instance, 
the red deer stag Dziki 
during two years after 
the operation set only 
the left antler. The rege- 
neration of his right 
antler started but in the 
third antler cycle. The 
sıze of this right antler 
increased from year to 
year and its regenera- 
tion gradually improved 
(Table 2). A similar phe- 
nomenon of a few years 
delayed regeneration oc- 
curred ın the red deer 
stag Puchatek. This stag 
(Table 3) set for 3 suc- 
cessive antler cycles after 
the operation only the 
left antler. The right 
antler appeared in the 
fourth cycle after the 
operation. Judging from 
these results, some ex- 


2309 Z. Jaczewski 


Table 3 
Red deer stag Puchatek, born 1960, operated March 7, 1961 


Date of velvet shedding Date of antler casting | Weight in g 
| | | 


Loa Roa Loa Roa Loa | Roa 
? —_ 26. IV. 1962 — 4.8 — 
? u 2.V.1963 — 1.26 — 
torn off 
31. VUL—- LT — 19. IV. 1964 — 131 — 
1963 
18.22 yil 26.29. Val: 17.1: IV. DE. 3419, 426 5.5 
1964 1964 1965 1965 
90.— 24, VII. 1965 7. IV. 1966 6.--7. IV.19%6 576 6.25 


Loa = left operated antler, Roa = right operated antler 


periments of Goss et al. (1964) are rather unconvincing, because he conducted his 
observations only for one year after the operation, and only in one case for 3 years. 
To prove the complete abolishment of antler regeneration the observations should 
be conducted much longer, at least 4 years. 

The problem of asynchronical velvet shedding caused by the chiselling off of 
pedicles is discussed in the works of R. J. Goss (1961), A. BUBENIK, R. PAVLANSKY 
(1965) and Z. Jaczewskı (1961). J. R. Goss described (1961) one very interesting vari- 
ant of pedicle amputation (sika deer 38). This amputation was made about one week 
after the old antlers had ben shed — or in other words in the beginning of the growth 
period. This amputation caused a several weeks difference in the velvet shedding 
between the normal and the operated antler. In the stag Dziki, described above, the 
right antler was perhaps damaged more severely, its regeneration was weaker than 
that of the left antler. The velvet shedding on this right antler occurred as a rule 
ı little later than on the left one. It may be presumed on the basıs of this very scanty 
material, that there are differences in the time of velvet shedding not only between 
normal and operated antlers, but also between both operated antlers, in dependence 
on the degree of pedicle damage. 

Such relations cannot be observed in respect to the time of antler casting. As 
seen from the tables and from the description of experiments, sometimes the more 
damaged, weaker antler was cast earlier than the less damaged, heavier one (e. 8. 
Dzikı in 1966 and PucHArek in 1966). Jasio cast his parietal, small graft mostly 
earlier than the bigger operated antlers. 


Stimulation of the left antler growth after the operation was observed in the 


red deer stag Lejek. In the first antler cycle after the operation Lejek set the left 
antler with 2 points, and in the second cycle with 5 points. The operated antlers 
cast by stag Raczy II in the two years after the operation (1958 und 1959) were 
heavier than the normal antlers cast on the control side. Similarly, the operated 
antlers cast by stag Turysta were during 3 succesive years after the operation heavier 
than the normal antlers cast on the control side. Stimulation of antler growth after 
the amputation of the pedicle was described also by A. Bugenık and R. PAVLANSKY 
(1955, 1965). 


The modification of the red deer antler shape caused by operation persisted mostly 
over the entire time of observations. The operated antlers increased from year to year 
in size, produced more points, but the general character of their changed form 


Regeneration and Transplantation of Antlers in Deer 231 


remained. This phenomenon was most pronounced in the antlers of Raczy II, Jasio, 
Dziki and Puchatek. 

The regeneration of the operated antler of fallow deer „L-1“ was very weak 
during the 3 successive years after the operation. Afterwards the regeneration impro- 
ved, but always the operated antler was much weaker than the normal one. The opera- 
ted antler of the fallow deer „L-3“ during 2 successive years after the operation was 
heavier than the normal one. Moreover, this operated antler, beginning with the 
second antler cycle, had a normal brow tine. It ıs difficult to answer, if this difference 
in regeneration between the fallow deer „L-1“ and „L-3“ is caused by a difference 
in the pedicle amputation level. The experiment with fallow deer „L-5“ complicated 
the problem of antler regeneration in fallow deer still more. In fallow deer „L-5“ 
the chiselling on one side was deeper and an opening was made into the frontal sinus. 
Nevertheless, on that side regeneration ensued. On the other side the pedicle was 
amputated about 1.5 cm above the skull, but regeneration was checked. These facts 
require further investigation. 

Interesting and also difficult to explain is the course of the frontal graft in red 
deer stag Jasio. In the first year after the operation it was impossible to observe any 
perceptible growth at the site of frontal transplantation. In the second and in the 
third years after the operation a very small growth did occur in that place. But in 
the fourth year after the operation the frontal graft of Jasio attained the largest 
size and weight of all the hitherto grafted antlers. This fact can serve as an evidence 
how little is known about the factors regulating antler growth. 

In two cases (Jasio — frontal graft, Puchatek — left operated antler) small antlers 
were torn off by hand just before casting. This manipulation was performed only 
to avoid searching for small antlers on the area of the enclosures. In both cases after 
such interference a great improvement of antler growth followed. This also needs 
further investigation. 

In the case of red deer Fernando the broken antler with the pedicle became 
accreted to another part of the skull. This new site in the next years began to pro- 
duce antlers. This phenomenon is similar to the grafting, described above and to 
the experiment of R. J. Goss, in which the pedicle was grafted on the ear (1964). The 
„accreted“ antler of Fernando began to grow in normal direction in the third antler 
cycle. Independently, at the site of fracture a weak regeneration ensued. This is inter- 
esting, because, as must be assumed this site was covered by skin from another part 
of the skull. Such accidents may occur in the forest and perhaps should not be 
designated for selective shooting, because such anomalies should not be hereditary. 


Resume 


Dix cerfs (Cervus elaphus L.) et trois daims (Cervus dama L.) ont &t& soumis A des observations 
suivies. Une partie des observations decrites constituent la continuation immediate des exp£- 
riences mentionnees precedement (Z. JAczEwsKı, 1961). Il a Et& etabli dans les observations 
presentes que la r&gen£ration de l’excroissance peut &tre arr&tee pendant les trois cycles conse- 
cutifs a l’op£ration, et que l’excroissance ne peut £tre regeneree avant le quartiöme cycle post- 
op£rationnel. Il arrive aussi que l’operation qui consiste A entailler la base stimule le develop- 
pement de l’excroissance, qui devient plus grande et plus lourde que l’excroissance de contröle. 
Cette stimulation peut me&me affecter les trois cycles post-op£rationels consecutifs. Dans le 
cas de l’un des daims, l’entaillage au ciseau ä 1,5 cm au-dessus du cräne arreta la regeneration 
de l’excroissance au cours de l’annee suivante. 

On a pu obtenir chez l’un des cerfs au cours du quatriöme cycle post-op£rationnel une greffe 
frontale, d’une lougueur de 302 mm et pesant 266,5 g. Il est interessant qu’au cours du premier 
cycle post-operationnel aucun signe de croissance ne se faisait remarquer A cet endroit, 
et la greffe apparut d’une maniere plus visible seulement au cours du troisieme cycle post- 
op£rationnel. Dans un des cas observes, une excroissance cassee avec une partie de sa base 
repoussa ä un autre endroit du cräne. 


232 Z. Jaczewski 


Zusammenfassung 


Beobachtungen wurden durchgeführt an 10 Rothirschen (Cervus elaphus L.) und 3 Dam- 
hirschen (Cervus dama L.). Ein Teil der beschriebenen Beobachtungen bildet eine unmittelbare 
Fortsetzung früher besprochener Experimente (Z. Jaczewskı, 1961). Bei den gegenwärtigen 
Beobachtungen wurde festgestellt, daß zuweilen die Regeneration des Geweihes während 
drei aufeinander folgenden Zyklen gehemmt sein kann und das Geweih erst im vierten post- 
operativen Zyklus regenerieren kann. Es kommt auch vor, daß das Ausmeißeln des Rosenstocks 
das Wachstum des Geweihes stimuliert und dieses größer und schwerer ausgebildet wird als 
ein entsprechendes Kontrollgeweih. Solche Stimulierung kann sich selbst auf drei aufeinander 
folgende postoperative Zyklen erstrecken. In einem Fall hat beim Damhirsch das Abmeißeln 
des Geweihes etwa 1,5 cm oberhalb des Schädels die Regeneration des Geweihes im nachfolgen- 
den Jahr gehemmt. 

Bei einem Rothirsch ist es gelungen, im vierten postoperativen Zyklus ein Stirnbeintrans- 
plantat zu erhalten, das 302 mm lang und 266,5 g schwer war. Es ist bemerkenswert, daß hier 
an dieser Stelle im ersten postoperativen Zyklus überhaupt kein Wachstum zu bemerken war 
und ein etwas deutlicheres Wachstum erst im dritten postoperativen Zyklus auftrat. 

In einem Fall ist spontan ein mit einem Teil des Rosenstocks abgebrochenes Geweih an 
einer etwas verschobenen Stelle des Schädels angewachsen. 


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Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon 233 


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Authors’s address: Dr. ZsiGNiEw JaczEwskı, Department of Experimental Breeding of Animals, 
Polish Academy of Sciences, Popielno, p-ta Wejsung, district Pisz, Polen 


Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon 
Nordmann, 1840 


Von I. Savıc und M. Mikes 


Eingang des Ms. 10. 12. 1966 


Da Spalax ein blindes, unterirdisch lebendes Tier ist, ist die Frage nach seiner nycto- 
hemeralen Aktivität in Bezug auf Tag- und Nacht-Periodizität (Licht, Temperatur, 
Feuchtigkeit, Luftdruck u. a.) besonders interessant. Die bisherigen Kenntnisse über 
diesen Rhythmus von Spalax leucodon sind recht mangelhaft, hauptsächlich descriptiv 
und widersprechen einander oft. 

Savıc (1965) berichtete über Befunde zum 24-Stunden-Rhythmus nach 48stündigen 
Beobachtungen an mehreren Tierserien unter Laborbedingungen. Abb. 1 erweist, obwohl 
analytisch gesehen die gewonnenen Ergebnisse eine polyphasische Aktivität zeigen, 
eine Periode größter Aktivität zwischen 11 und 16 Uhr und eine weniger ausgeprägte 
in der Nacht zwischen 24 und 3 Uhr. Außerdem wurden auch Unterschiede in der 
nyctohemeralen Aktivität in den verschiedenen Jahreszeiten festgestellt. 

Auch die Befunde an einem adulten Ö, das mit einer Vorrichtung zum Registrieren 
der Nahrungsaufnahme 7 Tage lang im Freien beobachtet wurde, weisen auf gewisse 
Perioden stärkerer Aktivität hin. 

Ähnliche Ergebnisse in einem künstlichen Gangsystem brachte die Beobachtung durch 
7 Tage eines adulten 9, das ebenfalls mit einer registrierenden Vorrichtung versehen 
war (Abb. 2, Savıd, 1966). 

Diese Ergebnisse von Beobachtungen im Labor wurden durch solche in der Natur 
ergänzt. Es sei hier berichtet über die nyctohemerale Aktivität einer Population von 


234 I. Savid und M. Mikes 


1 2 3 4 5 6 7 Le) 9 10 „ 12 13 14 15 16 177 18 19° 207 W217 DZ RZTEEER 


Abb. 1. Die gesamte graphische Darstellung des 24-Stunden-Rhythmus’ der Aktivität von 
53 Exemplaren der Art Spalax leucodon, erhalten durch die Methode kontinueller 48stündiger 
Beobachtungen im Laboratorium 


Nee SM re IR a a 11.V aa “af77 13 ee 14.V 


Abb. 2. Aktogramm des siebentägigen 24-Stunden-Rhythmus’ der Aktivität eines erwachsenen 
Weibchens (8. — 15. 5. 1966) 


Spalax leucodon petrovi und über das Aktivitätsareal im Verlauf von 24 Stunden, 
beurteilt nach zeitlicher und räumlicher Registrierung der neu aufgeworfenen Erdhügel. 

Die Untersuchungen wurden ausgeführt im Gebiet der Deliblater Sandsteppe im 
Südbanat, das sich auch sonst durch sehr spezifische ökologische Bedingungen auszeich- 
net. Sein Steppenklima zeigt große tages- und jahreszeitliche Temperatur-Schwankun- 
gen bis zu 60,6° C. Durch den Sandboden ıst dies Gebiet semiarid; seine Vegetation hat 
Steppen-Charakter. Spalax siedelt hier hauptsächlich in den Steppen-Phytozönosen 
Festuceto-Potentilletum arenariae und Chrysopogonetum pannonicum, jedoch auch in 
der charakteristischen Sand-Phytozönose Festucetum vaginatae deliblaticum, in dem 
unsere Beobachtungen an- 
gestellt wurden (Abb. 3). 

Im Lauf von 7 Tagen 
(vom 29. Mai bis 5. Juni 
1966) wurden bei 14 
Gangsystemen alle zwei 
Stunden die neuaufge- 
worfenen Erdhügel nach 
Ort und Zeit registriert 
(Abb. 4) und jedesmal 
die neuen Hügel einge- 
ebnet. Die so erhaltenen 
Daten wurden numerisch 
(Tab. 1) und graphisch 
(Abb. 5) als %/o-Werte für 


Abb. 3. Typische Ansicht der Deliblater Sandsteppe mit der 
charakteristischen Steppen-Vegetation alle 14 Gangsysteme zu- 


Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon 235 


sammen aufgetragen. Beide Darstel- 
lungen zeigen polyphase Aktivität mit 
Kulmination zwischen 11 und 13 Uhr 
und mit zwei weniger intensiven 
Aktivitätsperioden von 7—9 und von 
17—19 Uhr. Das Graphicon zeigt au- 
ßerdem auch den Temperaturverlauf 
und die Tageslänge sowie die Zeit für 
Mondaufgang und Monduntergang. 
Die aus Abb. 5 ersichtliche stärkere 
Aktivität zu gewissen Tagesstunden 
kann man unter anderem in Verbin- 
dung bringen mit der Eroberung einer 
neuen ökologischen Nische, einer Er- 
oberung, die nicht nur räumlich, son- 
dern auch zeitlich fortschreitet. Dabei 
sind Veränderungen im Raubtier- 
Beute-Schema, sowie verändertes Re- 
gime von Temperatur und Feuchtigkeit 
in der neueroberten Nische zweifellos 
von besonderer Bedeutung. 
Widersprüchliche Angaben über den 
24-Stunden-Rhythmus dieser Art bei 
verschiedenen Autoren sind zum Teil 
auf Nichtbeachten der polyphasen 
Lebensweise von Spalax zurückzufüh- 
ren, doch kommt auch eine ganze 
Reihe anderer exogener und endogener 
Art ın Betracht, wie z. B. grundöko- 


geographischer Faktoren (geographi- Abb. 4. Die Skizze des Terrains mit der Kolonie 
sche Breite, Meereshöhe,, Jahreszeit), von vierzehn Gangsystemen 


Tabelle 1 


Die gesamte Darstellung in Ziffern der registrierten Erdhügel 


u | | | Anzahl ae 
5 | Hü 
des Syst. “ 


I 

II 
III 
IV 
V 
VI 
v1 


19 
33 
16 


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”-RR$VvrD.aj 


VIII 
IX 
X 
XI 
XII 
XIII 
XIV 


DNVvVvenNvr-vuvm 
Dr + VDHeNDNDND 


Hügel 
insgesamt 


236 I. Savid und M. Mikes 


Kurve der Aktivität 
- Temperaturwerte der Luft 


Abb. 5. Die gesamte graphische Darstellung des 24-Stunden-Rhythmus’ der Aktivität der Art 
Spalax lencodon, erhalten durch die Registrierung der Zeit der Erdhügelformierungen 


pedologische Bedingungen sowie Möglichkeit zur Nahrungseinlagerung. Auch ist von 
Bedeutung, ob der Biotoptypus autochton oder anthropogen ist, weiter verschiedene 
direkte oder indirekte anthropogene Einflüsse, endogene Faktoren bzw. verschieden- 
artige physiologische Zustände (Hunger, Sexualtätigkeit u. a.). Auch darf man wohl 
Unterschiede im 24-Stunden-Rhythmus bei den Beobachtungen im Freien und im Labor 
nicht außer acht lassen. Es sei nochmals betont, daß hierbei das Graben eine der mar- 
kantesten Manifestationen der Aktivität bei Spalax leucodon ist. 

Die Abb. 6, 7, 8 sollen die räumliche und zeitliche Folge der aufgeworfenen Hügel 
erläutern. Die Tiere erweitern während der Nahrungssuche das bereits bestehende 
Gangsystem ständig und legen dabei linienförmig, zweizackig und strahlenförmig ab- 
zweigende Nebengänge an, dabei immer wieder neue Oberflächen erobernd. 

Weitere zeitgemäße Methoden werden als Kontrolle der bisherigen Ergebnisse dienen. 


alte Hügel 
1. VI. 1966 


wo. 
| x | m 


Abb. 6. Die linienförmige Reihenfolge der Erdhügelformierungen 


Zur Kenntnis des 24-Stunden-Rhythmus von Spalax leucodon 237 


1 . alte Hügel 
ET MITDEE, 
2: A g Dash 
2% [0] I es 
88 gr 0 4 
IE AN = 


Abb. 7. Die zweizackige Richtung der unterirdischen Tätigkeit 


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alte Hügel 
1.1.1966 


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Abb. 8. Die strahlenförmige Richtung der unterirdischen Tätigkeit 


238 B. Soldatovid, S. Zivkovil, I. Savid und M. Milosevic 


Zusammenfassung 


Der 24-Stunden-Rhythmus von Spalax lencodon petrovi ist polyphasisch. Summiert man alle 
Resultate und stellt die Daten in relativen Werten dar, so zeigt sich, daß der größere Teil der 
Aktivität sich überwiegend während der Tagesstunden abspielt, wobei sich das Areal der Ein- 
zelindividuen wie das der ganzen Art ständig erweitert und verändert, also einer spezifischen 
Dynamik unterworfen ist. 


Summary 


In the population of Spalax leucodon petrovi studied, the nyctohemeral activity is basıcally 
polyphasic. Taking together all our data and expressing them in relative values, it can be 
demonstrated the greater part of the activity is mainly during daytime hours. In enlarging 
the range, the activity pattern changes; this not only in individuals but also in the population 
(species) as a whole. 


Literatur 


Savıd, I. R. (1965): Okologie der Art Spalax lencodon Nordmann 1840 (Rodentia) in Jugo- 
slawien. (In serbo-kroatisch). Doktordissertation. Pp. 100. Belgrad. 

— (1966): Eine Methode zur Registrierung der nyctohemeralen Aktivität der Art Spalax 
leucodon im Laboratorium. Arch. Biol. Sci., 18 (1), 3P—4P. Belgrad. 


Anschrift der Verfasser: Dr. 1. Savıc und Dr. M. Miss, Institut für Biologische Forschungen, 
29.-November-Straße 100, Belgrad, Jugoslawien 


Vergleichende Analyse der Morphologie und der Anzahl 
der Chromosomen zwischen verschiedenen Populationen von 
Spalax leucodon Nordmann, 1840 


Von B. SoLpatovig, S. Zıvkovic, I. Savıc und M. MıLosevie 


Eingang des Ms. 15. 1. 1967 


Nach ELLERMAN und MoRrRISON-ScoTT (1951) ist Spalax leucodon in den Ländern der 
Balkanhalbinsel, in Kleinasien, der Ukraine und in Transkaukasien anzutreffen. Aus 
dem Raum Jugoslawien sind von verschiedenen Autoren etliche Untergruppen be- 
schrieben worden, die an bestimmte geographische Gebiete gebunden sind. Diese Un- 
tergruppen sind auf Grund einer relativ kleinen Anzahl von Exemplaren beschrie- 
ben, und ihre Klassifikation begründet sich hauptsächlich auf einige morphologische 
Unterschiede und stammt noch vom Beginn dieses Jahrhunderts. Durch Vervollkomm- 
nung der cytologischen Methoden ın der Chromosomenpräparation konnte man dieser 
Frage mit einer sichereren Methodik näherkommen, so daß man auf Grund des Aus- 
sehens des Kariotypes über den Ursprung einer Species und über ihre Stelle in der 
Systematik zusätzlich diskutieren konnte. 

Die Analyse der Anzahl der Chromosomen von Spalax leucodon gab zuerst 
MATTHEY aus dem Material der Ukraine, wo er feststellte, daß die Anzahl der Chro- 
mosomen 2 n gleich (=) 48 beträgt. WALKNOWSKA fand, daß beim Spalax leucodon aus 
Bulgarien die Anzahl der Chromosomen 2 n gleich (=) 54 beträgt. Wir gaben eine de- 
tailierte Darstellung der Morphologie und der Anzahl der Chromosomen (Cariologia 


Vergleichende Analyse der Morphologie 239 


1966 Firence und bei der Tagung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde in 
Braunschweig 1965) vom Spalax leucodon aus dem Banat — linkes Ufer der Donau — 
wo die Anzahl der Chromosomen 2 n gleich (=) 48 beträgt. Damals haben wir außer- 
dem die Chromosomenanzahl des Spalax leucodon bei einigen Exemplaren aus ver- 
schiedenen Lokalitäten vom rechten Donau-Ufer festgestellt. 2 n betrug 54. Unsere 
Resultate in bezug auf die Anzahl der Chromosomen, ohne Berücksichtigung der Mor- 
phologie, stimmen mit den Resultaten von MATTHEY und WALknowskA überein. Auf 
Grund dessen kamen wir zum Ergebnis, daß die Donau die Grenze von zwei geo- 
graphisch bestimmten Populationen des Spalax lezcodon ist, die sich durch die Anzahl 
der Chromosomen unterscheiden. 

Auf Grund der Ergebnisse der zitierten Autoren und unserer Ergebnisse sprachen 
wir die Annahme aus, daß auch andere Populationen, die räumlich getrennt sind, ver- 
schiedene Kariotypen haben könnten. Deshalb begannen wir die vergleichende Analyse 
der Morphologie und Anzahl der Chromosomen von etlichen charakteristischen, be- 
stimmten jugoslawischen Populationen des Spalax leucodon durchzuführen. 


Abb. 1. Vorkommen der untersuchten Spalax-Populationen 


Außer den Populationen aus dem Banat, die wir zuerst erforschten und schon ver- 
öffentlichten, haben wir noch vier Populationen, alle südlich der Donau, kariotypisch 
analysiert und zwar (Abb. 1): Eine Population aus der Umgebung von Belgrad, die 
' von der Population aus dem Banat nur durch den Fluß Donau getrennt ist. Die zu 
_ untersuchenden Exemplare fingen wir unmittelbar am rechten, beziehungsweise linken 
Ufer der Donau, so daß die Entfernung der beiden Populationen maximal 50 km 
betrug. Die zweite Population stammt aus dem westlichen Serbien, von der ersten 
ca. 300 km entfernt, aber räumlich abgegrenzt von niedrigem Gebirge und kleinen 
Flüssen. Die dritte Population stammt aus dem südöstlichen Serbien. Sie ist von den 
oben genannten Populationen durch die Flüsse Morava und Donau getrennt. Eine 
weitere (vierte) Population stammt aus der Herzegowina, dem Gebiet, welches von 
den anderen Gebieten durch hohe Gebirgsmassive und den Fluß Drina getrennt ist. 

Durch Anwendung der Methode der Gewebekultur in vitro, hypotonischer Lösung 


240 B. Soldatovid, S. Zivkovi£, 1. Savid und M. Milosevic 


und des Colcemids (CIBA) haben wir sehr klare und sichtbare Mitosen bekommen, an 
welchen die Morphologie der Chromosomen eingehend studiert werden konnte. Als 
Gewebekultur verwendeten wir Nieren-, Herz- und Milzgewebe. Die Bearbeitung der 
Gewebe und die Ausarbeitung des Idiogramms erfolgte nach den üblichen bekannten 
Methoden (Hsu, MOORHEAD, DE GRAUCHU). Alle Mitosen haben wir bei gleicher Ver- 
größerung studiert. 

Als Basis für die Analyse der Morphologie der Chromosomen diente uns die Popu- 
lation aus dem Banat, die wir zuerst morphologisch erforschten (Abb. 2). Deshalb möch- 


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Abb. 2. Chromosomen der Populationen aus dem Banat 


ten wir die Morphologie der Chromosomen aus der Population aus dem Banat als Ver- 
gleichsgrundlage kurz darstellen. Die Chromosomen verteilten wir ın fünf Gruppen nach 
Größe von deren Schenkeln. Bei der Gruppe A ist 
- dem anderen 1 zu 1, was bedeutet, daß sıe 
C und D sind die Chromosomen submetazen- 


trisch, aber mit verschiedenen Verhältnissen der Schenkelgrößen in jeder Gruppe. In 


der Gruppe D sind die Zentromeren meistens terminal gestellt. Die Gruppe E umfaßt 
zusagen eine terminale Lage haben. 


der Lage der Zentromere und der 
das Verhältnis eines Schenkels gegenübe 
metazentrisch sind. Bei den Gruppen B, 


kleine Chromosomen, bei denen die Zentromere so 


Vergleichende Analyse der Morphologie 241 


Bei den Geschlechtschromosomen ist festgestellt worden, daß das X-Chromosom meta- 
zentrisch und groß ist; es würde zur Gruppe A gehören. Das Y-Chromosom ist auch 
groß, die Zentromere hat eine subterminale Lage und würde zur Gruppe D gehören. 

Auf Grund der Messungen der Chromosomengröße und der Länge ihrer Schenkel 
in bezug auf die Lage der Zentromere haben wir eine schematische Darstellung der 
Chromosomendiagramme für die Art Spalax leucodon, Population Banat, entworfen. 
Dieses schematische Idiogramm konnte beim Vergleich der Morphologie der Chromo- 
somen bei anderen Populationen des Spalax leucodon als Grundlage dienen. 

Tabelle 1 gibt einen Überblick über die Anzahl der Tiere aus den verschiedenen 
Populationen, welche unseren Untersuchungen zugrunde lagen, die Anzahl der unter- 
suchten Mitosen und die Verteilung der Zellen mit verschiedener Anzahl der Chromo- 
somen in den einzelnen Populationen. 


Tabelle 1 


Anzahl der 


Untersuchte Tiere 


Mitosen 


Anzahl der Chromosomen 


Populationen 


47 4849-53 | 54 55 | 


Banat 
Herzegovina 
Beograd 
Zlatıbor 
Vlasina 


Auch bei den Untersuchungen von mehreren ganz klar beobachteten Mitosen haben 
wir für jede einzelne Population die Idiogramme aufgestellt. Nach der Lage der Zentro- 
mere und der Größe der Schenkel teilten wir ebenfalls die Chromosomen in Gruppen. 
Bei dem Idiogramm von einem Männchen aus der Population aus der Herzegowina 
sieht man fünf Gruppen Chromosomen, aber mehr Paare; 2 n ist gleich 54 (Abb. 3). 
Die Geschlechtschromosomen X und Y sind gleich wie bei der Population aus dem 
Banat. Dem Idiogramm eines Weibchens — Population Nordserbien (Belgrad), Abb. 4 
— und der schematischen Darstellung ist zu entnehmen, daß es in Anzahl der Chromo- 
somen mit der Population aus Zlatibor — Westserbien — übereinstimmt. Diese zwei 
Populationen haben 2 n gleich 56. Bei diesen beiden Populationen sind die Geschlechts- 
chromosomen auch ganz ähnlich wie bei den vorherigen zwei Populationen. Von der 
Population Südostserbien hatten wir keine Exemplare männlichen Geschlechtes, so daß 
wir nicht die Möglichkeit hatten, die sexuellen Chromosomen festzustellen. Diese Popu- 
lation zeigt erhebliche Abweichungen gegenüber den übrigen Populationen. Sie ist cha- 
rakterisiert durch eine größere Anzahl akrozentrischer Chromosomen. 2 n ist gleich 56. 
Die Befunde sind in Abb. 5 zusammengefaßt. Die Verschiedenheiten in der Struktur 
der Idiogramme der Populationen treten deutlich hervor. Die ersten drei Populationen 
' enthalten fünf Chromosomengruppen, während in der vierten Population die Gruppe A 
fehlt. Auch unter den einzelnen Gruppen der verschiedenen Populationen besteht ein 
Unterschied. In der Gruppe A besteht ein Unterschied in der Größe der Autosomen. 
Die Gruppen B und € unterscheiden sich hauptsächlich in der Größe der Chromosomen, 
nur in der Gruppe C fehlt ein Paar bei der Population Vlasina. Diese zwei Gruppen 
weisen in der Morphologie und der Chromosomenanzahl die größte Stabilität in der 
Struktur der Idiogramme auf. In der Gruppe D besteht ein Unterschied auch in der 
Größe und Anzahl der Chromosomen unter den Populationen. Hinsichtlich der Struk- 
tur weist die Gruppe E die größten Abweichungen auf; von 6 Paaren bei der Popu- 
lation Banat bis zu 16 Paaren bei der Population Vlasina. 


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Abb. 3. Chromosomen der Population aus der Herzegowina 


Wenn wir sämtliche Chromosomenlängen betrachten, sehen wir folgendes: Die |} 
größte Chromosomenlänge hat die Population Belgrad, bei welcher 2 n gleich 56 ist, ') 
was auch logisch der größten Chromosomenanzahl entspricht. Etwas kleinere Chro- 
mosomenlängen haben die Kariotypen des Spalax aus der Herzegowina mit 54 Chro- |! 
mosomen und die Population aus dem Banat mit 48 Chromosomen; überzeugend klei- 
ner ist die Chromosomenlänge bei der Population Vlasina, welche 56 Chromosomen |} 
enthält. Auf Grund all dieser Ergebnisse sowie des Ergebnisses von MATTHEY und } 
WALKNOWSKA können wir schließen, daß bei der Art Spalax lencodon die Kariotypen j 
verschieden aussehen können. Geographisch isolierte Populationen zeichnen sich durch 
ein spezifisches Aussehen der Kariotypen aus. Bei den Populationen, welche gleiche 
Chromosomenanzahl haben, besteht eine Abweichung in der Morphologie der Auto- 
somen; das ist der Fall der Population Belgrad und Vlasina, welche beide 2 n gleich 56 
haben. Demzufolge kann man sagen, daß im Rahmen dieser Species einige sozusagen 
„Chromosomenrassen“ bestehen, welche mit den bestimmten geographisch isolierten 
Gebieten verbunden sind. Selbst unter gleichen „Chromosomenrassen“ ın diesem Fall 
bestehen auch solche, welche nach dem Aussehen der Idiogramme in größere Ein- 


Vergleichende Analyse der Morphologie 243 


heiten gruppiert werden könnten. In unserem Fall trifft das zu für die Populationen 
aus dem Banat, Nordserbien und der Herzegowina, welche sich untereinander in der 
Anzahl der Autosomen von 48, 54 und 56 unterscheiden, aber bei der Betrachtung 
ihrer kompletten Idiogramme (Abb. 6) ist ersichtlich, daß alle Chromosomengruppen 
im wesentlichen ähnlich sind. Die Steigerung der Chromosomenanzahl geschieht haupt- 
sächlich durch den Verlust der kleinen akrozentrischen Chromosomen. Es ist wichtig zu 
betonen, daß die Geschlechtschromosome von diesen drei Populationen ganz ähnlich 
sind. Die Population Vlasina stellt für sich selbst eine besondere „Chromosomenrasse“ 
dar, welche in der Morphologie und Struktur der Chromosomengruppen von den vor- 
herigen beträchtlich abweicht. Hätten wir auch das X-Chromosom bestimmen können, 
würde es nicht das größere metazentrische Chromosom sein können, weil ein solches 
Chromosom in dem Kariotyp der Population Vlasina überhaupt nicht besteht. Auch 
die Gesamtlänge der Chromosomen ist beträchtlich kleiner als bei den übrigen Popu- 
lationen, obwohl diese Population die größte Anzahl von Chromosomen hat. 

Wie schon angeführt, sind ELLERMAN und MOoRRISON-ScoTT der Meinung, daß auf 
diesem ganzen Gebiet die Species Spalax leucodon vorhanden sein sollte. Die Daten 
über das Chromosomenbild begründen die Voraussetzung, daß die Vlasina-Population 


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Abb. 4. Chromosomen der Population aus Nordserbien (Belgrad) 


244 B. Soldatovie, S. Zivkovi, I. Savic und M. Milosevic 


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Abb. 5. Chromosomen der Population aus Südserbien 


systematisch von den vorher analysierten Populationen sehr entfernt ist. Andererseits 
haben wir die Populationen Banat, Nord- und Zentralserbien und Herzegowina nach 
dem Kariotypbild in eine Gruppe gestellt, und sie könnten diverse Varietäten der Spe- 
cies Spalax lencodon darstellen. Ihre Chromosomenidiogramme haben eine gemein- 
same Basis, und die Unterschiede, die im Kariotyp vorkommen, sind als Resultat einer 
Reihe von Strukturveränderungen der Chromosomen im Laufe der Evolution von 
Spalax leucodon zu betrachten. 

Um die Weise des Vordringens und der Bildung der autochthonen Populationen 


von Spalax in Jugoslawien möglichst genauer festlegen zu können, wäre eine Kennt- 


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Abb. 6.H = Herzegowina, B = Beograd, D = Deliblato-Banat, V = Vlasina 


Vergleichende Analyse der Morphologie 245 


nis des kariologischen Bildes und auch andere Populationen dieser Species aus anderen 
Gebieten des Balkans und der benachbarten Länder sowie der Population aus ihrer 
ursprünglichen Heimat nötig. 


Zusammenfassung 


Man konstatierte, daß die Morphologie und die Anzahl der Chromosomen bei der Art Spalax 
lencodon auf dem Territorium Jugoslawiens für bestimmte Populationen charakteristisch ist. 
Auf Grund der Analyse der Chromosomen bei bestimmten Populationen sind die Autoren der 
Meinung, daß es sich wahrscheinlich nicht überall um eine gleiche Art handelt. Bezüglich der 
verschiedenen Kariotypen handelt es sich sicher um verschiedene Chromosomenrassen. 


Summary 


It was found that different populations of the species Spalax leucodon in Yugoslavia have 
specific chromosome morphology and number. Taking these characters as the base it could 
be concluded that some of the investigated populations probably do not belong to the same 
species. But due to the caryotype differences it is certain that they belong to various chromo- 
some races. 


Literatur 


DE Grauchy, J., Lamy, M. (1961): Etude des Chromosomes humains a partir de leucocytes 
sanguins. Rev. Franc. Etudes Clin. Biol. 6, 8. 

ELLERMAN, J. R., MORRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian Mam- 
mals 1758 to 1946. Brit. Mus., 810 pp. London. 

Hsv, T. C., Kerrocs, D. $. (1960): Primary cultivation and continous propagation in vitro 
of tissue from small biopsy specimens. J. Nat. Cancer. Inst., 25, 22—235, 

MATTHEY, R. (1960): Formules chromosomiques du Muridae et de Spalacidae. Rev. Suisse de 
Zool., 60, 175—211. 

MooRrHEAD, P. S., NowELL, P. C., MELLMoN, W. J., BATTırs, D. M., HunGErorD, D. A. (1960): 
Chromosome preparation of leucocytes cultured from human peripheral blood. Exp. Cell 
Research, 20, 613—616. 

Savı6, I. R. (1965): Okologie der Art Spalax lencodon Nordmann 1840 (Rodentia) in Jugo- 
slawien. (In serbo-kroatisch). Doktordissertation. 100 pp. Belgrad. 

SOLDATOVIC, B., Garzıcıc, B., Zıvkovic, S. (1966): Chromosome analysis of Spalax leuco- 
don. Caryologia, 19 (3), 241—254. 

WALKNOWwSKA, J. (1963): Les Chromosomes chez Spalax leucodon. Nordm. Folia Biol., 11, 
293—309. 


Anschrift der Verfasser: Dr. B. Sorparovıd, Dr. S. Zıvkovid, Dr. I. Savıd, M. MıLofevid, 
Institut für Biologische Forschungen, 29.-November-Straße, P. F. 913, 
Belgrad, Jugoslawien 


„New Sighting of Przewalski Horses?” 


Dr. Z. Kaszag veröffentlichte in der Zeitschrift „Oryx“ (Vol. VIII, No. 6, 1966) eine 
Notiz über authentische Beobachtungen der Przewalski-Wildpferde in freier Wildbahn. 
Trotzdem in diesem Bericht sehr seriöse Tatsachen angegeben sind, möchte ich auf einige 
Unstimmigkeiten aufmerksam machen. 

Ich halte es für ziemlich unwahrscheinlich, mit einem Fernglas, noch weniger mit 
bloßem Auge, in der Steppe — in der im Sommer die Luft stark vibriert — Wildpferde 
von Halbeseln auf eine Entfernung von einigen Kilometern (!) auseinanderzuhalten. 


246 A. Schmidt 


Die Photographie, welche diesen Bericht ergänzt, zeigt 8, meist sehr helle Tiere; alle 
sind von hinten photographiert, so daß man auf ihre Gesamterscheinung nicht schließen 
kann. Die Photographie ist außerdem, der Entfernung wegen und von einem farbigen 
Kinofilm reproduziert, von weniger guter Qualität. 

Dr. Kaszas hat uns mit großer Bereitwilligkeit sein zweites Diapositiv derselben 
Herde gesandt. Dieses Bild wurde mit einem normalen Objektiv exponiert; die Tiere 
waren laut Angabe 2000 m entfernt. Von diesem Diapositiv haben wir eine 50fache 
Vergrößerung angefertigt; daraus können gewisse Schlüsse gezogen werden. Sechs Tiere 
sind in fast reinem Profil aufgenommen; vier laufen nach rechts, das fünfte steht mit 
dem Kopf gegen die Kamera gewendet, das sechste, weidende, ist in gegengesetzter 
Richtung umgedreht. — Bei allen ist wiederum die helle Färbung auffallend, die stark 
mit dem Terrain kontrastiert. Bei den Przewalski-Wildpferden finden wir zwar eine 
große Variabilität in der Färbung, es handelt sich jedoch um verschiedene Tönungen 
von gelb-braun, bei welchem das Tier als dunkleres Objekt gegen den helleren Hinter- 


grund der Steppe erscheint. — Die photographierten Tiere sind hochläufig, mit quadra- 
tischem Körperumriß; das stehende Tier hat sogar einen hohen rechteckigen Umriß. 
Erwachsene Przewalski-Pferde haben ziemlich kurze Beine mit zylinderartigem Kör- 
per, so daß ihr Umriß länglich-rechteckig ist. 

Ich bin überzeugt, daß die Tiere, die Dr. KAszAB beobachtet und photographiert 
hat, keine Urwildpferde sind (Eguus przewalskii Poljakoft, 1881), sondern Halbesel, 
Kulane (Eguus hemionus hemionus Pallas, 1775). Es scheint, daß es auch in Vergangen- 
heit zu ähnlichen Verwechslungen kam. Nachrichten über das Vorkommen von Prze- 
walski-Pferden in freier Wildbahn in den letzten 20 Jahren sind mit Reserve zu be- 
handeln. Jırt VoLr, Prag 


Über das Graue Langohr, Plecotus austriacus 
Fischer, 1829, in Brandenburg 


Von AxEL SCHMIDT 


Eingang des Ms. 30. 1. 1967 


Nach den Funden von Plecotus austriacus in weiten Teilen Europas, in Österreich, 
Frankreich, Holland, Jugoslawien, Polen, Norditalien und in der Schweiz, war die Art 
in Deutschland ebenfalls zu erwarten. Sie fand sich auch bald in Nordbayern (GAUCK- 
LEr und Kraus, 1964), in der Magdeburger Börde und in Sachsen (RıcHTER, 1965). 
Hier sollen sich Mitteilungen von austriacus-Funden ın Brandenburg anschließen. 
Aufmerksam wurde ich auf diese Art im Oktober 1965, als mir ein verletztes, 
großes, auffällig graues Langohr vorgelegt wurde, das sich schließlich als Plecotus 
austriacus erwies. Auch die Schädel zweier Plecotusmumien gehörten zu austriacus. Für 
die Nachbestimmung dieser drei Exemplare danke ich Herrn H. RıcHTer (Dresden). 
Material: Neben den erwähnten Stücken untersuchte ich weitere 5 tote und 3 lebende 
P. austriacus, sowie 8 P. auritus (davon 6 lebende). Allen meinen Helfern danke ich 


auch an dieser Stelle für ihre Unterstützung durch die Meldung lebender oder die | 
Übersendung toter Tiere und Prof. Dr. G.H. W. STEIN für die kritische Durchsicht des # 


Manuskriptes. 


Das Graue Langohr in Brandenburg 247 


Bestimmung: Meist bestätigte sich der Eindruck, den schon die Färbung der Tiere 
vermittelte. Eine sichere Trennung beider Arten ermöglichten die Daumen-, Daumen- 
krallen- und Schädelmaße (Tab. Büher und Könıc, 1964 und RıcHTeEr, 1965). 

Die Zuordnung eines Jungtieres (Nr. 195) wurde durch den Vergleich von Schädel- 
proportionen möglich. Die Beachtung solcher Unterschiede dürfte in jedem Falle nütz- 
lich sein. GAUCKLER und Kraus (1964) erwähnen bereits die Größe von P! und Ps. 
Es zeigte sich nun, daß bei P. austriacus der P! dem C näher steht als dem P?, während 
er bei P. auritus eine Mittelstellung einnimmt und weiter, daß der kleinste Abstand der 
Bullae tympanicae bei P. austriacus kleiner ist als die halbe Choanenbreite, bei P. auri- 
tus hingegen größer. Die Schädelbasisleisten zwischen den Bullae verlaufen bei der 
ersten Art auffällig nach innen gebogen, bei P. auritus nur wenig (Abb. 1). 


Abb. 1. Schädelunterseiten von Plecotus auritus und P. austriacus (Teilansichten) 


Maße: Nach den vorliegenden Messungen unterscheidet sich P. austriacus von P. 
auritus durch größere Ohr- und Traguslänge, geringere Daumenlänge, geringere Länge 
der Daumenkrallen und durch den größeren Schädel. Besonders auffällig sind die rela- 
tiv und absolut längeren Bullae tympanicae (s. Tab.). 

Drei P. austriacus wogen 8,6, 8 und 6 g, fünf P. auritus 9, 8, 7,5, 7 und 6 g. Die 
Maße des Jungtieres (Nr. 195) wurden bei der Berechnung der Durchschnittswerte nicht 
berücksichtigt (Tab. 1). 

Verbreitung: Den austriacus-Nachweisen in der Magdeburger Börde (RıcHTEr, 1965) 
am nächsten kommt das Ex. aus Pausin/Kr. Nauen. Die nördlichste Herkunft ist Zeh- 
denick/Kr. Gransee. Die übrigen Funde konzentrieren sich auf Ostbrandenburg und 
reichen bis zur Oder (s. Tab. und Abb. 2). P. auritus liegt bisher nur aus Ostbranden- 
burg vor (s. Tab. und Abb. 2). Eine Linie von Haldensleben (RıcHTEr, 1965) über 
Pausin nach Zehdenick verbindet die derzeit nördlichsten Fundorte von P. austriacus 
(Abb. 2), doch wird sich die reale Nordgrenze erst nach Nachforschungen im nördlichen 
Brandenburg, in Mecklenburg und Schleswig-Holstein feststellen lassen. 

Ökologie: Auch in Ostbrandenburg lebt P. austriacus neben P. auritus. Sechs Tiere 
_ der letzten Art wurden in Kellern während des Winterschlafes untersucht. Er dauerte 
von Ende November bis Ende März. Ein Tier lag Mitte September tot in einem Schup- 
pen; für das letzte ist der Fundmonat unbekannt. 

P. austriacus wurde hier im Winter zwar noch nicht gefunden!, doch überwintert er 


1 Inzwischen liegen auch Winterfunde von Plecotus austriacus vor. Das am 21. 11. 1966 in 
einem Keller beringte Tier blieb hier zum Winterschlaf und wurde z. B. am 2. 2. 1967 kontrol- 
liert. Am 15. 2. 1967 konnten in einem Keller in Lietzen/Kr. Seelow weitere zwei P. auritus 
und ein P. austriacus beringt werden, ebenso am 16. 2. 1967 zwei P. austriacus in einem Keller 
in Beeskow. 


Tabelle 1 
Körper- und Schädelmaße der beiden Plecotus-Arten aus Brandenburg (*1962/63 2 Exemplare) 


| 
Nr. | Art | Datum Ort Geshl.| KR. Sam. HF. | Ohr |Tragus| UA. | Daum. Kalle Ch. er Mand. „dr en 
6) 1963 Pausin/Kr. Nauen d Na En en. ALT 18, BE 85 1183246 7289 
161 17. 5.65 Görzig/Kr. Beeskow 6) mare din bee, 2 6, 9, 41743 2293 
195 15. 6.65 Zehdenick/Kr. Gransee m he ine ee Er a le) (28,1) 
233 R 19.10.65 Beeskow d 52 40 9 39 18 38,4 <6 2 16.0” 9,2. 4112 547 1.294 
298.8 2. 4.66 Beeskow Q 53 48 8 392m 4 N 2 16,23 92 4114247 2290 
= E 1965 Beeskow Se, Fe en a 
& 400 % 13. 9.66 Booßen b. Frankfurt/O. Be m Basar ue Sk 20 Ba a Se 
i: 426 M. 9.66 Görzig/Kr. Beeskow ee ee SE ii 548-5293 
= = 7. 9.66 Friedland/Kr. Beeskow d ae IE er = .— EP Fa — > 
X = 21.11.66 Beeskow Q ne ei, 4050 Ze er u 
— 30.11.66 Friedland/Kr. Beeskow d —_ 6 2395.19 41 55 19 — En —_ 4 
M (ohne 195) 537 Mb 87 987 18,5 40,3 <6 19% 16,38 9,24 711,33 4:72.32 292 


— 26. 3.64 Sauen/Kr. Beeskow Ö 
_ 26. 3.64 Sauen/Kr. Beeskow ö ne Tan ent Neger nn are 
1962—66 Lietzen/Kr. Seelow” Q ee Er  ANSE 2 
5,65 Frankfurt/O. 6) een 39er 2 
8.12.65 Beeskow Q _-—-.— 33 15 39 6 _— — nn en 2 
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Ba ea > ee: 


N 
N) 
N.) 
P. auritus 


401 18. 9.66 Diensdorf/Kr. Fürstenwalde Bea aan, 3988 38 151 8% 105740 2265 
5, 1.67 Friedland/Kr. Beeskow 


M — — — 339 Mo2 493, 07 27 _— —_— — 


248 


Das Graue Langohr in Brandenburg 249 


Abb. 2. Fundorte von Plecotus auritus 4 und P. austriacus \ in Brandenburg 


wohl ähnlich wie P. auritus, denn von drei am 7. 9. 1966 in einem Keller in Friedland/ 
Kr. Beeskow untergeschlüpften Großohren war eins, das gefangen und beringt wurde, 
ein Graues Langohr, und am 30. 11. 1966 gelang hier die Beringung eines weiteren 
Tieres dieser Art. Ein Stück lag Mitte September 1966 tot im Schaltkasten einer Wasser- 
pumpe in einem Keller (Görzig/Kr. Beeskow), und am 21. 11. 1966 beringte ich ein 
schlafendes Tier in einem Keller in Beeskow. Die meisten Funde stammen somit aus 
dem Herbst (6), drei aus dem Frühjahr. Der 21. 11. 1966 ist das bisher späteste Herbst- 
datum für einen kurz zuvor noch aktiven P. austriacus, denn am 17. 11. 1966 hing er 
noch nicht in diesem Keller. 

Sommerquartiere von P. austriacus sind Haus- und Kirchenböden (je zwei Funde). 
Interessant ist der Fund eines mumifizierten Jungtieres am 15. 2. 1965 im Kirchturm 
von Zehdenick/Kr. Gransee. Hier haben wir einen Hinweis auf ein Sommerquartier 
und wohl auch auf eine Wochenstube des Grauen Langohrs. 


Zusammenfassung 


In Brandenburg leben beide Plecotusarten nebeneinander. Zur Unterscheidung beider Arten 
eignen sich neben den Maßen auch unterschiedliche Schädelproportionen. Für P. austriacus wer- 
den ökologische Beobachtungen mitgeteilt. 


258 D. Kock 


Literatur 


BünLer, P., und Könıc, C. (1964): Die Fledermäuse Mitteleuropas. Veröff. d. Landesstelle f. 
Naturschutz u. Landschaftspflege Baden-Württemberg; H. 32, Ludwigsburg; p. 47—63. 

GAUCKLER, A., und Kraus, M. (1964): Zur Verbreitung der Grauen Langohrfledermaus, Pleco- 
tus austriacus Fischer 1829, in Deutschland. Säugetierkdl. Mitt. 1, p. 17—19. 

RıcHTER, H. (1965): Das Graue Langohr, Plecotus austriacus Fischer, 1829, in der Magdebur- 
ger Börde und in Sachsen. Säugetierkdl. Mitt. 1/2, p. 5—8. 


Anschrift des Verfassers: AXEL SCHMIDT, X 123 Beeskow, Thälmannstraße 1 


Die Verbreitung des Schimpansen, Pan troglodytes schweinfurthii 
(Giglioli, 1872) im Sudan 


Von DIETER Kock 


Aus dem I. Zoologischen Institut der Justus-Liebig-Universität Gießen 
Direktor: Prof. Dr. W. E. Ankel 


Eingang des Ms. 27. 1. 1967 


Bei verschiedenen Aufenthalten in der Equatoria-Provinz der Republik Sudan wurde 
mir mehrfach und unabhängig voneinander durch Europäer und Sudanesen das Vor- 
kommen von Schimpansen berichtet. In der einzigen Zusammenstellung der Säugetier- 
fauna des Sudan aus neuerer Zeit durch SETZER (1956) fehlt der Schimpanse; diese 
Arbeit stützt sich überwiegend auf Material der großen amerikanischen Museen und des 
British Museum (Nat. Hist.) in London, was verdeutlicht, wie ungenügend sudanesische 
Großsäuger in wissenschaftlichen Sammlungen belegt sind, wobei noch berücksichtigt 
werden muß, daß gerade der Sudan, auch in seinen südlichen Teilen, bereits sehr früh 
von naturwissenschaftlichen Reisenden besucht worden ist. 

Diese Tatsache veranlaßt mich, die Verbreitung so weit möglich aus der Literatur zu 
klären, wobei ich mich glücklicherweise auch auf schwer zugängliche Quellen stützen 
konnte. 

Die mir im Yei-Distrikt (Equatoria-Provinz) mitgeteilten Beobachtungen und Vor- 
kommen nennen übereinstimmend die Galeriewälder des Aloma-Plateaus und dort als 
bekanntestes Vorkommen die Umgebung der Plantage Iwatoka (s. Abb., Fundort: 1), 
außerdem die Wälder am Kindi River an der Arua-Straße (F: 2), an den Bala Hills 
(F: 3) und bei Wadupe (F: 4), wo, wie mir der dortige Plantagenverwalter versicherte, 
eine Begegnung mit den Menschenaffen nichts Außergewöhnliches sei. Ich selbst konnte 
am Jebel Wadupe während eines mehrstündigen Aufenthalts leider keine eigenen Be- 
obachtungen machen. 

Nach heutiger systematischer Einteilung sind die südsudanesischen Schimpansen auf 
Grund ihres nahen Vorkommens am Fundort der Type zu Pan troglodytes schwein- 
furthii (Giglioli, 1872) zu stellen (Arıen, 1954; FIEDLER, 1956; SCHNEIDER, 1929). 
SCHWEINFURTH (1878), der den Schimpansen im fraglichen Gebiet für die Wissenschaft 
entdeckte und auch Belegmaterial sammeln konnte, stieß zum ersten Male bei den 
Niam-Niam (= Stamm der Zande) auf diese Tiere, hatte aber die Kongo-Nil-Wasser- 


Die Verbreitung des Schimpansen 251 


2 24 26 28 30 32 34 36 
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Verbreitungskarte des Schimpansen im Grenzgebiet des Süd-Sudan. Die Fundorte (F: 1—22) 
entsprechen den im Text genannten. 


scheide, welche die heutige politische Grenze zwischen dem Sudan und Kongo bildet, 
bereits überschritten, wie er auch ausdrücklich erwähnt. Der Fundort der Type liegt 
also außerhalb des Südwest-Sudan und kann nicht auf „Wanda’s country, around pre- 
sent town of Yambio“ (BUTLER, 1966) festgelegt werden. Besonders am Diamvonu- 
Fluß im Quellgebiet des Mbruole (heute wohl identisch mit dem Bamu, NE von Ban- 
gadi, Kongo) (F: 6) fand er 1870 zahlreiche Schädel in den Dörfern der Niam-Niam, 
von denen zweifellos einige in europäische Museen gelangten. 

Gerüchtweise hatten andere Reisende aber schon früher von ‚großen Affen‘ gehört, 
nie aber Belegmaterial erhalten können. Lediglich SchwEInFURTH hatte bereits 1866 
einige defekte Bälge aus dem Niam-Niam-Land durch khartoumer Händler erhalten. 
Anthropomorphe Affen - „wahrscheinlich Troglodytes calvus, Tr.niger und Tr. gorilla“ 
— stellte PrasgıA bereits 1857 bei Marindo fest und konnte zwei lebende, juvenile „Go- 
rillas“, welche er einige Monate am Leben erhalten konnte, an den Bahr el Ghazal 
schaffen. Poncer (Praccıa & PoncerT, 1868) kennt Gorilla und Schimpanse von seiner 
' Station am Babura, Beri oder Buri. Der Ort Marindo ist nicht mehr sicher zu lokali- 
sieren; er lag etwa im Yubo-Kapili-Quellgebiet oder noch südlicher, ebenso Poncers 
Station; beide Fundorte liegen kaum im heutigen Sudan, sondern noch südlich der Was- 
serscheide (F: 7). Bei einigen Stämmen westlich des oberen Nil, so berichtet HARTMANN 
(1863) von seiner in den Jahren 1859 bis 1860 unternommenen Reise, wurde den Jägern 
und Händlern MArzac, EvAnGELIsTI und BiNDER von einer riesigen Affenart erzählt. 
Die Berri und Gür (Bahr el Ghazal) (F: 8) wollen über mannsgroße, schwarze, zottig 
behaarte ‚Qerd-el-kebir‘ (arabisch: großer Pavian) kennen, was sich möglicherweise auf 
Schimpansen beziehen läßt. Die von diesen Eingeborenen angewandte Jagdmethode 
spricht ebenso wie die spärliche Beschreibung dafür, denn nachdem sich die Tiere auf 


252 D. Kock 


Bäume geflüchtet haben, sollen sie durch Feueranlegen ausgeräuchert und getötet wer- 
den. HarTMmAnN brachte diese Meldungen mit einem eventuellen Vorkommen des 
Gorilla (Gorilla gorilla Savage & Wyman, 1847) in Verbindung, jedoch ist der Bezug 
auf den Schimpansen buchstäblich naheliegender, da die nächsten Gorillas in beträcht- 
licher Entfernung vom fraglichen Gebiet leben. 

Während seiner Studien im Bahr-el-Ghazal im Jahr 1863, also etwa in dem vorher 
erwähnten Gür- und Berri-Gebiet, erhielt HEUGLIN (1865; 1869; ANONYMUS, 1864) 
Berichte direkt aus dem Niam-Niam-Land, daß zwischen den Flüssen Maku und Sena 
(F: 9) ein ‚M’Ban‘ genannter Affe lebe von der Größe eines Mannes, welcher in Bäumen 
geschlossene Nester baue. Nach Hrucuıns Karte liegt auch dieses Vorkommen schon 
sädlich der Wasserscheide. Später nennt er diesen Affen (1877), welcher „identisch sein 
könnte mit Troglodytes niger“, von der westlichen Wasserscheide des Nils „längs eini- 
ger großer nach Nordwesten abfließender Ströme“ (F: 10). 

Zum Unterschied von HEucuın schreibt MArno (1868), daß der Jäger Krancnik, 
welcher THEODOR von Heucıın begleitete, durch einen Überfall sein ganzes Gut 
verlor, unter welchem sich auch ein großer gorillaähnlicher Affe befand, welcher bei den 
Nyam-Nyam lebt und ‚Mbongo’ genannt wird. Heucıın (1865; 1869) selbst sagt nur, 
daß man ihm versprach diese „Troglodyten-Art” zu liefern bzw. daß er einen Preis für 
ein Fell ausgesetzt habe, aber nicht, daß er Belegmaterial erhalten hätte. 

In die gleiche Zeit fällt der Bericht, den PETHERICK (1869, I) im Jahre 1863 über 
das Gebiet Makraka (= Makaraka, westlich von Yei) (F:11) erhielt, nach dem dort 
ein Menschenaffe vorkommen soll. Aber auch er hatte nicht das Glück ein lebendes 
Exemplar oder ein Fell dieses Aften zu erhalten. Während dieser Bericht als erster das 
Gebiet des heutigen Sudan betrifft, liegen die von CasArTı (1891, I) mitgeteilten Fund- 
orte bereits südlich der Wasserscheide. Marno (1878) und Junker (1889/90), welche 
beide im bzw. nahe dem Makaraka-Gebiet gereist sind, letzterer sogar das Aloma- 
Plateau (F: 1-5) überquerte, berichten überhaupt nichts von diesem Affen; JUNKER 
(1881, a u. b; 1889/90) traf bei Ndoruma, im Kongo südlich der Wasserscheide (F: 12) 
auf Schimpansen, und nennt das südwestliche A-Sand&-Gebiet zwischen 5-6° n. Br., 
25_28° 5. Br. als Vorkommen (1890, II). Ebenso erstaunlich bleibt es, daß Emın 
PascHa, der lange Zeit Gouverneur dieser Gebiete war, keine Nachrichten oder Beob- 
achtungen aus sudanesischem Gebiet meldet, nur das Uelle-Makwa-Becken als Vorkom- 
men kennt (SruHLMAnn, 1921). FELkın (1881) traf 1879 zwischen Kerimu und Jyack 
(oder Agar) am Ferial- (oder Welli-) Fluß, im Südosten von Rumbek (F: 13) auf Affen, 
welche er für Schimpansen hielt, wobei es sich jedoch um eine Verwechslung mit Pavi- 
anen (Papio doguera Pucheran) oder Husaren-Affen (Erythrocebus patas Schreber) 
handeln muß. 

Für den sudanesischen Teil des Zande-Landes, welcher mit seinen dichten Galerie- 


wäldern und belegterweise auch durch seine übrige Fauna am ehesten ein Schimpansen- 


vorkommen erwarten läßt, finden sich jedoch nur spärliche und wenig genaue Angaben. 
So nennt MorLoY (1948) die östlichen und nördlichen Teile des Zande-Distriktes (F: 14) 
und Anperson (1949) in einer summarischen Abhandlung den ‚long-haired chimpan- 


zee‘ für den Zande-Distrikt im Sudan (F: 14), während WYNDHAM (1937) ein Gefan- N 
genschaftstier in Source Yubu (F: 15) sah, dessen Herkunft aber zweifelhaft bleiben 
muß. Das gleiche gilt für einen Schimpansen, den Geyer (1914) in Wau sah und der 


von Niam-Niam-Leuten dorthin gebracht worden war. Dieses Tier hatte ein unbehaar- 


tes, fleischfarbenes Gesicht und hieß bei den Zande ‚Bääm‘ oder ‚Baam‘, was von GEYER 
als eine Verstümmelung des arabischen ‚beni adam‘ (Sohn Adams, bzw. Mensch) inter- 
pretiert wird. -— Daß der Schimpanse an einigen Stellen recht weit nach Norden vor- 
kommt, erhellt ein Beleg, welcher 1911 durch die 2. Deutsche Zentral-Afrika-Expedi- 
tion (MECKLENBURG 1912) in den Galeriewäldern des Mboko-Fluß, nordöstlich von 
Kadjema (F: 16) auf dem Wege nach Gubere gesammelt wurde. Bereits Junker (1891, 


Die Verbreitung des Schimpansen 233 


III) und sein Mitarbeiter BoHnDoRrrFF erhielten Schimpansen von Ras el Bamu (F: 17) 
im Semio-Gebiet. 

Erst in neuerer Zeit bringt VERSCHUREN (1958) die Angabe, daß Schimpansen an 
der Nordgrenze des kongolesischen Garamba-Nationalparks leben, wo mehrfach 
Nester ın den Wäldern nahe der Wasserscheide gefunden wurden, besonders im Nord- 
west-Teil des Parks (F: 18) und auch im Sudan am Oberlauf des Taere-Fluß (F: 19). 
Dieses bleibt der bisher sicherste Beleg für die sudanesischen Zandegebiete. Owen (1960) 
gibt ganz allgemein nur die „Sudan-Kongo-Grenze“ an, und BuTLer (1966) hörte im 
Südwest-Sudan vom Vorkommen und Rückgang des Bestandes. Ich selbst habe im 
Zande-Land weder Schimpansen noch Lebensspuren gefunden und auch keine Nach- 
richten oder Hinweise erhalten. 

Besser und genauer sind die Nachrichten, die über das Quellgebiet des Yei-Flusses 
gemacht worden sind. Cave (1949) berichtet, daß Schimpansen im Kajiko-Tal (F: 5) 
auf dem Aloma-Plateau zu finden seien und gibt den Eingeborenen-Namen als ‚Aba- 
labu‘ an. Dies stimmt mit den mir gemachten Angaben überein, die auch durch REın 
(1952) eine weitere Bestätigung erfahren. Dieser Veterinär-Beamte gibt ebenfalls das 
Aloma-Plateau bei Iwatoka (F: 1) als Vorkommen an. Dieses einzige wohl völlig 
sichere Vorkommen im Sudan ist der Jagdbehörde auch erst im vergangenen Jahrzehnt 
bekannt geworden. Der Schimpanse wird seit 1935 unter den geschützten Tieren des 
Sudan aufgeführt; jedoch läßt sich in keinem Jahresbericht der Jagdbehörden eine wei- 
tere Bestätigung finden (bearbeitet wurden: Annual Report by H. M. Agent & Consul 
General on the Finances, Administration, and Conditions of the Sudan in 1899, Khar- 
toum, bis 1952, außer Jahrg. 1911; 1914-1920; 1936-1948; sowie ANONYMUS, 1948). 

In seiner Abhandlung über das System der Primaten bringt FıepL£r (1956, Abb. 76) 
eine Verbreitungskarte des Genus Pan, auf der die Verbreitungsgrenze im Einzugsgebiet 
des Nil zweifellos zu weit nach Norden reicht, da sie wahrscheinlich nach der etwaigen 
Nordgrenze der Bewaldung geschätzt wurde; dadurch reicht sie aber zu weit in Savan- 
nengebiete und den Überschwemmungsbereich des Bahr-el-Ghazal. 

Ob die aus dem Sudan bekannten Fundorte ein geschlossenes Verbreitungsgebiet bil- 
den, bleibt noch unklar. Es scheint, daß der Schimpanse sich nur vereinzelt als Relikt 
in größeren Galeriewäldern, den Regenwäldern der höheren Lagen auf der Wasser- 
scheide oder den isolierten Urwäldern in Depressions-Tälern erhalten hat; jedoch liegen 
dazwischen Savannen, so daß vermutlich die verschiedenen Populationen getrennt sind. 
Tiergeographisch läßt sich das Vorkommen auf dem Aloma-Plateau leicht an die Fund- 
plätze im Westen des Albert-Sees, das Vorkommen im Zande-Land über den Garamba- 
Nationalpark an die Terra typica der Subspecies anschließen (SCHOUTEDEN, 1948) (F: 
20-22). 

Im übrigen entsprechen seine Vorkommen in Tanganyika (Noack, 1887; CuULLEN & 
Downey, 1960; THoMmas, 1961; GOODALL, 1963) und in West-Uganda (NEUMANN, 
1900; MECKLENBURG, 1909; Casarı, 1891; Maypon, 1957; CuLLEN & Downey, 1960; 
STUHLMANN, 1921; HAappow, STOTT & SELSOR, 1959); sowie im Nordost-Kongo 
(STUHLMANN, 1921; Arzen, 1954) sehr gut diesem Verbreitungsbild. Besonders östlich 
' der Kette der großen Seen sind die Schimpansenvorkommen oft weit voneinander ent- 
fernt. 

Abschließend bliebe zu erwähnen, daß der Schimpanse im Süd-Sudan nicht als ein- 
ziger Vertreter der Regenwald-Fauna anzutreffen ist, sondern zusammen mit dem 
Bongo (Boocercus eurycerus Ogilby, 1837), Gelbrückenducker (Cephalophus sylvi- 
cultor Afzelius, 1815), Rotbüffel (Syncerus caffer nanus Boddaert, 1785) und dem 
Riesenwaldschwein (Hylochoerus meinertzhageni Thomas, 1904) in den letzten Aus- 
läufern und Relikten der zentralafrikanischen Hyläa isoliert worden sind. 


254 D. Kock 


Zusammenfassung 


Das Vorkommen von Pan troglodytes schweinfurthii im Süd-Sudan wird gemeldet; Nach- 
weise durch die Literatur und seine Verbreitung werden diskutiert. 


Summary 


The occurrence of Pan troglodytes schweinfurthii in the Southern Sudan is reported; literature 
records and its distribution area are discussed. 


Resume 


La prösence du Pan troglodytes schweinfurthii au sud du Sudan est rapportee; les records par 
la literature et son aire de distribution sont discutes. 


Literatur 


AnonyMmus (1864): Das Verbreitungsgebiet des Gorillas. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, p. 151. 

AnonyMus (1948): Game Department News Letter. Khartoum, Sept. 1948 (hektographiert). 

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30, part II, 252—259. Khartoum. 

BuTLEr, H. (1966): Some notes on the distribution of Primates in the Sudan. Folia primatol., 
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Casarı, G. (1891): Zehn Jahre in Aquatoria. 2 Bände, Bamberg. 

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CuızEn, A. & S. Downey (1960): Saving the Game. London. 

Ferkın, R. W. (1881): Aufzeichnungen über die Route von Lado nach Dara. Peterm. Geogr. 
Mitt., Gotha, 27, 89—98. 

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GEvER, F. X. (1914): Durch Sand, Sumpf und Wald. Freiburg. 

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den Jahren 1859 und 1860. Berlin. 

Heucuin, TH. v. (1865): Die Tınne’sche Expedition im westlichen Nil-Quellgebiet 1863 und 
1864. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, Erg.-Heft 15, 1—46. 

— (1869): Reise in das Gebiet des Weißen Nil und seiner westlichen Zuflüsse in den Jahren 
1862—1864. Leipzig und Heidelberg. 

— (1877): Reise in Nord-Ost Afrika. 2 Bände, Braunschweig. 

Happow, A. J. (1958): Chimpanzees. Uganda Wild Life, 1 (3), 18—20; 1 (4) 65—66. 

Junker, W. (1881a): Briefe von Dr. W. Junker aus den Ländern der Niamniam. Peterm. Geogr. 
Mitt., Gotha, 27, 150—154 


— (1881b): Rundreise in dem südlichen Niamniam-Lande. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, 27, 


252—260. 


— (1889/91): Reisen in Afrika 1875—1886. Wien & Olmütz. Bd. 1: 1889; Bd. 2: 1890; Bd. 3, | | 


1891. 
Marno, E. (1868): Ergebnisse einer Reise ın Nord-Ost-Afrika. Der Zool. Garten, 5, 81—94. 


— (1878): Reise in der egyptischen Aequatorial-Provinz und in Kordofan in den Jahren 1874 


bis 1876. Wien. 
Mayoon, H. C. (1957): Big Game Shooting ın Africa. London. 
MECKLENBURG, A. F., Herzog zu (1909): Ins Innerste Afrikas. Leipzig. 
— (1912): Vom Kongo zum Niger und Nil. Leipzig. 


NEUMANN, O. (1900): Die von mir in den Jahren 1892 bis 1895 in Ost- und Central-Afrika, 
speciell in den Massai-Ländern und den Ländern am Victoria Nyanza gesammelten und 


beobachteten Säugethiere. — Zool. Jahrb. Syst., Jena, 13, 529—562. 


Moııoy, P. G. (1948): in: BEAToON, A. C. — Equatoria Province Handbook 1936—1948. 


Khartoum. 


Schriftenschau 255 


Noack, TH. (1887): Beiträge zur Kenntnis der Säugethier-Fauna von Ost- und Central-Afrika. 
Zool. Jahrb. Syst., Jena, 2, 193—302. 

Owen, R. T. H. (1960): Hunting Big Game with Gun and Camera. London. 

PETHERICK, Mr. & Mrs. (1869): Travels in Central Africa and Exploration of the Western Nile 
Tributaries. 2 Bände, London. 

PıacsıA, C. & Poncer (1868): Das Land der Niamniam und die südwestliche Wasserscheide 
des Nils. Peterm. Geogr. Mitt., Gotha, 412—426. 

Reıp, E. T. M. (1952): Game Notes from Yei and Moru Districts. Sudan Wild Life & Sports, 2 
(3), 29—37, Khartoum. 

SCHNEIDER, K. M. (1929): Ein weiterer junger brauner Schimpanse. Der Zool. Garten (N, F.), 
Leipzig, 1 (5/6), 182—195. 

SCHOUTEDEN, H. (1948): Faune du Congo Belge et du Ruanda-Urundi. I. Mammiftres. Ann. 
Mus. Congo Belge, ser. 8°. Sci. Zool. 1; Tervuren. 

SCHWEINFURTH, G. (1878): Im Herzen Afrikas. Leipzig. 

SETZER, H. W. (1956): Mammals of the Anglo-Egyptian Sudan. Proc. U. S. Nat. Mus. Wa- 
shington, 106, no. 3377, 447—487. 

StoTT, K. and C. J. Sersor (1959): Chimpanzees in Western Uganda. Oryx, London, vol. 5, 
108—115. 

STUHLMANN, F. (1921): Die Tagebücher von Dr. Emin Pascha. Bd. VI. Zoologische Aufzeich- 
nungen Emin’s und seine Briefe an Dr. G. Hartlaub. Braunschweig. 

Thomas, D. K. (1961): The Gombe Stream Game Reserve. Tanganyika Notes & Records, no. 
56, 34—39. 

VERSCHUREN, J. (1958): Biologie et Ecologie des Grands Mammiftres (Primates, Carnivores, 
Ongules). Exploration du Parc National de la Garamba. Fasc. 9. Inst. Parcs Nation. Congo 
Belge, Brüssel 225. pp. 

WYNDHAM, R. (1937): Der sanfte Wilde. Berlin. 


Anschrif des Verfassers: cand rer. nat. D. Kock, I. Zoologisches Institut der Justus-Liebig- 
Universität, Gießen, Ludwigstraße 23 


SCHRIFTENSCHAU 


NIEVERGELT, B.: Der Alpensteinbock ( Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Mam- 
malia depicta. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1966, 85 S., 40 Abb. und 
13 Tab. Kart. 18,— DM. 


Mammalia depicta — die neue Monographienserie über Säugetiere — wird mit einem Ver- 
gleich der Populationsdynamik und Okologie verschiedener Steinbockkolonien der Schweiz 
eingeleitet. Starker Bedrohung des Bestandes des Steinwildes in der zweiten Hälfte des letzten 
Jahrhunderts konnte begegnet werden durch Neuansiedlung in verschiedenen Alpenländern. 
1961, schon 50 Jahre nach der ersten Aussetzung in der Schweiz zählte man hier wieder 
2600 Steinböcke, die sich auf 33 Kolonien verteilten. Damit war „im Grunde genommen ein 
großangelegtes ökologisches Experiment“ durchgeführt, mit dem sich der Verfasser kritisch 
, auseinandersetzt. 

Detailliert und aus eigener Anschauung wird die Entwicklung von 6 räumlich getrennten 
Kolonien geschildert und Unterschiede in der Wachstumsrate der Populationen und der Lebens- 
erwartung der Einzeltiere dargestellt. Es wird wahrscheinlich gemacht, daß in der Anderung 
des Turnover (Abfolge der Generationen) ein Regulationsmechanismus der Populationsent- 
wicklung besteht. Bei großer Bestandsdichte setzt die Fortpflanzungsphase später ein, das Alter 
der Böcke wird höher. Das Bockgehörn mit seiner unterschiedlichen Abfolge der Jahresringe 
erweist sich als gutes Kriterium für die Populationsentwicklung. 

Neben solcher Darstellung der endogenen Rhythmik der Populationen wird in einem wei- 
teren Teil der Arbeit auf Einwirkung von Außenfaktoren auf die Standortwahl der Tiere 
eingegangen. Wesentlichen Einfluß haben Exposition nach der Himmelsrichtung, die Hang- 
neigung, die Windrichtung und -stärke. Jahreszeitlicher Wechsel im Verteilungsmuster der 
Populationen ist vor allem aus Vegetations- und Temperaturverhältnissen zu erklären. Starke 


256 Schriftenschau | Bekanntmachungen 


Niederschläge haben eine Verringerung der Fekunditäts- und Wachstumsrate zur Folge. Geißen 

ziehen sich öfter in unzugängliche Gebiete zurück, Böcke wagen sich eher in offenes Gelände. 
Diese Untersuchung hat nicht unerhebliche Bedeutung für praktische Fragen des Natur- 

schutzes. M. Gorcas, Köln 


Kırk, Gustav: Erhaltung, Bewahrung und Schutz der Säugetiere. Selbstverlag, 
Hohenbüchen 1967. 249 S., Abb. 9,70 DM. 


Fragen des Schutzes von Säugetieren gilt dieses Büchlein. In ihm werden zunächst allge- 
meinere Probleme des Tierschutzes, Fragen der Gesetzgebung, der Nationalparks, der Zoolo- 
gischen Gärten usw. ın Erinnerung gebracht und sodann in einem systematischen Teil für die 
einzelnen Ordnungen die entscheidenden Daten genannt. So ist ein nützliches Nachschlage- 
werk entstanden. W. HERRE, Kiel 


BEKANNTMACHUNGEN 


Der Verkehrsverein Bonn teilt erst jetzt mit, daß die Stadt vom 1. bis 5. Oktober 
durch mehrere Veranstaltungen überfüllt sein wird und nicht ausreichend Hotelunter- 
bringungen zur Verfügung stehen. Aus diesem Grund sieht sich der Vorstand leider 
gezwungen, die Tagung der Deutschen Gesellchaft für Säugetierkunde auf die Zeit 
vom 5. bis 9. Oktober zu verlegen. Die Einladungen werden rechtzeitig zugestellt. Es 
wird nochmals dringend gebeten, Vortragsanmeldungen möglichst bis zum 1. August 
1967 an den ersten Vorsitzenden, Herrn Prof. Dr. Starck, Frankfurt/M., Anatomı- 


sches Institut, L.-Rehn-Straße 14, einzureichen 


Internationale Primatologen-Gesellschaft 


Der nächste Kongreß der Internationalen Primatologen-Gesellschaft soll vom 29. Juni 
bis 3. Juli 1968 im Yerkes Regional Primate Research Center in Atlanta/Georgia, 
USA, stattfinden. Er ist als Gedächtnis-Kongreß für ROBERT M. YERKES gedacht, der 
sich in der Zeit zwischen den beiden Weltkriegen bedeutende Verdienste um die 
Kenntnisse der Menschenaffen erworben hat. Deshalb sollen auf der Tagung Studien 
an Pongiden einen besonders breiten Raum einnehmen. Daneben sollen aber auch an- 
dere Untersuchungen an nicht menschlichen Primaten (Verhaltensforschung, Paläonto- 
logie, Neuroanatomie, Neurophysiologie, Immunbiologie, Endocrinologie und medi- 
zinische Primatologie) ihren Platz finden. Diese Pläne wurden auf der ersten Sitzung 
des Organisations-Komitees unter Vorsitz von Dr. G. H. Bourne (dem Direktor des 
gastgebenden Instituts) gefaßt und dem Board of Scientific Advisors des Centers zu- 
geleitet. Diesem Gremium gehört unter anderen auch der Präsident der Gesellschaft, 
Dr. L. CARMICHAEL, an. 

Interessenten werden gebeten, sich direkt mit Dr. G. H. Bourne, dem Direktor des 
obengenannten Instituts, in Verbindung zu setzen. Titel und Zusammenfassung des 
vorgesehenen Beitrags ın englischer Sprache sollten bis zum 1. Januar 1968 beim Gast- 
geber vorliegen. 


Dr. H. PREUSCHOFT 
Sekretär der Internationalen 
Primatologen-Gesellschaft 


| f ML FR Im Mai 1967 erschien: 


Bi; a 

3  Grundriß der Histologie 

Ind vergleichenden mikroskopischen Anatomie 
| der Haussäugetiere 


Dr Prof. Dr. Huco GrAU und Prof. Dr. PETER WALTER 


Tieranatomisches Institut der Universität Inst. f. Histologie und Embryologie der Tiere 
München der Universität München 


Bi 


1967 / 171 Seiten mit 154 Abb. im Text und auf 12 Farbtafeln / In Ganzleinen 58,— DM 


= er fehlte in der veterinärmedizinischen Literatur eine kurzgefaßte, aber doch ausreichende 
führung in die Histologie und vergleichende mikroskopische Anatomie. Dieser besonders 
von Studenten beklagte Mangel ist mit dem Erscheinen des vorliegenden Grundrisses nunmehr 
beseitigt worden. Der neue Grundriß soll das weiterführende ausführliche „Lehrbuch der 
Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere“ (10. Auflage, be- 
arbeitet von KröLLına f und Grau) nicht ersetzen, sondern das Verständnis für diese Wissens- 
;ebiete wecken und so zu der lehrbuchmäßigen Darstellung hinführen. 


In Ergänzung der entsprechenden Vorlesungen bieten die Verfasser den Stoff knapp und ver- 
tändlich dar, so daß sich das Buch als vorzügliches Hilfsmittel zur Vorbereitung auf das 
xamen eignet. Erörterungen wissenschaftlicher Einzelfragen, die für diesen Zweck zu sehr 
in SEE Breite geführt hätten, sind deshalb vermieden, neue Erkenntnisse, durch die das Wissen 
in den beiden letzten Jahrzehnten von seiten der modernen wissenschaftlichen Technik (Histo- 
fhemie, Elektronen- und Phasenkontrastmikroskopie) bereichert wurde, jedoch verarbeitet 
worden. 

So wurden in das Kapitel „Zytologie“ die jüngsten Ergebnisse der Protoplasma- und Chromo- 
somenforschung mit besonderer Sorgfalt eingefügt. Die „Lehre von den Geweben“ und vor 
allem die „Mikroskopische Anatomie“, die Lehre vom Feinbau der Organe, sind auf dem 
eutigen wissenschaftlichen Stand dargestellt worden. Neueste Erkenntnisse konnten gleichfalls 
in die Kapitel über den Zirkulationsapparat, den besonders für Tierzüchter interessanten 
mö ännlichen und weiblichen Geschlechtsapparat, die nervösen Zentralorgane sowie die Lehre 
ron den Sinnesorganen aufgenommen werden. 


Die mikroskopische Anatomie ist, wie die Anatomie überhaupt, ein „Augenfach“. Insofern 
wurde auf instruktive Illustrationen, die den Text in wirkungsvoller Weise ergänzen und 
ve "kürzen, besonderer Wert gelegt. Viele Abbildungen stellen Übersichtstafelbilder dar, auf 
enen die Charakteristika einzelner Gewebe — wie des lockeren Bindegewebes, des Sehnen-, 
x aochen- oder Fertgewebes und der Muskelgewebsarten — sowie der Organe — wie der Milz, 
es Darmes, der Leber, Lunge, Niere oder des Auges — so zusammengestellt sind, daß sich 
ür den Leser bei aufmerksamer Betrachtung der Text eines ganzen Käpicals im Tafelbild 
Me weils gedrängt wiederholt. 

So ist dieser Grundriß nicht nur für Studierende der Veterinärmedizin als kurzgefaßtes Kom- 
bendium, sondern auch für Zoologen, praktische Tierärzte, Tierzüchter und natürlich auch für 
Jumanmediziner sowie alle sonstigen Wissenschaftler, die mit Versuchstieren arbeiten, als 
Drientierungshilfe bestimmt. Schließlich ist das Buch wegen seiner prägnanten Abfassung auch 
ür Institute und Laboratorien für Pathologie, für Veterinäruntersuchungsämter und Schlacht- 
> bestens geeignet. 

Bu} 


rs 
{ 


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D Ne Paul BABES BERTEN, UND HAMBURG 


Be 

Im Oktober 1967 erscheint: NN 
| 2,9 Re ee 

Artbegriff und Evolution 
Von Prof. Dr. ERNST MAYR Ar 
Fi - 4 


Museum of Comparative Zoology of Harvard College, Cambridge/Mass. 


Aus dem Amerikanischen übertragen von Prof. Dr. Grruarn HEBERER 


E 


Anthropologische Forschungsstelle (Zoologisches Institut), Göttingen B\ 

1967 / Ca. 596 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen / In Ganzleinen / 86,— DM 4 
. | 4 6 ji. 
Seit den bahnbrechenden Veröffentlichungen von Dobzhansky, Huxley, Mayr, Rensch 
und Simpson in den Jahren zwischen 1937 und 1947 hat die Evolutionslehre einen 
außerordentlichen Aufschwung erlebt. Mayr hat nunmehr eine neue Synthese dieses 
Wissensgebietes vorgenommen. I} % 
Mit dem vorliegenden Werk erörtert er die wesentlichsten Befunde der Evolutions- 
biologie. Er stellt dabei die Genetik der Populationen und die Art in den Mittelpunkt. 
Besonders betont wird die biologische Bedeutung der Art und die Tatsache, daß das 
Gesamtindividuum und nicht das Einzel-Gen der Auslese unterworfen ist. Diese Ein- 
stellung führt zu einer Neuformulierung mancher Evolutionsprobleme und zu einem 
klaren Herausarbeiten noch ungelöster Fragen. Das Problem, ob eine Kenntnis der 
Evolutionserscheinungen auf der Artstufe für eine Erklärung der langfristigen Evolu- 
tion ausreicht, wird in einem eigenen Kapitel erörtert. Ein besonderer Vorzug des Wer- 
kes besteht auch darin, daß es die reiche internationale Literatur dieses Gebietes mit 
über 1700 Titeln dem Leser übersichtlich zugänglich macht. | a 
Das Werk bedeutet für jeden Biologen, gleich welcher Richtung, auch für den Human- 


biologen, einen bedeutsamen neuen Beitrag zur Evolutionslehre. 


f 


Aus den Besprechungen der amerikanischen Originalausgabe: 


f 


„Ein wahrhaft großes Werk, das in der Biologie unserer Zeit ein Markstein bleiben wird.“ 
Th. Dobzhansky, Columbia-Universität 
ution’ begierig gelesen ... Insbesondere klärt 
der Evolutionstheorie die Begriffe Darwin 
sicherlich die zukünftigen Schriften 


B. Cohen, Harvard-Universität 


„Ich habe Ernst Mayr’s “Animal Species and Evol 
die Einleitung über Klassifikation und Analyse 
seiner Vorläufer und seiner Nachfolger mit einer Tiefe, die 
über die Geschichte der Evolution beeinflussen wird.“ . 


die modernen Begriffe der Evolution beschrie . 


„Ernst Mayr hat mit Klarheit und Begeisterung 
Seine 


ben, die den Goldenen Faden der Biologie klären — zum Verstehen der Evolution ... ! 
Ausführungen machen Bücher über Evolution, die erst vor wenigen Jahren erschienen sind, 


antiquiert.“ H.T. Spieth, Universität von Kalifornien 


mentierte Arbeit, die jemals über 
chen Populationen rund um das 
G. G. Simpson, Harvard-Universität 


„Dies ist die kraftvollste, vollständigste und am besten doku 
die genetischen Merkmale und evolutiven Prozesse in tieris 
entscheidende Artniveau veröffentlicht wurden.“ 

A 


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VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN 


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AUGETIERKUNDE 


ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT 
FÜR SÄUGETIERKUNDE 


P. J. H. van Breeze, Amsterdam — H. Darue, Berlin — 
W. HERRE, Kiel — K. HERTER, Berlin — J. KiäLın tt, Frei- 
burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- 
renz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C. $S. MORRISOoN- 
Scott, London —D.STarck, Frankfurta.M. —E. Tae- 
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- 
MANN f, Ellenberg 


E. Monr, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 


32.BAND - HEFT5 


Oktober 1967 


IRLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN 


j 
' 


j | Inhalt u 
Af 


Ber 


Fu 


Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden (Panthera pardus) des südlichen 
Von H. Herma A Was ne ee RE Bun 


Geographic Variation in the Black Rhino 
By €. P..Groves 0a eu 


” .. .. .-. 


ceros Diceros bicornis (L., 1758). 
Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen. Von M. KıiMmA .. .. . 
ones (Mammalia: Rodentia). By Ch. F. NapıE EN 


9} . ” .. Pe .. .. * ir, rat 


Chromosomes of some Species of Merı 
and DM ILS Paaren ir 


Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation. Von F. FRANK. 2 N 
TR ; i A E 

Age determination of land mammals from annuli. By D. E. SERGEANT .. .. .. N 
ka k R 2 W: N WER 
Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen, Sorex minutissimus Zimmermann, 1780. 
Von A. KAIKUSALO .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. a, ame 
< - 3 h { 
A collection of mammals from El-Jafr, southern Jordan. By Sana Isa AraıLän! RI 
Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas, 1. Mitt. 
Von H. Reicusten „ca Ne ae al LS 


Kıaus ZIMMERMANN in memoriam. Von F. FRANK .. u ee ee er. en BEN 


Schriftenschäu u) 2 na Ne ee Sn Bo 


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Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierl 
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteil 
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren ran na Organ sie gleid 
ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zusan 


fassung in mindestens zwei Sprachen. ra i 


direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 85 86), c 
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 


Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu besch 
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wieder abe: 
lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript Beili 
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen de 
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlic 
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wich 
Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das’ 
schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder < 
andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der Verlag ist berechtigt, das V 
fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu m 
und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband 
Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6.,58 und 1. 1. 61 zu behandeln. 


Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sam 
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke, Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch 
die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Zaun \ N 

‚Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalte 
Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von 
trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und derg 
nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der 
schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung d 
gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Verm 
Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an d 
Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Maii 
Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkass 
stelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. ' 


Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; 
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr 
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wen 
unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis 
17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spi 
straße 12, bestellt werden. Lip, 
Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechner im 


men des Mitgliedsbeitrages. ie 


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Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H. 5, S. 257—320 \ 7 Eu 
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© 1967 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers B 


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MUS. COMP. ZOOL, 
LIBRARY 


{ NOV 22 1967 


HARVARD 
UNIVERSITY 


Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden (Panthbera pardus) 
des südlichen Afrikas! 


Von HELMUT HEMMER 


Eingang des Ms. 11. 1. 1967 


Unsere Kenntnis von den Leoparden der südafrikanischen Gebiete ist noch sehr lücken- 
haft, da die verschiedenen Publikationen zu diesem Thema immer nur auf recht ge- 
ringem Material beruhen. Die Sicherheit, mit der sich teilweise widersprechende Aus- 
sagen zur Unterartengliederung dieser Formen gemacht wurden, ist demgegenüber 
meist erstaunlich groß. So spricht neuerdings wieder DogrorukA (1966, S. 323) von 
»„3 gut voneinander unterscheidbaren Leopardenunterarten“, nämlich melanotica 
GÜNTHER, 1885, shortridgei Pocock, 1932, und adersi Pocock, 1932, während er 
puella Pocock, 1932, als Synonym von shortridgei einzieht. WEIGEL (1961), von der 
DoBRoRURA (l. c., S. 317) einen ganzen Abschnitt fast wörtlich übernimmt (WEIGEL, 
S. 70), ohne ihre Arbeit aber irgendwo zu zitieren, führt für das südafrikanische Gebiet 
melanotica, shortridgei und puella an. 

Für diese Leopardenformen wurden kurz gefaßt folgende Diagnosen gegeben: 

1. melanotica GÜNTHER, 1885: GÜNTHER (1885) — Namensgebung als Felis leopar- 
dus, var. melanotica für einen deutlich als Färbungsvariante gekennzeichneten Leopar- 
den aus der Umgebung von Grahamstown; „the ordinary kind of leopard is common 
in the locality“. Pocock (1932) — Fell des Typusexemplars: „the pelage is smooth 
and sleek, but thickened with underwool“. Schädel aus dem Kapland von solchen aus 
dem Damaraland (shortridgei) ununterscheidbar. SHORTRIDGE (1934) — Aus der Ge- 
gend zwischen King William’s Town und Grahamstown 2 normal gefärbte Leoparden 
im Kaffrarian Museum. Vom melanotica-Typ insgesamt 6 Exemplare bekannt. Ro- 
BERTS (1951) — „The leopard of the moist eastern districts seems to be darker than that 

‚ of the drier north“. WEIGEL (1961) — „Die normal gemusterte Form aus Natal und 
' Zululand ist gelblich lohfarben mit kleinen Rosetten, im allgemeinen dunkler als P. p. 
 shortridgei“. DoBRoRUkA (1966) — „ziemlich dunkel rötlichgelb gefärbt. Das Haar ist 
| kurz, 15-20 mm lang, aber grob“. „Der Schädel des Kap-Leoparden ist im Vergleich 
‚ zu anderen südafrikanischen Unterarten größer und breiter, meistens mit einem mäch- 
‚ tigen, weit nach hinten ragenden Occipitalkamm“. 
2. shortridgei Pocock, 1932: Pocock (1932) — Typusbeschreibung: „Fur thick, but 
\ not noticeable rough. General colour a pale greyish or pallidly olivaceous buff with no 
bright yellowish or orange tint anywhere, rosettes of average or rather small size, 
their centres at most slightly darker than the ground-colour“. Gegenüber szahelica 
\ (fusca bei Pocock) fahler und mit dickerem Fell. RoBErTs (1951) — „A lighter- 
' coloured animal than P. p. melanotica“. \WEIGEL (1961) — „Die nördlichen Vertreter 
, sehen P. p. suahelica sehr ähnlich, bleiben nur etwas fahler und tragen meist ein dichte- 
‚ res Fell. Nach Westen zu wird die Farbe der Tiere heller, fahl gelbgrau bis olivgrau 
| ohne jeden leuchtenden Gelbton. Die Leoparden Nord-Angolas scheinen im allgemei- 
| nen gelblicher getönt, nähern sich also denen Ostafrikas“. DosrorukA (1966) — „Die 
‚ Grundfarbe von shortridgei ist hellgelb, etwa ‚buff yellow‘ bis ‚apricot yellow‘ nach 
‚ Rıpawar. Die Rosettenkerne können etwas dunkler sein, aber stechen nicht so auf- 


X Herrn Prof. Dr. Hans MisLin zum 60. Geburtstag gewidmet. 


258 H. Hemmer 


fallend heraus wie beim Massai-Leoparden suahelica. Östliche Vertreter von shortrid- 
gei können ın der Grundfarbe dunkler sein, wohl als Übergang zu suahelica und adersi 
Pocock 1932“. Schädel: „die Basallänge im Vergleich zur Gesamtlänge bei shortridgei 
relativ größer“ und „Q9-Schädel breiter“ (gegenüber swahelica). 

3, pnella Pocock, 1932: ZUKOWSKY (1924) — Auf STEINHARDT und WILHELM ba- 
sierende Beschreibung. „Im Omarurugebiet zeichnet sich der Leopard durch sehr starke 
und lebhafte Fleckung aus, während nördlicher, ım eigentlichen Kaokovelde, eine fahle, 
mehr grau gefärbte Form mit verhältnismäßig geringer und kleiner Fleckung auf- 
tritt... WILHELM spricht nicht von Unterschieden in der Deckenfärbung und Zeich- 
nung, gibt aber an, daß der eigentliche Kaoko- oder Bergleopard stets schwächer und 
kleiner als der Leopard des Grootfonteiner Sandfeldes und des Kaukaufeldes? ist“. 
Pocock (1932) — „Coat short and smooth, very much as in typical examples of Kenya 
and Tanganyika leopards, shorter and smoother than in any of the examples assigned 
to P. p. shortridgei. Colour and pattern as in the examples of shortridgei“. „Distin- 
guishable from P. p. shortridgei by its smaller size, the suppression of the secondary 
sexual charakters of the male skull, and the unusual smallness of the teeth in the 
female“. SHORTRIDGE (1934) — Wiederholung der Darstellung von STEINHARDT und 
WırHeım (vgl. ZukowskyY 1924). WeıGEL (1961) — „Nur durch die geringere Größe 
und etwas abweichenden Schädelbau von P. p. shortridgei unterschieden“. DORORUKA 
(1966) — Die Form puella wird als Unterart als unhaltbar erwiesen „und muß als 
Synonym von Panthera pardus shortridgei POCOCck, 1932, angesehen werden“. 

4. Leoparden Südostafrikas: ROBERTS (1951) — Übergang des ostafrikanischen 
P. p. suahelica (nach Pocock, 1932 als fusca bezeichnet) in die fahl gefärbte südwest- 
afrikanische und die dunklere südafrikanische Rasse. DOBRORUKA (1965) — Im Küsten- 
gebiet Ostafrikas und Nyassalands ein kleinfleckiger Leopard als P. p. adersi Pocock, 
1932 (Originalbeschreibung für den Sansibar-Leoparden) von P. p. suahelica zu unter- 
scheiden. DosrorukA (1966) — Von Transvaal entlang der Ostküste Afrikas nach 


Norden P. p. adersı: „Die Grundfarbe von adersi ist bei den dunkelsten Tieren etwa 
‚orange buff‘, die hellsten sind ‚buff yellow‘ bis ‚apricot yellow‘ gefärbt. Sehr kenn- 
zeichnend sind die kleinen, zerbrochenen Rosettenflecken ohne dunkle Kerne“. Die | 
Schädel von adersi sind im Durchschnitt größer als die von suahelica. Dagegen sind die ' 


von suahelica bei gleicher Condylobasallänge breiter, hauptsächlich bei den Ö Ö. 


Zur eigenen Untersuchung standen außer den zahlreichen, bereits von DoBrRORUKA be- 
schriebenen Schädeln der Zoologischen Staatssammlung 
afrikanischen Leoparden des Zoos Hellabrunn München, von denen DOBRORUKA ebenfalls ein 
Tier abbildet, noch unbearbeitete Felle und Schädel aus folgenden Museen zur Verfügung: 


a. Felle: Angola und Südwestafrika (Verbreitungsgebiet von shortridgei): Amsterdam (1), 


Kapland und Oranje-Freistaat (Verbreitungsgebiet von melanotica): Leiden (3 + 1 aus Zoo 


dem shortridgei-Verbreitungsgebiet erreicht nach Tab. 2 von DOBRORUKA (l. c.) fast die Ge- | 
samtzahl der von dieser Unterart bisher überhaupt durch Pocock, ROBERTS und DOBRORUKA | 


veröffentlichten Schädel und verspricht so eine merkliche Erweiterung unserer Kenntnis. 
Für die bereitwillige Unterstützung bei der Untersuchung der Bestände der erwähnten 
Sammlungen gilt an dieser Stelle den Herren Drs. P. J. H. vaN BREE (Amsterdam), Prof. Dr. E. 


von LEHMANN (Bonn), Prof. Dr. H. FRIEDRICH (Bremen), Dr. H. FELTEN (Frankfurt/M.), Prof. | 


Dr. M. Rönrs (Hamburg, jetzt Hannover), Dr. A. M. HussoN (Leiden), Dr. Th. HALTENORTH 
(München), L. Heck (Zoo München) und Dr. Gross (Wiesbaden) mein bester Dank. 


Zur Beurteilung der Größen- und Proportionsunterschiede der Schädel wurde die Methode 


2 Das Kaukaufeld ist nicht mit dem Kaokofeld identisch. Es schließt unmittelbar westlich an | 


das Ngamiland an, liegt also östlich des Kaokofeldes. 


München und 3 lebenden südwest- 


ua 741 [u 


——) 


= 


>74 


un 
FT — u u El — Ze 


u zZ 


Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 259 


BoHLKkENn 1961, HückıncHaus 1961, REICHSTEIN 1963). Die Allometriegeraden wurden in der 


a —_ V Zllogy;—logy)2 _ (i N it 
& (logx; — logx)2 n—2 

berechnet. sjgex, logy» die Standardabweichung von der Allometriegeraden in Ordinatenrich- 
tung, wurde nach Bropy (1945) nach 
2 logy;—logy)?—a-3 (logx;— log x) (logy;— log y) 

n—2 
berechnet. Der Korrelationskoeffizient r wurde folgendermaßen erhalten: 

2 (logx;—logx) (logy; — log y) 


r — Tr 
) % (logx; —logx)2 - Y (logy;— log y)2 


Die Zufallshöchstwerte (zw) wurden bei der Sicherheitsgrenze von 0,01 der Tabelle VII bei 
FISHER & YATEs (1957) entnommen. 


S2 logxslogy 


Die Untersuchung der Felle aus Südangola und Südwestafrika brachte folgendes Er- 
gebnis: Fellfarbe hell und fahl, variierend von graugelb bis rötlich-ockergelb, auf dem 
Rücken intensiver ausgefärbt, fahl graugelbweiße Unterseitenfarbe ziemlich weit an 
den Flanken heraufreichend; Durchmesser der Flankenrosetten im Mittel ca. 3 bis 5 cm, 
Rosettenkerne von schwach bis sehr viel dunkler als die Grundfarbe varlierend, in 
braunen Tönungen. Fellbeschaffenheit nicht einheitlich: bei einem fahl graugelben 
Leoparden aus Gambos, Mossamedes/Süd-Angola (Mus. Leiden) Fell sehr dicht, Haar- 
längen am Bauch caudal 4 cm, am Rücken 1,5 cm, am Schwanz 1,5, gegen sein Ende 
zu 2—2,5 cm; bei einem fahl rötlichgelben Leoparden aus Südwestafrika (Mus. Bonn) 
Fell rauh, Haarlänge am Rücken ca. 1 cm. 

Die Merkmale der Leoparden aus dem südlichsten Afrika (sämtlich Mus. Leiden) 

\ lassen sich folgendermaßen zusammenfassen: Fellfarbe der Kapleoparden fahl rötlich- 
' gelb, am Rücken intensiver und dunkler gefärbt, unten an den Flanken allmählich in 
das Weiß der Unterseite übergehend; ein @ aus dem Oranje-Freistaat aber heller, fahl 
weißlichgelb bis rötlichgelb auf dem Rücken. Durchmesser der Fleckenrosetten im Mittel 
ca. 3 bis 5 cm, Rosettenkerne deutlich dunkler als die Grundfarbe, bräunlich. Flecken- 
zahl bei dem ® aus dem Oranje-Freistaat etwas größer, Rosettendurchmesser etwas 
geringer (ca. 2-4 cm), Abstände dazwischen kleiner (1/.—1 cm) als bei den Kapleopar- 
den (3-6, 1-1,5 cm). Haarlänge am Rücken ca. 1 cm, Fellbeschaffenheit sonst nicht 
einheitlich, rauh (4, Kapland) oder glatt (Tier aus Zoo Rotterdam, Herkunft: süd- 
| lichstes Afrika). 

Ein Vergleich der untersuchten süd- und südwestafrikanischen Leoparden zeigt, daß 
Rosettenzahl, -Größe und -Form sich in beiden Gebieten gleichen bzw. in gleicher 
# Weise variieren und die Rosettenkerne hier wie dort dunkler als die Grundfarbe er- 
' scheinen. Die Fellbeschaffenheit ist nicht einheitlich; kurzes rauhes Haar wurde sowohl 
# bei Kapleoparden als auch bei einem Tier aus Südwestafrika gefunden. In der Fell- 
# färbung erscheinen die südwestafrikanischen Leoparden und das Exemplar aus dem 
# Oranje-Freistaat fahler und heller als die Kapleoparden, die etwas intensiver rötlich- 
E gelb sind. Der Vergleich mit den Literaturbefunden zeigt, daß für den Kapleopar- 
‚ den das DosrorukAsche Merkmal der Fellbeschaffenheit kein Unterartenkriterium 


260 H. Hemmer 


Kleinfleckung, die für die Festlandvertreter von adersı kennzeichnend sein soll, 
kann aber nach Pocock (1932) auch bei südwestafrikanischen Leoparden vorkommen: 
„rosettes of average or rather small size“ ; desgleichen könnte ein vom Verfasser unter- 
suchtes Fell aus Südangola (Mus. Leiden) eher als kleinfleckig bezeichnet werden. Zur 
Nachprüfung von Häufigkeitsverhältnissen reicht das bisher beschriebene Material nicht 
aus, so daß die 75-/ o-Regel als Unterartkriterium kaum in Anspruch genommen werden 
kann. 

Das von Pocock für shortridgei beschriebene dichte Fell wurde vom Verfasser bei 

dem Südangola-Exemplar ebenfalls gefunden, nicht aber bei färbungsähnlichen anderen 
südwestafrikanischen Stücken. Die von Dogroruka mit Recht zu shortridgei gestellte 
Form puella soll sich nach Pocock demgegenüber auch wieder durch kurzes, glattes 
Fell auszeichnen. Auch hier scheidet die Fellbeschaffenheit als diagnostisches Kriterium 
aus. 
Für die Färbung kann die allgemein vertretene Ansicht, die südwestafrikanischen 
Leoparden seien in der Regel heller und fahler, mehr graugelb als die intensiver ge- 
färbten, mehr rötlichgelben Kapleoparden, bestätigt werden. Die Variationsbreiten 
überschneiden sich jedoch deutlich. Sehr helle Leoparden kommen aber im Oranje-Frei- 
staat und nach DoBRORUKA in Transvaal ebenfalls vor. In der Übergangszone (Nord- 
und Südrhodesien bis Transvaal) war den Bearbeitern auch eine klare Unterscheidung 
von shortridgei oder adersı von suahelica nicht möglich (vgl. ROBERTS 1951, WEIGEL 
1961, DOoBRORUKA 1966). 

DosBrorukA (1966) trennt suahelica von shortridgei nach Fellmerkmalen durch ihre 
mehr rötliche Grundfarbe und immer dunkle Rosettenkerne. Ein derartiger Unterschied 
trifft sicher nicht zu. Einerseits besitzen alle hier beschriebenen süd- und südwestafrika- 
nischen Leoparden ebenfalls deutlich gegenüber der Grundfarbe dunklere Rosetten- 
kerne, andererseits brauchen nach Untersuchung Pococks (1932) diese Kerne bei sua- 
belica überhaupt nicht immer dunkler als die Grundfarbe zu sein; DosrorukA (1962) 
bildet sogar selbst einen ostafrikanischen Leoparden als suahelica ab (S. 208, Abb. 9), 
dem eine klare Verdunkelung der Zentren fehlt! 

Von den Festlandsvertretern von adersı soll sich suahelica hauptsächlich durch deren 
kleinere, fast völlig in Tupfen zerfallene Rosetten unterscheiden (DoprorukA 1962). 
Auch hier lassen die Abbildungen, die der Autor selbst gibt (DOBRORUKA 1..c. 5. 208 
Abb. 8 = nach DosrorukA 1965 adersi, desgl. Abb. 3 und 4 in DOBRORUKA 1966 
gegenüber suahelica, Abb. 9 von DosrorukA 1962), die im Text behaupteten Unter- 
schiede nicht im geringsten erkennen. Kleinfleckige Leoparden kommen eben in allen 
Gebieten Ost-, Südwest- und Südafrikas neben der etwas größerfleckigen Normalform ' 
wor und berechtigen keineswegs zur Unterartentrennung. 

Schädel: Als Grundlage der allometrischen Untersuchung von Schädelserien ver- 
schiedener Herkunft diente die von DOBRORUKA (1962, Tab. 3—4) publizierte suahelica- 
Serie. Dadurch können eventuell auf verschiedener Meßtechnik beruhende Unterschiede 
weitgehend beseitigt werden, wenn die teilweise ebenfalls von DosrorukA (1966, 
Tab. 1-3) selbst vermessenen Serien von melanotica, shortridgei und adersi zum Ver- 
gleich kommen. 

Da DosBrorukA (1966) Unterschiede zwischen den verschiedenen Unterarten in der 
relativen Jochbogenbreite in bezug auf die Condylobasallänge und in der relativen 
Basallänge behauptet, wurden die Allometrien Jochbogenbreite (= Zyg. Br.) / Con- 
dylobasallänge, Gesamtlänge/Basallänge und Gesamtlänge/Condylobasallänge berech- 
net (Tab. 2). 

a. Zyg- Br./Condylobasallänge (Abb. 1-3): Abbildung 1 zeigt die Streuungsbreite | 
der suahelica-Serie (6 ö bzw. QQ) um die intrasexuellen Allometriegeraden und deren 
Standardabweichung (strichlierte Geraden). In Abbildung 2 sind die Werte für die in | 
den Tabellen Dosrorukas (1966) aufgeführten Schädel von melanotica, shortridgei ' 


Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 261 


Tabelle 1 


Schädelmaße von Leoparden aus Angola und Südwestafrika 


Herkunft | Museum 


Südangola Leiden 
Chimbassi, 

Angola Hamburg 
Rio Luati, 

Angola Hamburg 
Rio Luati, 

Angola Hamburg 
Südwestafrika Hamburg 
Südwestafrika Hamburg 
Südwestafrika Hamburg 45,5 
Rio Luati, 

Angola Hamburg 40,5 
Piri/Dembos, 

Angola Hamburg juv. 195.178. 168 43 127 
Libola, Angola Hamburg Q Zus „193.172 36 133 
Südwestafrika Bremen Q 185 — 161 40.970» 193 
Südwestafrika Wiesbaden Q 195°. 176.166 _ 128 


= Gesamtlänge, 2 = Condylobasallänge, 3 = Basallänge, 4 = Jochbogenbreite, 
= Postorbitalbreite, 6 = Unterkieferlänge. 


1 
5 


Tabelle 2 


Allometrien verschiedener Leoparden-Schädelserien 


D = Maße nach DoBRORUKA 


| | a | r | zw (P=0,01) 
Zyg. Breite/Condylobasallänge 
suahelica & (D) 27 1,22 + 0,11 0,88 0,49 
suahelica 2 (D) 20 1,19 + 0,18 0,77 0,56 
shortridgei & (D) 10 1,82 + 0,44 0,73 0,76 
shortridgei 2 (D) 5 0,74 + 0,25 0,81 0,96 
adersi & (D) 7 1,34 + 0,46 0,64 0,87 
melanotica & (D) 5 0,65 + 0,30 0,59 0,96 
shortridgei & 14 146 2017 0,87 0,66 
(D + eigene Maße) 
shortridgei 2 11 0,87 + 0,20 0,74 0,73 
Gesamtlänge/Basallänge 
suahelica & (D) 17 0,94 + 0,12 0,91 0,71 
suahelica 9 (D) 8 1,06 # 0,24 0,84 0,83 
shortridgei & Z. 1:06. 0.12 0,97 0,87 
/ (D + eigene Maße) 
shortridgei 2 r2 112. 2:09,11 0,95 0,71 


Gesamtlänge/Condylobasallänge 


suahelica & (D) 27 1,06 + 0,06 0,96 0,49 
suahelica 2 (D) 19 1,03 + 0,10 0,92 0,58 
shortridgei & 14 1,12 # 0,08 0,97 0,66 


(D + eigene Maße) 
shortridgei 2 11 1,12 + 0,15 0,92 0,71 


262 H. Hemmer 


Zyg.Br.! 
180 — 
160 — 
140 — 
12.02 
100 rn 
Tre! f j T 2 ae 
160 180 200 220 240 
Condylobasall. 


Abb. 1. Allometriediagramm Jochbogenbreite/Condylobasallänge für Panthera pardus snahe- 
lica (Werte nach DoBRORUKA, 1962). X = &, + = 9, unterbrochene Geraden parallel den 
Allometriegeraden = s-Grenzen 


Zyg.Br. 
180 


160 


EA FE 5 ls DR Meer ee 


140 


1207 —| 


| B I 1 Tee 
160 180 200 220 nal 240 
Condylobasall. 


Abb. 2. Allometriediagramm Jochbogenbreite/Condylobasallänge für P. p. shortridgei — = 
ae dPrpaderaTW 7 0,7 0; P. p. melanotica® = 8, - Q (Werte nach 
DoBRORUkA, 1966). Gestrichelte s-Grenzen von P. p. suahelica nach Abb. 1 


Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 263 


und adersi eingetragen, sowie daraus berechnete Allometriegeraden für die einzelnen 
Gruppen, deren Korrelationen allerdings in keinem Fall auf dem 1-%-Niveau zu 
sichern sind (zw>r). Unterschiede dieser verschiedenen Gruppen von suahelica, deren 
s-Grenzen vergleichsweise für diese Darstellung herangezogen wurden, sind in diesem 
Merkmal nicht signifikant, vielmehr streuen alle Einzelwerte um den s-Bereich von 
suahelica. Um das Material von shortridgei zu vergrößern, wurden zusätzlich zu den 
von DOBRORUKA zusammengestellten Maßen die Maße der vom Verfasser selbst unter- 
suchten Schädel (Tab. 1) zu einer Gesamtserie zusammengefaßt (Abb. 3), deren Korre- 
lation nunmehr signifikant ist. Eine Abweichung der somit erhaltenen Allometrie- 
geraden von shortridgei ist weder in der Lage noch in der Steigung von den entspre- 
chenden Geraden von suahelica zu sichern, beide Serien erscheinen in diesem Merkmal 
als gleich. 

b. Gesamtlänge/Basallänge (Abb. 4 und 5): In diesem Merkmal sollen sich suahelica 
und shortridgei unterscheiden. So wurden wiederum die Allometrien für swahelica 
berechnet und die Dogrorukaschen shortridgei-Werte in das Diagramm eingetragen 
(Abb. 4). Eine Zusammenfassung mit den eigenen Meßwerten führt zu größeren Serien, 
für welche signifikante Allometriegeraden bestimmt werden können (Abb. 5). Auch 
hier erweisen sich die beiden Gruppen, da keine Unterschiede zu sichern sind, als allo- 
metrisch gleich. 

c. Gesamtlänge/Condylobasallänge (Abb. 6): Die shortridgei-Werte (nach Dosro- 
RUKA + eigene) streuen wiederum um die suahelica-Allometriegeraden; Unterschiede 
der Geraden beider Gruppen sind nicht zu sichern. 

Als Ergebnis der Allometrieuntersuchung ist festzustellen, daß die von DoBRORUKA 
beschriebenen Proportionsunterschiede am Schädel verschiedener Leopardengruppen 
teils allometrisch auf verschiedener absoluter Größe beruhen, teils statistisch einfach 
ungesichert sind. Somit können die Schädel von suahelica, adersi, shortridgei und mela- 
notica als in den untersuchten Merkmalen gleich angesehen werden. 

Insgesamt ist nach den vorgelegten Befunden zu folgern, daß von allen Merkmalen, 


Zyg.Br. | I 


160 er e7 


160 180 200 220 


Condylobasall. 


Abb. 3. Allometriediagramm Jochbogenbreite/Condylobasallänge für P. p. shortridgei. Werte 
nach DoBrorukA (1966) und eigenen Messungen des Verfassers. Gestrichelte s-Grenzen von 
P. p. suahelica nach Abb. 1 


264 H. Hemmer 


Gesamt. 


260 


240 


220 


200 


180 


160 


140 160 180 200 Basall. 


Abb. 4. Allometriediagramm Gesamtlänge/Basallänge für P. p. suahelica. a: — Ba 7 
von P. p. shortridgei. Werte nach DOBRORUKA 1962 und 1966 


Gesamtl. 


260 


240 — 


220 


200 j 


ae) — 


160 ze 


T Fi BZ 1 
140 160 180 200 Basall. 


Abb. 5. Allometriediagramm Gesamtlänge/Basallänge für P. p. sbortridgei. Werte nach DOBRO- 
rukA (1966) und eigenen Untersuchungen. Gestrichelt s-Grenzen von P. p. suahelica nach Abb. 4 


Untersuchungen zur Kenntnis der Leoparden 265 


160 


7 | Ar rt 74 m ier® 
160 180 200 220 240 
Condylobasall. 


Abb. 6. Allometriediagramm Gesamtlänge/Condylobasallänge für P. p. suahelica (Allomerrie- 

geraden mit s-Grenzen), X = 8, + = 9, und P. p. shortridgei (sh), a= d, A = Q. Werte 

für suahelica nach DosrorukA 1962, für shortridgei nach Doproruka 1966 und eigenen 
Untersuchungen 


die als unterarttrennend für die Leoparden Ost-, Südwest- und Südafrikas beschrieben 
worden waren, lediglich die Fellfärbung mit einiger Sicherheit geographische Schwer- 
punkte besitzt. Der in bezug auf die Variationsbreite des Leoparden geübte Beobachter 
ist dadurch in der Lage, zumindest südwestafrikanische Tiere ihrer Herkunft nach rich- 
tig anzusprechen. Dies besagt aber nicht, daß dieses Merkmal der Fellfärbung allein 
eine Unterartentrennung rechtfertigen würde. Es empfiehlt sich vielmehr, lediglich, wie 
es auch in der menschlichen Rassenkunde geschieht, von verschiedenen Typen innerhalb 
der gleichen Subspezies zu sprechen. Unterscheidbar wären dabei neben der Normal- 
form (cf. suahelica) ein Trockenlandtyp mit fahler, hell graugelber Färbung, wie er in 
Südwestafrika besonders gehäuft auftritt, ein intensiver rötlichgelb gefärbter Feucht- 
landtyp und ein Kleinflecktyp mit vermehrter Rosettenzahl und stärker zu kleinen 
Tupfen aufgelösten Rosettenrändern und hellen Zentren. Daneben finden wir stärkere 
Variation auch in der Fellstruktur. 

Über die genaue Verteilung und eventuelle Häufung dieser Typen in geographischer 
Hinsicht werden uns nach dem beschränktem Material in europäischen Museen keine 
' Aussagen möglich sein; hier werden nur Populationsstudien an Ort und Stelle weiter- 
helfen können. 

Die nomenklatorische Behandlung dieser weit verbreiteten Subspezies von Panthera 
pardus muß noch solange offen bleiben, bis die vorgesehene Revision der an suahelica 
geographisch im Norden und Westen anschließenden Leoparden eine Abgrenzung ge- 
genüber anderen Unterarten gezeigt haben wird. 


266 H. Hemmer 


Zusammenfassung 


Mehrere Felle und Schädel südwest- und südafrikanischer Leoparden (Panthera pardus) wur- 
den studiert und die in der Literatur als Unterartkriterien gebrauchten Merkmale diskutiert. 
Eine Aufspaltung der Leoparden Ost-, Südwest- und Südafrikas in verschiedene Unterarten 
erscheint nicht gerechtfertigt. 


Summary 


There were studied several skins and skulls of southwest and south african leopards (Panthera 
pardus). Some features said to be useful for subspecific distinction were discussed. It seems 
hardly to justify splitting up the leopards of eastern, southwestern and southern Africa ın 
several subspecies. 


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162, 1—95. 

— (1961a): Allometrie und Systematik. Z. Säugetierkunde 26, 130—137. 

— (1961b): Allometrieforschung und biologische Formanalyse. Z. Morph. Anthrop. 51, 
289—321. 

SHORTRIDGE, G. C. (1934): The mammals of south west Africa. London. 

WeıcEL, I. (1961): Das Fellmuster der wildlebenden Katzenarten und der Hauskatze in ver- 
gleichender und stammesgeschichtlicher Hinsicht. Säugetierkundl. Mitt., 9, Sonderheft. 

ZukowskY, L. (1924): Beitrag zur Kenntnis der Säugetiere der nördlichen Teile Deutsch-Süd- 
westafrikas unter besonderer Berücksichtigung des Großwildes. Arch. f. Naturgesch. 90, 
Abt. A, 1, 29—164. 


Anschrift des Verfassers: Dipl.-Biol. Dr. HELMUT HEMMER, 65 Mainz, Universität, Institut für 
physiologische Zoologie 


Geographic Variation in the Black Rhinoceros 
Diceros bicornis (L., 1758) 


By Couın P. GrovEs 
Eingang des Ms. 6. 1. 1967 


The systematics of the Rhinoceroses have been badly neglected in the present century 
as a whole. There has been no revision of the family Rhinocerotidae, although the 
interrelationships of living and fossil forms are in constant dispute. Nor has there been 
much infrageneric taxonomy; only in the past few years has interest seemed to revive 
in the group. The present author (in press) has attempted a revision of the South-east 
Asıan species Rhinoceros sondaicus and Didermocerus sumatrensis, although with the 
rather small amount of material available this must of necessity be tentative. The only 
really major work has been that of Zukowsky (1964) on the African species Diceros 
bicornis, the Black Rhinoceros. This has certain drawbacks, but these concern inter- 
pretation rather than fact, and as a reference work on aspects of nomenclature, ob- 
served variability, distribution etc. it will stand as the source-book on the species for 
years to come. 

Having said this, however, one must proceed to criticise the taxonomic philosophy 
involved. From a wealth of photographs of living animals and skulls, and from the 
measurements of 79 skulls, the author felt able to recognise no fewer than sixteen sub- 
species, as well as a “variety”, of which eight were described for the first time. Taking 
the skull measurements — undeniably the most important line of evidence, if only 
because subjectivity is absolutely ruled out — this gives an average of just under five 
skulls per subspecies. When closely examined, the skull measurements do not dis- 
criminate between the different forms in many cases, and one is left dependant upon 
the much more subjective assessment of the photographs to substantiate the forms 
described. 

MERTENS (1966) has already pointed out that three of the names given by 
ZUKOWSKY have no nomenclatorial status as they were proposed by implication and 
thus invalid according to the International Code of Zoological Nomenclature, 
XV congress. Two of these names were based on one skull each; and the third was 
based on two photographs of freshly-shot specimens. One must always regret the 
erection of new races on such insecure evidence. 

It is for two reasons that the present study is offered: first, for the reason that the 
taxonomic ideas of Zukowsky will not find ready acceptance among the majority of 
modern workers; and secondly because a number of specimens not seen by ZukowskY 
have been studied by the present author. These specimens are from the Powell-Cotton 
Museum (Birchington, Kent, England), the Copenhagen Zoological Museum, the Royal 
College of Surgeons, the Cambridge Zoology Museum, the American Museum of 
Natural History and the Smithsonian Institution (U.S. National Museum). Also, many 
of the specimens in Zukowsky’s list have been seen by the present author, and the 
technique of measurement checked; and some additional specimens in London, Munich 
and Vienna have been seen which were not mentioned in the list. (The London spe- 
cimens in his table are from measurements by Horpwoop and SCHWARZ, and the 
Munich and Vienna ones by TRUMLER; in the first case, the museum has received 


268 C.P. Groves 


Table 1 


Means and standard deviations for population groupings of Diceros bicornis. 
Means only are given where the figure is based on under four specimens. Figures in parenthesis 
indicate that only one specimen could be measured. 


1 x | | 
Greatest | Basal \  Zygomatic |, Toothrow | Occiput 


length | length breadth | length | breadth 


1. East African area 


Karagwe (4) 58674225 53474 83 3298 +11.6 252.5+10.7 181.8#16.3 
Serengeti (3) 566.7 546.3 329.0 263.5 183.0 

Eyasi area (12) 55724227. 5253 214.3,3270 +12.8 256.9+ 9.0 187.7 312.6 
”Arusha“ (3) 570.5 547.0 332.0 254.0 201.7 
Kilimanjaro (3) 559.5 518.5 33ER 245.3 191.3 
Tsavo (6) 542841575275 2153 3322 + 9,0 264.0413.8%71903=2729 
Kiboko (4) 546,3 + 14.9) °521.045.8.7326.8 + 7.924454 98.830 8783283 
Tana river (3) 523,3 507.7 3197 243.0 179.0 
LakiunduRR. (3) 557.0 534.3 32713 252.3 183.0 
Aberdares (4) 5675+126 54675 6.2 39.8 + 68 268.7 45 7 
Baringo (2) 594.5 (542.0) 347.5 256.0 206.0 

N. Guaso 

Nyiro (6) 578.8+ 16:5. 2550.3# 97.3348 +10.4 249.5+113 198.2+19.4 
S. Guaso 

Nyiro (3) 57.1 553.3 328.7 256.0 201.0 


2. Other areas 


Cape (5) 667.0+37.7 606.3+25.3 372.5413.4 315.3+17.6 218.8+423.6 
S.E. Africa (6) 575.2+ 8.1 541.7 +13.6 : 3304+'8.5172259.22 10.37 ME 55,8 
Chobe (4) 615.0+15.6 560.0+ 8.4 352.0+ 9.9 2823+ 7.4 195265 
Zambesi (8) 567.4+21.8 553.8+20.4 331.1#17.2 249.9+14.4 186.6+12.8 
W. Africa (4) 5413417.5 522.7+10.8 324.3+ 3.8 2575+ 35 "9035 


additional specimens since the two authors wrote, while in the second case it is likely 
that only the most important skulls were measured). 

With the additional material, a more detailed study becomes possible of the popu- 
lations of East Africa. Table 1 shows the parameters of thirteen East African “popu- 
lations”, while Fig. 1 indicates their geographical placement. (In some cases, individual 
skulls were available from other localities; these are marked on the map but not given 
in the table). The first noticeable thing ıs that there is a clinal size decrease from west 
to east, from Karagwe to the Tana river. The two skulls from near Lake Baringo 
are the largest of all, and the Aberdares and Lakiundu populations are also inter- 
mediate. There is much less variation in Basal length than in the Greatest length 
(Occipitonasal), while Auctuations in the other three measurements seem TO be more 
random. Certain populations stand out in one or two features: the Baringo skulls in 
their broad zygomata and occiput, and the Tana river ones in their narrowness. The 
five measurements were the most significant of those from Zukowsky’s table; most 
of the others were only given in a few cases, but some, such as occipital height, though 
given in the majority of cases, did not add anything. 

Concerning the localities “Arusha” and “Kilimanjaro”, it must be supposed that 
these are general areas rather than exact collecting localities. Also the two Guaso 
Nyiro series, from the Smithsonian Institution, are labelled respectively “Northern 
Guaso Nyiro, Sotik” and «Southern Guaso Nyiro, Sotik”. This ıs confusing, as the 
town of Sotik lies considerably west of the Southern Guaso Nyiro, and is nowhere 
near the Northern Guaso Nyiro. Both indications must remain uncertain for the time 
being. 


Geographic Variation in the Black Rhinoceros 269 


Applying the “75°/o rule”!, one finds that the Kiboko, Tsavo and Tana populations 
are indistinguishable, and that the Karagwe and Serengeti groups are also indistin- 
guishable, but perfectly distinguishable from the first three. We thus have two groups 
in East Africa, a small and a large one, with the Eyasi, Arusha and Kilimanjaro groups 
being intermediate. The Baringo skulls are beyond the limits of varıability of either 
of the two groups, and the Lakiundu and Aberdares series are intermediate between 
Baringo and the Tana group. Turning now to populations outside the East African 
area, we find that, rather surprisingly, the S.E. African skulls (Natal and Caffraria, 
indistinguishable on Zukowsky’s figures) are not significantly different from the large 
East African type (Karagwe and Serengeti). The Zambesi skulls show a higher varia- 
bility than those from other areas; and this is indeed a somewhat heterogeneous cate- 
gory, formed from a series of skulls with no better locality than “Mashonaland” or 
“Mozambique”. The West African skulls are very close to the small East African type, 
while both the Cape and Chobe skulls are perfectly distinct from all others. 


32° | 


0, R 
W 
Q 
Tanzanıa 
n d 
x 
E Eee N rt 
| <M 
N) | 
4’ = 
= F 
| u; 
A Karagwe I Arusha S Meru 
B  Ukerewe J _Ngare Rongai T Mt. Kenya 
C Loita plains; Uaso Marra K Mt. Kilimanjaro U Lakiundu river; Isiola river 
D Ikoma; Serengeti L Umba steppe V Kasorongai river; Nyeri; 
E Between Engaruka and Seren- M Taveta Aberdare Mts. 
geti; Longovata; Olamoti N Tsavo W L. Naivasha 
F  Mkalamo O Amboseli; Njiri swamp X  Guasinarock 
G L. Balangda P Kiboko; Simba Y Between Solai and 
H Engotiek; Mtarangire; Iragqw;s Q Lolgorien L. Hannington 
Manyara R Garissa; Tana river Z East of L. Baringo 


Fig. 1. Diceros bicornis localities in East Africa, referred to in text. 
Not listed on map: Cherangangi Hills; Archers Post; Longaya water. These localities are a 
little further north than the limits of the map, the first being near the Uganda border, the 
other two approximately due north of Mt. Kenya. 


1 See Mayr, LinsLeY & UsınGER, 1953, Methods & Principles of Systematic Zoology, p. 146. 


270 C. P. Groves 


Clearly, we have here the basis of a taxonomic grouping. A single widespread race 
is indicated, distributed from Transkei in the south to Lake Victoria in the north, 
with a very large race at the Cape, another rather large one on the Chobe river, two 
smaller ones respectively in East Africa to the east of the Rift Valley and in West 
Africa, and a large broad-skulled one to the northwest of the Kenya distribution. 

Turning now to Zukowsky’s table, one must look for evidence that the other 
«races” fall into one of these major types, or else form a further type. They may be 
dealt with one by one. 

keitloa. — The single skull attributed to this race is smaller than most of the Cape 
skulls but considerably larger than the so-called D. b. keitloa var. minor. Its toothrow 
length, however, comes nearer the latter. Unless it is merely a small-toothed varıant 
of the Cape form, it would seem to make a good intermediate between the Cape and 
the large Eastern and South-eastern type. 

occidentalis. — Apart from a very large zygomatic breadth, the single skull of this 
form would belong easily with the Eastern and South-eastern type. 

angolensis. — These skulls show no difference from the Eastern and South-eastern 
race. This makes it all the more likely that the broad zygomata of the geographically 
intervening occidentalis are attributable to individual variation. 

rowumae. — This is one of the invalid “Eventualnamen” pointed out by MERTENS. 
In addition to the type in Berlin, there is also a skull labelled “Rovuma river” in the 
British Museum. Neither of the two shows any difference from the Eastern and South- 
eastern race. 

michaeli. — The Holotype of this subspecies is from “between Engaruka and 
Serengeti”, i. e. in the intergrade zone between the small and large East African races. 
The type itself, however, agrees on a purely typological basis with the small race. 

rendilis. — The two Northern Guaso Nyiro specimens agree better with the small 
East African race, while the Jubaland skull which is attributed to rendilis is of the 
large type. 

ladoensis. — The Holotype, from Shambe, and a skull in the Smithsonian Institution 
from Gondokoro, both are strikingly reminiscent, in their broad zygomata and occiput, 
of the Baringo skulls in Kenya. 

somaliensis. — The single skull attributed to this race does not fit clearly into any 
of the other forms, being especially unique in its very narrow zygomatic breadth. Two 
subadult skulls in Vienna, from Mersi in Ogaden, agree well with the Somali skull, 
being (size for size) only a little broader at the zygomata. 

brucii and atbarensis. — These two races must be re-shuffled. The two skulls listed 
as atbarensis are both decidely subadult; on the other hand some of the skulls listed 
under brucii from “Abyssinia” have a more exact locality. Number 74. 11. 2. 2. is 
from Cachir Setit, and thus a virtual topotype of brucii; while no. 69. 2. 2. 14 is from 
Bejuk, Anseba valley, no. 76. 9. 26. 6 is from Atbara river, and no. 79. 11. 29. 4 from 
Bogos. A further skull from Bogos is in the Cambridge museum. All these last would 
belong to atbarensis rather than to brucüi, and they are indeed — those that are fully 
adult — a little smaller, but not very markedly, and a size variation covering both 
supposed races can be found within either of the East African forms. In general, the 
skulls from Ethiopia are not unlike the Somali and Ogaden skulls, but slightly broader. 

Before compiling synonymies and calculating subspecies parameters, one must look 
at the photographs of rhinoceroses in the flesh, to determine whether any external 
features seem to characterise one race or another. It is felt by the present author that 
in characterising the subspecies externally, Zukowsky did not sufficiently take age 
factors into account, and that such things as depth of skin-folds and costal grooving 
would be very dependant upon age. None the less three habitus-types do appear 
distinguishable: 


Geographic Variation in the Black Rhinoceros 271 

1. The general East, South-east and South-west African type, with a short, compact 
body, well-marked skin-folds and large head. 

2. The brucii-atbarensis type, also the photograph identified as rendilis on page 120, 
with a much longer, more slender body, small head and comparative lack of skin- 
folds. 

3. The West-African type, D. b. longipes, with its long legs, smooth skin, short body 
and characteristic thickened base to the anterior horn. 

It may be noted that the external appearance of the Cape and Chobe races is 
unknown. 

The subspecies of Diceros bicornis may now be allotted and defined. In the cal- 
culation of the parameters (Table 2), all single-specimen localities were allotted on 
the basis of geography, and it was found that, e. g. the skulls from Taveta and. 
Amboseli were morphologically also of the Kiboko-Tsavo-Tana type. In some cases, 
however, where a delimitation of range was involved, skulls had to be allotted 
typologically, e. g. the large size of the skull from Umba steppe was taken to mean 
that the large East African race encircles the small one to the south. 


The subspecies may now be listed as follows, with full synonymy: 


1. Diceros bicornis bicornis (Linnaeus, 1758). Cape black rhinoceros. 


1758: Rhinoceros bicornis Linnaeus, Syst. Nat. ed. 10, 1:56. “India” (= Cape of 
Good Hope according to THOMAS). 
1803: Rhinoceros africanus Blumenbach, Man. H. N. 1:156. Cape of Good Hope. 


Table 2 


Subspecies of Diceros bicornis: Means and Standard deviations 


Measurements of intergrade specimens and populations are given in Table 1 


Basal 
length 


Toothrow 
length 


Zygomatic 


breadth 


Greatest 
length 


Occiput 
breadth 


| 
| 


1. Adult: third molars in wear, sutures closed 


bicornis (5) 
chobiensis (4) 
minor (23) 
michaeli (22) 
ladoensis (6) 
brucii (10) 
longipes (4) 


667.0 437.7 
615.0+15.6 
576.0 417.0 
532.6 + 20.9 
392.8+209 
570.3 +18.9 
541.3 417.5 


606.3 325.3 
560.0+ 8.4 
545.5 +16.9 
514.2 +14.2 
557 34.2 
53182137 
52272108 


372.5113.4 
35207 ,99 
330.4 +10.5 


2. Junadult: third molars just erupted, sutures open 


bicornis (2) 
minor (2) 
michaeli (1) 
ladoensis (2) 
brucii (1) 


5773 
541.5 
512 
537.9 
329 


542.0 
521.5 
503 
516.5 
502 


3. Late juvenile: third molars unerupted 


minor (5) 
michaeli (2) 
ladoensis (2) 
brucii (4) 
longipes (3) 


489.4 
476.0 
501.0 
489.3 
490.0 


503.4 
465.0 
303.5 
462.3 
492.3 


335.0 


3135 
316 
324.0 
292 


315.3£17% 
282.34 7.4 
254.1+13.0 
251.2%13.1 
2532 213.9 
251.413.6 
275235 


272 C. P. Groves 
& 
W 
N 
® 
\ A\ 
Ü 
AL 
© bicornis A michaeli 
A chobiensis MH brucii 
® minor ® Jongipes 
© Jladoensis O intergrades 
Fıg. 2. Distribution of subspecies of Diceros bicornis 
1836: Rhinoceros keitloa A. Smith, Rep. Exped. Expl. C. Africa, 44. “Country north 


and south of Kurrichaine” (Marico district, W. Transvaal). Although probably 
an intergrade between this race and D. b. minor, this name may be fixed as a 
synonym of the present race. 


Geographic Variation in the Black Rhinoceros 273 


1837: Rbinoceros keitloa A. Smith, Cat. S. Afr. Mus. 7. 180 miles N. E. of Lattakoo 
5 (Kuruman). 

1842: Rhinoceros bicornis var. B. Rhinoceros gordoni Lesson, Nouv. Tabl. Regne 
Anım. Mamm., 159. Based on BraınviLLe’s “Rhinoceros de Gordon”, from 
environs of the Cape. 

1845: Rhinoceros niger Schinz, Synops. Mamm. 2:335. Chuntop (see ZukowskY, 
p. 50). The specimen quoted by ZukowskY, from near the type localıty, has a 
mandibular length of 520 mm., as big as any Cape specimen. 

1845: Rhinoceros camperi Schinz, loc. cit. Cape of Good Hope. 

1898: Rhinoceros bicornis capensis Trouessart, Cat. Mamm. Viv. Foss. 757. Cape. 


Distribution: Fish River, Cape of Good Hope, Hottentots River (Beaufort West: 
an incomplete “pick-up” skull in British Museum), to middle latitudes in Southwest 
Africa. 


2. Diceros bicornis chobiensis Zukowsky, 1964. 


1964: Diceros bicornis chobiensis Zukowsky, Zool. Garten (N. F.) 30:79. Konsum- 
bia, parent-streams of the Loma, trıbutary of the Cuando, Angola. 


3. Diceros bicornis minor (Drummond, 1876). Large East and South-East African 
rhinoceros. 


1876: Rhinoceros bicornis major & minor Drummond, P. Z. S. 109. R. b. minor 
(“all country south-east of Zambesı“, Zululand selected by Zukowsky) has 
priority because of selection by Zukowsky as first reviser. R. b. major, from 
Black Umfolosi to Limpopo. 

1876: Rhinoceros keitloa Drummond, loc. cit. Black Umfolosi to Limpopo. 

1893: Rhinoceros holmwoodi Sclater, P. Z. S. 517. Udulia, 50 miles S. of Speke Gulf. 

1922: Opsiceros occidentalis Zukowsky, Arch. Naturgesch. 88 A, 7 :162. Kaokoveld- 

Kunene region. 

1947: Diceros bicornis punyana Potter, Field, 190:385. Hluhluwe Game Reserve. 
1964: Diceros bicornis angolensis Zukowsky, Zool. Garten 30:73. Virui waterhole, 
Mossamedes, Angola. 

1964: Diceros bicornis nyasae Zukowsky, loc. cit. 93. North end of L. Nyasa, Ka- 
# ronga, and Niam-niam land, east of L. Rukwa. Invalid; proposed by impli- 
{ cation. 

1964: Diceros bicornis rowumae Zukowsky, loc. cit. 94. Inland from Mikindani. 
Invalid; proposed by implication. 


Note. The theory that two forms of Black Rhinoceros coexist in Southeast Africa 
is discussed by Zukowsky (pp. 41-5), who recognises a large D. b. keitloa (synonym 
major Drummond) and a small D. b. keitloa var. minor (synonym punyana Potter). 

If two forms do exist side by side, they cannot be conspecific. However Miss ADRIENNE 

' ZıuLmAan was kind enough to make enquiries while in South Africa on my behalf; 
game wardens, who knew the relevant literature, were unanimous in agreeing that 
only one form existed. Perhaps there was confusion with pairing of subadult animals; 

Foster (1965) indicates that the probable breeding population starts with animals 

with third molars only slightly worn, i. e. not full-sized. Accordingly, all three of 

Drummonp’s names will refer to this race; which ranges from Transkei and northern 

S. W. Africa toL. Victoria. 


4. Diceros bicornis michaeli Zukowsky, 1964. Small East African black rhinoceros. 


1964: Diceros bicornis michaeli Zukowsky, Zool. Garten 30 :115. Between Engaruka 
and Serengeti. Although the type locality is in the intergrade zone between 


274 C. P. Groves 


this race and the last, the skull is typical for the small race; and it is felt apt 
to continue to honour MICHAEL GRZIMEK, for whom the race is named. 
1964: Diceros bicornis rendilis Zukowsky, loc. cit. 122. Northern Guaso Nyiro. ' 


Distribution: Kenya, east of the Rift valley, into extreme northern Tanzania. 


5. Diceros bicornis brucii (Lesson, 1842). Somalı black rhinoceros. | 

1842: Rhinocerus bicornis var. A, R. brucciı Lesson, Nouv. Tabl. Regne Anım. 
Mamm. 159. Based on Blainville’s “Rhinoceros de Bruce” from Tscherkin, bet- 
ween Bahr Salaam and Atbara rivers. 

1870: Rhinoceros keitloa Blanford, Geol. Zool. Abyssinia, 243. Not of A. Smith, 
1836. 

1897: Rhinoceros bicornis somaliensis Potocki, 


Somaliland. 
1947: Diceros bicornis palustris Benzon, Field, 189:529. Near Aweng, north of Lol 


river, Bahr-el-Ghazal. Not mentioned by Zukowsky. Measurements fit well 


with present race. 
1964: Diceros bicornis atbarensis Zukowsky, Zool. Garten 30:141. Anseba valley, 


Eritrea. 


Notatki Mysliwskie z Afryki, 82. | 


Distribution: northern Somalia and Ogaden to Sennaar and Bahr-el-Ghazal district. ' 


6. Diceros bicornis ladoensis Zukowsky, 1964.? 
1914: Diceros bicornis somaliensis ]J. Allen, Bull. Amer. Mus. N. H. 33 :340. Cheran- 
gangi Hills, Kenya, Not of Porock1, 1897. | 
1964: Diceros bicornis ladoensıs Zukowsky, Zool. Garten, 30:124. Shambe, upper ' 
Nile, near Lado. Proposed by implication; invalid (MERTENS, 1966). | 


Diagnosis: a large race, larger than minor but smaller than chobiensis, with very) 


broad zygomatic arches and occiput. See Table 2. 
Distribution: Shambe and Gondokoro to Baringo district, thence to L. Naivasha. | 


7. Diceros bicornis longipes Zukowsky, 1949. 
1949: Diceros bicornis longipes Zukowsky, Arche Noah, 1:16. Mogrum (Chad)! 
Republic). 
It must be admitted that there is considerable uncertainty in trying to fit clines | 
into a taxonomic scheme. The three-way clinal variation in East Africa between ' 
minor, michaeli and ladoensis does, nonetheless, satisfactorily permit the breaking-up ! 
of the specimens into three groups — subspecies as above — and their intergrades. | 
Fig. 1 breaks down taxonomically as follows: 
D. b. minor: A,B, C,D, FI. 
minor — michaeli intergrades: E, G, H, I 
D. b. michaeli: J, M, N, 0, P,Q,R, 5, T. 
michaeli — ladoensis intergrades: U, V. 
D. b. ladoensis: W, X, Y; Z. 


In addition to those shown on the map, Archers Post and Longaya water are! 
localities for subspecies michaeli, and Cherangangi Hills (and Lado and Gondokoro)' 
for ladoensis. A skull labelled “Nairobi” — probably a collecting centre rather than! 


2 The name Diceros bicornis somaliensıs ]. Allen, 1914, is of course much earlier than ladoensis | 
Zukowsky, 1964; but it is preoccupied by somaliensis Potocki, 1897 — synonym of D. b. brucu, 
according to me, so that ladoensis must remain as the valid name. I 


Geographic Variation in the Black Rhinoceros 275 


an actual locality — is also typical for ladoensis. Finally, skulls from Jubaland and 
from Lamu in Ogaden are intergrades between michaeli and brucii. 

Information on the index-cards of the Powell-Cotton collection gives the shoulder- 
height of a rhinoceros from East of Lake Baringo as 150 cm. If this is taken by a 
comparable technique as the measurements for various races given by Zukowsky, this 
would indicate a small bodily size for a large skulled-animal. From Zukowsky’s data 
it would seem that shoulder heights for other races are as follows: 


D. b. bicornis 202-224 cm (2) 
D. b. chobiensis 170-173 cm (2) 
D. b. minor 137—179 cm (16) 
D. b. michaeli 132-153 cm (7) 
D. b. brucii 137—142 cm (2) 
D. b. longipes 146-147 cm (2) (Powell-Cotton). 


Summary 


, The classification of the subspecies of the Black Rhinoceros, Diceros bicornis, is reviewed in the 
‚ light of a re-interpretation of Zukowsky’s (1964) data, with additional data collected by the 
# author. It is concluded that in East Africa there is a size-increase cline from east to west in 
‚ southern Kenya and northern Tanzania, and another size-increase cline together with marked 
‚increase in skull breadth from south-eastern to north-western Kenya. The three extremes are 
given subspecific rank; one of the three is indistinguishable from specimens in Zambia, Mashona- 
land, Zululand and Angola. There are two additional subspecies in southern Africa, recognisable 
‚ by skull characters; while two others, not so easily distinguishable by their skulls but easily 
‚ characterised externally, inhabit respectively the Somalia-north Sudan region and the Lake 
‚ Chad area. Synonymy and skull measurements are given; one of Zukowsky’s invalid names, 
| Diceros bicornis ladoensis, is here used for the first time as the name of a definite race, and 
| so obtains validity. 


Zusammenfassung 


| Die Klassifikation der Unterarten des Schwarzen Nashorns, Diceros bicornis, wird nach den 
Daten von Zukowsky (1964) und zusätzlichen, vom jetzigen Autor gesammelten neu inter- 
| pretiert. Es ergibt sich, daß in Ostafrika die Größe von Osten nach Westen zunimmt vom 
‚ südlichen Kenya zum nördlichen Tanzania, und daß sich eine weitere Größenzunahme findet — 
gleichzeitig mit merklicher Breitenzunahme des Schädels — vom südöstlichen nach dem nord- 
westlichen Kenya. Den drei Extremformen wird subspecifischer Rang zugesprochen. Eine dieser 

drei Formen ist nicht zu unterscheiden von Exemplaren aus Zambia, Mashonaland, Zululand 

und Angola. Zwei weitere Subspecies im südlichen Afrika sind durch Schädelmerkmale zu 
# diagnostizieren. Zwei andere, die nach dem Schädel nur schwer, aber nach der äußeren Er- 
‚scheinung leicht zu unterscheiden sind, bewohnen resp. die Somali-Nordsudan-Region und das 
‚ Tschadsee-Gebiet. Synonyme und Schädelmessungen werden gegeben. Einer von Zukowskys 
invaliden Namen, nämlich Diceros bicornis ladoensis, wird hier zum ersten Mal als Name einer 


‘definierbaren Rasse benutzt und wird dadurch valide. 


Acknowledgements 


‚The author is greatly indebted to Miss J. H. Kınc of the Osteology Dept., British Museum 
# (Natural History); Mr. R. D. NorMAN of the Cambridge Universitiy Museum, Zoology; Prof. 
BA.E. W. Mıres of the Odontology Museum, Royal College of Surgeons; Mr. L. R. BArToN of 
@the Powell-Cotton Museum, Birchington, Kent, England; Dr. Th. HALTENORTH and Herr 
‚E. TRuMLER of the Zoologische Staatssammlung, Munich; Dr. Kurt BAuEr of the Naturhisto- 
\risches Museum, Vienna; Dr. F. W. BRAEsTRUP of the Universitets Zoologisk Museet, Copen- 
@hagen; Dr. R. Van GELDErR and Dr. Sınney F. AnDErRsoN of the Mammalogy Department, 
‚American Museum of Natural History, New York; and Dr. C. ©. Hanpıey of the Mammal 
‚Division, Smithsonian Institution, Washington, D. C. 


276 M. Klima 


References 


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E. Afr. Wildlife Journal, 3, 118—9. 


MErRTENSs, R. (1966): Zur Typenterminologie und Nomenklatur einiger Nashörner der Gattung 


Diceros. Zool. Garten (N. F.) 32, 3, 116—7. 
Zukowsky, L. (1964): Die Systematik der Gattung Diceros Gray, 1821. Zool. Garten (N. F.) 


30, 1—2, 1—178. 


Author’s address: CoLın P. GROVES, Anthropology Department, University of California, 
Berkeley, Calif. 94720, USA. 


Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 
Von MıLan KLimA 


Aus dem Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institut der Universität Frankfurt am Main 
Direktor: Professor Dr. D. Starck 
und aus dem Institut für Wirbeltierforschung der CSAV in Brno 
Direktor: Professor Dr. J. Kratochvil 


Die Fledermäuse besitzen, als die einzigen Säugetiere, einen ausgeprägten Brustbein- 
kamm, der dem der Vögel ähnelt (Abb. 1). Die Ausbildung des Brustbeinkammes |) 
hängt zweifellos mit dem Fliegen zusammen, denn er dient als Ursprungsfläche für die 
ectoralis-Gruppe. Über die Entstehung und 


mächtigen Flugmuskeln der Musculus-p 


rc 
ba 


Abb. 1. Manubrium sterni mit Brust- 

beinkamm bei Rousettus angolenis (A) 

und Miniopterus schreibersi (B). Links 

ist die Ventralansicht, rechts die Lateral- 
ansicht dargestellt 


Eingang des Ms. 6. 2. 1967 j 


Formung dieses funktions-, und wie man 
sehen wird, auch evolutionswichtigen Organs 
bei den Fledermäusen, ist bisher noch nichts 
bekannt. Wir hatten die Möglichkeit, die 
Embryogenese des Brustbeins meist bei fort- 
laufenden Embryonenserien an zahlreichem 
Material zu untersuchen. Die vergleichend- 
anatomischen und embryologischen Unter- 
suchungen der Fledermäuse sind nicht nur | 
von morphologischem, sondern auch von! 
evolutionstheoretischem Interesse, wie dies | 
einige ausführliche Arbeiten klar demonstrier- | 
ten (Sırr, 1943; STARCK, 1943; Frick, 1954; 4 
SCHNEIDER, 1957). Die vorliegende kurze # 
Mitteilung will diese außerordentliche Be- 
deutung der Chiroptera unterstreichen und 
auf einige neue, unbekannte Entwicklungs- 
vorgänge des Säugetiersternums hinweisen, | 
denn diese sind immer noch unzureichend ' 
bekannt, wie aus verschiedenen Arbeiten 
hervorgeht (GEGENBAUR, 1864; Ruce, 1880; 
GOETTE, 1887; CARWARDINE, 1893; Eger | 


‚a niasun na sumenaaBiäs> nd mn ia (oecneninmahenee 84 wein wm wumnise mein mn amd nn = 


‚pen am ne maınn. de 


Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 277 


LınG, 1904; MÜLLER, 1906; ÖHNGREN, 1919; Dawson, 1925; GLADSTONE und WARE- 
LEY, 1932; CogsB, 1937; REITER, 1942; CHEn, 1952a, 1952b, 1953; SEno, 1961). 

Für meine Untersuchungen in dem Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institut 
erhielt ich eine Unterstützung des Deutschen Akademischen Austauschdienstes, für die 
ich an dieser Stelle bestens danke. 


Material und Methode 


Das untersuchte Material der Fledermausembryonen stammt aus der Sammlung des 
Dr. Senckenbergischen Anatomischen Instituts in Frankfurt am Main und aus der 
Sammlung des Instituts für Wirbeltierforschung der CSAV in Brno. Für die Beschaf- 
fung und Überlassung des Materials danke ich den Herren Prof. Dr. D. Srarck und 
Dr. H. Ferten. Die Embryonen wurden mit den üblichen histologischen Methoden in 
Schnittserien, meistens in Querrichtung, bearbeitet. Die Färbung erfolgte entweder mit 
Haematoxylin-Eosin oder mit Azan. Es wurden Schnittserien folgender Embryonen 
untersucht: 
Megachiroptera 
Pteropodidae 
Rousettus leschenaulti (Desmarest, 1820), Embr. 20 mm? (Material: Anat. Inst. 
Frankfurt/M.) 
Casıinycteris argynnis Thomas, 1910, Embr. 35 mm? (Material: Anat. Inst. Frank- 
furt/M.) 
Microchiroptera 
Rhinolophidae 
Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800), Embr. 7, 7,7, 9, 10, 15, 17 mm (Ma- 
terial: Anat. Inst. Frankfurt/M) und 6, 7, 7, 8, 9 , 9, 10, 12 mm (Material Inst. 
Wirbeltierforsch. Brno). 
Phyllostomidae 
Glossophaga soricina (Pallas, 1766), Embr. 7, 8, 9, TON 13 59 re 
(Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.). 
Phyllostomus discolor (Wagner, 1843), Embr. 30 mm (Material: Anat. Inst. 
Frankfurt/M.). 
Desmodontidae 
Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810), Embr. 12, 14, 16, 18, 21, 30, 34 mm 
(Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.). 
Vespertilionidae 
Myotis myotis (Borkhausen, 1797), Embr. 6.5, 8, 9, 9, 10, 10, 12,12.:12.18.13% 
14, 15, 16, 18.3, 19 mm (Material: Anat. Inst. Frankfurt/M.) und 4, 6, 9, 11, 11, 
12.5, 13, 14, 16, 17, 19 mm (Material: Inst. Wirbeltierforsch. Brno). 
Myotis capaccini (Bonaparte, 1837), Embr. 9, 10 mm (Material: Anat. Inst. 
| Frankfurt/M.). 
|} Plecotus austriacus (Fischer, 1829), Embr. 4.5, 5.5, 6, 7, 7.5, 8, 9, 10 mm (Mate- 
rial: Inst. Wirbeltierforsch. Brno). 
Miniopterus schreibersi (Kuhl, 1819), Embr. 7.5, 9 mm (Material: Anat. Inst. 
Frankfurt/M.), und 8, 9, 12, 13.5, 15 mm (Material: Inst. Wirbeltierforsch. Brno). 


Befunde 


ı Das Brustbein aller untersuchten Fledermäuse entsteht embryonal aus zwei Mesenchy- 
malleisten ventral der Rippenanlagen. Die Leisten schieben sich im weiteren Entwick- 


lungsverlauf medioven- 
tralwärts, bis es zu ihrer 
Verschmelzung kommt, 
und zwar zuerst im kra- 
nialen Bereich, wo sich 
das Manubrium differen- 
ziert. An der Entwick- 
lung des Manubriums be- 
teiligen sich Blasteme aus 
drei verschiedenen Ur- 
sprüngen: 1. Die paarige 
Anlage der Sternalleisten, 
2. die paarige Anlage 
ventral der Schlüsselbeine 
und 3. die unpaarige 
Ventralanlage. Das letzt- 
genannte Gebilde stellt 
die Anlage des künftigen 
Brustbeinkammes vor. || 
Der Entwicklungsverlauf 
kann aber bei verschiede- | 
nen Fledermausarten ver- 
schieden sein. Es wurden 
folgende fünf Modifika- | 
tionen festgestellt: 1 
1. Der Brustbeinkamm \ 

entsteht ausschließlich " 

aus dem prochondra- | 

len Blastem der Ven- 

tralanlage (Vesper- 


tilionidae: Myotis 9 
Abb. 2 (oben). Plecotus austriacus, Embryo 8 mm (75x). myotis, Embryonen # 
Querschnitt durch die paarige Anlage des Manubriums sterni 10-17 mm, Myotis il 


(m) und die primäre unpaare Ventralanlage des Brustbein- 


capaccini, Embryonen || 
kammes (p). Lateral sieht man die an das Sternum ange- p ‚ Embry ) 


schlossenen Schlüsselbeine (k). — Abb. 3 (unten). Myotis 9-10 mm, Plecotus 9 
myotis, Embryo 13 mm (200x). Querschnitt durch das Manu- austriacus, Embryonen "4 
brium sterni (m) mit der primären Anlage (p) des Brustbein- 8_10 mm, Miniopte- | | 

kammes { | 


yus schreibersi, Em- 
bryonen 8-15 mm). | 
Bei den erwachsenen Formen ist der Brustbeinkamm als großes knochengewebiges 
Gebilde entwickelt. Abb. 2 und 3. | 
2. An die prochondrale Ventralanlage schließt sich noch am äußeren Rand ein breites | 
bindegewebiges Septum an (Pteropidae: Rousettus leschenaulti, Embryo 20 mm, | 
Casinycteris argynnis, Embryo 35 mm?). Bei den erwachsenen Formen ist der Brust- | 
beinkamm als großes flaches knochengewebiges Gebilde entwickelt. Abb. 4und 5. 
3. Die prochondrale Ventralanlage ist zwar noch deutlich erhalten, der Hauptteil des 
Brustbeinkammes besteht aber aus dem bindegewebigen Septum (Desmodontidae: | 
Desmodus rotundus, Embryonen 12-21 mm). Die erwachsenen Formen besitzen | 
einen schmalen knochengewebigen Brustbeinkamm, wobei die Hauptaufgabe der 
Ursprungsfläche für die Muskeln das bindegewebige Septum übernimmt. Abb. 6 
und 7. ] 
4. Die ursprüngliche prochondrale Ventralanlage ist kaum noch nachweisbar. Der! 


Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 279 


Brustbeinkamm entsteht größtenteils aus dem sekundären Septum, welches sich sehr 
bald als selbständiges prochondrales Gewebe differenziert (Phyllostomidae: Glosso- 
phaga soricina, Embryonen 8-15 mm). Die erwachsenen Formen besitzen einen 
langen stabförmigen knochengewebigen Brustbeinkamm, sonst bedeutet aber das 
bindegewebige Septum die wichtigste Ursprungsfläche für die Muskeln. Abb. 8 
und 9. 

5. Die ursprüngliche prochondrale Ventralanlage ist zu einem winzigen Rest des ver- 
dickten Mesenchyms reduziert, wobei das bindegewebige Septum die Aufgabe des 
Brustbeinkammes ganz übernimmt (Rhinolophidae: Rhinolophus hipposideros, Em- 
bryonen 8-15 mm). Den erwachsenen Tieren fehlt ein knochengewebiger Brustbein- 
kamm, der nur als 
winziger Knorren er- 
halten ist. Als Ur- 
sprungsfläche dient das 
bindegewebige Sep- 
tum. 

Diese Folgenreihe ist nach 

dem Anteil zusammenge- 

stellt, den die verschiede- 
nen Anlagen an dem Auf- 
bau des Brustbeinkammes 
nehmen. Sie soll keines- 
wegs als Evolutionsreihe 
betrachtet werden. Auch 
die hier erwähnten Fa- 
milienbezeichnungen sind 
nur als Sammelbegriff für 
W die untersuchten Arten zu Abb. 4. Rousettus leschenaulti, Embryo 20 mm? (45x). Quer- 
verstehen und man kann schnitt durch das Manubrium sterni (m) mit der primären (p) 


ih kei 1] und sekundären (s) Anlage des Brustbeinkammes. Lateral sieht 
ik ar ae man die Schlüsselbeine (k) 


geltende Bedeutung zu- 
schreiben. 


Diskussion 


An dem Aufbau des Brustbeinkammes kann sich also einerseits die primäre prochon- 
drale Ventralanlage, andererseits die sekundäre, meist bindegewebige äußere Anlage 
beteiligen. Der Anteil dieser beiden Anlagen kann bei verschiedenen Fledermausarten 
bzw. Familien ganz verschieden sein (Abb. 10). Eine klare Abhängigkeit von der Funk- 
tion läßt sich dabei nicht erkennen (siehe verschiedene Arbeiten über die Flugmechanik 
und Lebensweise der untersuchten Fledermausarten oder -gattungen, wie REVILLIOD, 
1916; SPILLMANN, 1925; EISENTRAUT, 1936; FELTEN, 1956a, 1956b; GaisLer, 1959; 
Vaucnan, 1959; Kıima, 1966). Z. B. kann bei zum dauernden Flug vorzüglich ange- 
'; paßten, bzw. mit einer außerordentlich mächtigen Flugmuskulatur ausgestatteten 
-_ Arten(Glossophaga soricina, Miniopterus schreibersi), welche aber verwandtschaftlich 
ganz entfernt sind, der Brustbeinkamm auf ganz verschiedene Weise entstehen. An- 
dererseits kann sich bei den nah verwandten Arten (Plecotus austriacus, Miniopterus 
schreibersi) mit einer ganz verschiedenen Flugmechanik, bzw. mit proportionsverschie- 
den gebauter Flugmuskulatur, der Brustbeinkamm auf die gleiche Weise entwickeln. Das 
weist darauf hin, daß sich der Entwicklungsmodus des Brustbeinkammes während der 
Evolution der einzelnen systematischen Gruppen der Fledermäuse auf eine arteigene 
Weise stabilisiert hat. Um denselben Funktionseffekt zu erreichen, können dabei die 
beiden Grundbauelemente in verschiedenen Modifikationen zusammengefügt sein. 


Abb. 5 (links). Rousettus leschenaulti, Embryo 20 mm? (180x). Querschnitt durch die primäre 

(p) und sekundäre (s) Anlage des Brustbeinkammes. — Abb. 6 (rechts). Desmodus rotundus, 

Embryo 14 mm (180x). Querschnitt durch das Manubrium sterni (m) mit einem Rudiment der 
primären Anlage (p) und mit der sekundären Anlage (s) des Brustbeinkammes 


In analoger Weise bildet sich der Brustbeinkamm bei den Vögeln, und zwar aus 
einer unpaaren prochondralen Ventralanlage aus. Diese entspricht topographisch und 
im Entwicklungsgang der primären prochondralen Ventralanlage des Brustbeinkammes 
bei den Fledermäusen. Ob diese beiden Elemente homolog sind, kann man vorläufig 
noch nicht beurteilen. Eine sekundäre bindegewebige Anlage wurde bei den Vögeln 


nicht festgestellt (Fer, 1939; KıimA, 1962, 1964). 


Abb. 7. Desmodus rotundus, Embryo 14 mm (720x). Detail- 
ansicht der sekundären Anlage des Brustbeinkammes 


Dagegen kann man 
aber die primäre Ventral- 
anlage des Brustbeinkam- 
mes bei den Fledermäu- 
sen dem ventralen Ge- 
bilde gleichsetzen, das 
während der Embryo- 
genese bei manchen Säu- 
getieren vorkommt. 

Wie schon oben gesagt 
wurde, beteiligen sich an 
der Entwicklung des Ma- 
nubriums der Säugetiere 
außer den paarıgen Ster- 
nalleisten noch weitere 
Blasteme im medianen 
Bereich. Obwohl es sich 
eigentlich um zwei ver- 
schiedene Blasteme han- 


Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 281 


delt, bilden sich diese in 
einem so engen Zusam- 
menhang, daß sie manch- 
mal für ein einziges Ge- 
bilde gehalten und kom- 
plex als Suprasternal- 
stücke (Ruce, 1880) oder 
Episternalgebilde (Mür- 
LER, 1906) bezeichnet 
wurden. In gewissen Ent- 
wicklungsstadien kann 
man aber erkennen, daß 
die Mediananlage sich 
aus zweı verschiedenen 
Anteilen zusammensetzt. 
In diesem Fall wird die 
Bezeichnung supraster- 
nale Gebilde nur für den 
ersten verwendet, und 
zwar für die paarige An- 
lage ventral der Schlüs- 
selbeine (EGGELing, 1904; 
REITER, 1942). Diese 
suprasternalen Gebilde 
treten regelmäßig als ge- 
wissermaßen selbständig 
nur während der Früh- 
entwicklung auf. Später 
verschmelzen sie ganz mit 
den Kranialrändern des 
Manubriums zu einem 


einzigen Knorpelstück. Abb. 8 (oben). Glossophaga soricina, Embryo 11 mm (75x). 
Nur ausnahmsweise sind Querschnitt durch das Manubrium sterni (m). Die primäre 


sie auch bei den erwach-  Ventralanlage ist mit dem Gewebe des Manubriums vollkom- 
men verschmolzen, und nur die sekundäre (s) Anlage des Brust- 


Be Formen als rudi- beinkammes ist sichtbar. Lateral sieht man die Schlüsselbeine 
mentäre Ossa supraster- (k). — Abb. 9 (unten). Glossophaga soricina, Embryo 11 mm 
nalia vorhanden, wie es (200x). Querschnitt durch das Manubrium sterni (m) und durch 
die sekundäre (s) Anlage des Brustbeinkammes 


beim Menschen und bei 
einigen anderen Primaten 
festgestellt wurde (Coss, 1937; ScHuLTz, 1944; AsHLEY, 1955). 

Der zweite Teil der medianen Blastemverdichtung ist die unpaare Ventralanlage, 
welche manchmal als der praecostale Fortsatz bezeichnet wird (EscELing, 1904; 
REITER, 1942). Eben diese Ventralanlage bildet den primären Anteil des Brustbein- 
kammes der Fledermäuse. Bei den anderen Säugetieren verschmilzt später dieses Ge- 
bilde, falls es überhaupt embryonal entwickelt ist, ganz mit den Sternalleisten. Bei er- 
wachsenen Tieren ist es nicht einmal in rudimentärer Form nachweisbar. Es wurde bis 
jetzt bei folgenden Säugerordnungen festgestellt: Marsupialia (EscELing, 1906; OHn- 
GREN, 1919) Insectivora (ÖHNGREN, 1919, eigene Befunde), Dermoptera (eigene Be- 
funde) Primates-Homo (Ruce, 1880; EscELing, 1904; REITER, 1942, eigene Befunde!) 


' Diese unpaare selbständige Ventralanlage wurde in einer ausgeprägten, bisher noch nicht be- 
schriebenen Form, bei menschlichen Embryonen von 17, 21 und 27 mm Sch.-St.-L. festgestellt 
(Material aus der Sammlung des Dr. Senckenbergischen Anatomischen Instituts in Frankfurt/M.). 


282 M. Klima 


und Rodentia? (ÖHNGREN, 1919; GLADSTONE und WAKELEY, 1932). Zwar wurde es 
nicht immer als selbständige Anlage erkannt und beschrieben, sondern manchmal zu 
den suprasternalen Gebilden gezählt. Sehr wahrscheinlich kommt dieses Gebilde auch 
während der Frühentwicklung anderer Säugetiere vor. Die bisherigen Kenntnisse in 
dieser Richtung sind leider unzureichend. Feststeht, daß dieses Gebilde bei den primi- 
tiven Marsupialiern und weiterhin bei den Ordnungen Insectivora, Dermoptera, Chi- 
roptera und Primates vorhanden ist, die einander nach den heutigen Ansichten ver- 
wandschaftlich nahe stehen. Das weist darauf hin, daß es sich um homologe Gebilde 
handelt, die einerseits bei erwachsenen Formen vorhanden und zu einer Funktion not- 
wendig (Chiroptera) andererseits aber nur während der Ontogenese kurze Zeit nach- 
zuweisen sind (Insectivora, Primates). 

Offen bleibt die Frage nach der Homologisierung dieses Ventralgebildes mit ent- 
sprechenden Strukturen bei den niederen Wirbeltieren. Am häufigsten wurde dieses Ge- 
bilde zusammen mit den suprasternalen Gebilden für einen Rest des Episternums gehal- 
ten (GEGENBAUR, 1864; Ruce, 1880; MÜLLER, 1906), oder aus der Clavicula abgeleitet 
(GoETTE, 1887; Dawson, 1925). Das Episternum der Amphibien und der Reptilien 
und auch die Clavicula sind aber dermale Elemente, die in der Embryonalentwicklung 
nicht erst knorpelig angelegt werden. Deshalb wurde später eine andere Ableitung ge- 
fordert, und zwar die von den verschiedenen Coracoidelementen, besonders vom Pro- 
coracoid (CARWARDINE, 1893; REITER, 1942), oder Epicoracoid (ÖHNGREN, 1919; 
Coss, 1937). Diese Ansichten sind schon eher begründet, können aber nur den Ur- 
sprung der paarigen suprasternalen Gebilde und nicht der unpaaren Ventralanlage er- 
klären. Über diese Frage spricht sich nur REITER (1942) aus, der die Ventralanlage „mit 
dem primordialen Prosternum niederer Tierklassen“ verglich. Es ist leider bis heute 
noch nicht ganz klar, in welcher Entwicklungsbeziehung das Prosternum der Reptilien 
zum Manubrium der Säugetiere steht. Besonders die Verhältnisse bei den fossilen The- 
rapsiden, von welchen wir den Ursprung der Säugetiere ableiten, sind praktisch unbe- 
kannt. 

Unserer Meinung nach, kann man die Frage nach der Homologie der unpaaren Ven- 


Abb. 10. Schematische Darstellung der Entwicklung des Brustbeinkammes bei Vespertilionidae: 

Myotis myotis (A), Pteropidae: Rousettus leschenaulti (B), Desmodontidae: Desmodus rotun- 

dus (C), Phyllostomidae: Glossophaga soricina (D) und Rhinolophidae: Rhinolophus hippo- 

sideros (E). Querschnitt durch die paarige Anlage des Manubriums sterni (m), unpaare primäre 

Ventralanlage (p) und unpaare sekundäre Anlage (s) des Brustbeinkammes. Punktiert sind die 
knorpeligen, schwarz die bindegewebigen Teile dargestellt 


Die Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäusen 283 


tralanlage nicht ganz einwandfrei beantworten. Man muß sich mit der Feststellung be- 
scheiden, daß in dem medialen Blastem, welches zum Aufbau des Manubriums bei den 
Säugetieren ausgenützt wird, wahrscheinlich die Materialreste der ursprünglichen Cora- 
coidelemente und des Prosternums der niederen Wirbeltiere enthalten sind. Es kann 
sich dabei um ein neues Gebilde handeln, ähnlich, wie sich das mannigfaltige Omoster- 
num der spezialisierten Anuren entwickelt hat, zu welchem auch keine Homologie zu 
finden ist. Wie dieses Gebilde bei den unmittelbaren Säugervorfahren aussah und ob es 
eine gewisse Funktion hatte, kann man heute nicht sagen. Das Vorkommen dieses Ge- 
bildes mußte aber nicht funktionsbedingt sein, wie z. B. sein verschiedenes Vorkommen, 
entweder Vollentwicklung, oder nur rudimentäre Entwicklung, bei den rezenten Fle- 
dermäusen zeigt. 


Zusammenfassung 


Es wurde erstmals die Entstehung und Entwicklung des Brustbeinkammes bei den Fledermäu- 
sen (Chiroptera) beschrieben. An dem Aufbau des Brustbeinkammes beteiligt sich einerseits die 
primäre prochondrale Ventralanlage, andererseits die sekundäre, meist bindegewebige äußere 
Anlage. Um denselben Funktionseffekt zu erreichen, können dabei die beiden Grundbauele- 
mente in verschiedenen Modifikationen zusammengefügt sein. Der Entwicklungsmodus des 
Brustbeinkammes stabilisierte sich während der Evolution der einzelnen systematischen Grup- 
pen der Fledermäuse auf eine arteigene Weise. Die primäre prochondrale Ventralanlage ist aus 
der Embryogenese einiger anderer Säugetiere (z. B. Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, 
Primates) als Rudiment bekannt. Es handelt sich bei den Säugetieren zweifellos um eine homo- 
loge Bildung, obwohl sich keine Abhängigkeit von der Funktion erkennen läßt. Die Frage nach 
der Homologie der Ventralanlage bei den niederen Wirbeltierformen bleibt aber bisher unklar. 


Summary 


The origin and development of crista sterni in bats (Chiroptera) is described here for the first 
time. In the formation of crista sterni participate both a primary unpaired chondroblastema- 
tous rudiment and a secondary, usually ligamentous rudiment. In different species, the partici- 
pation of both these rudiments may be different, without there being any functional corre- 
lation. To achieve the same functional effect, both elements may be utilized in various modi- 
fications. Therein, the origin and development of crista sterni became stabilized, during evo- 
lution, in certain ways proper to different systematic groups of the order. The primary chon- 
droblastematous rudiment is known in vestigial form from the embryogenesis of certain other 
mammals (Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates). Beyond doubt, it is a structure 
homologous in mammals. The problem of a homologous structure in lower vertebrates remains 
open to discussion for the time being. 


Literatur 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Mıran Krima CSc., Institut für Wirbeltierforschung der CSAV, 
Drobneho 28, Brno, Tschechoslowakei. 


Chromosomes of some Species of Meriones (Mammalia: Rodentia)' 
By CHARLES F. NADLER and DoucLas M. Lay 


Eingang des Ms. 17. 1. 1967 


The fourteen species of jirds currently recognized to comprise the rodent genus Meriones 
(Gerbillinae) occupy the Great Palearctic Desert from Mongolia to North Africa. 
Numerous investigators have dealt with the taxonomic relationships among the 
species of this interesting and widespread genus. Hertner (1940) reported on the 
species of Meriones inhabiting Iran. ELLERMAN (1941) recognized three subgenera: Para- 
meriones, containing three species, Meriones, with 14 species, and Cheliones, with one 
species. The classification proposed by CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (1947) 
though somewhat modified by more recent work provides the basis for current classi- 
fication of the genus. These authors recognized five subgenera and 13 species as follows: 


Subgenus Sekeetamys Subgenus Pallasiomys 
Meriones calurus M. unguiculatus 
Subgenus Parameriones M. meridianus 
M. persicus M.shawi 
M.rex M.libycus 
Subgenus Cheliones M. arimalius 
M. hurrianae M. crassus 


Subgenus Meriones 
M. tamariscinus 


M. blackleri 


Meriones vinogradovi, though recognized specifically, was not placed in any sub- 
genus. ELLERMAN and MoRRISON-ScoTT (1951) using the system proposed by CHa- 
WORTH-MUSTERS and ELLERMAN (op. cit.) placed M. vinogradovi in the subgenus 
Meriones. ZAHAvIı and WAHRMAN (1957) in a study of the gerbils and jirds of Israel 
showed that Meriones sacramenti constitutes a species distinct from M. crassus with 
which CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (op. cit.) had synonymized it. MATTHEY 
(1957) and BALTAZARD et. al. (1960) have presented evidence that M. blackleri should 
be recognized as a junior synonym of M. tristrami and that tristrami must be given 
specific rank and not that of a subspecies of shawi as proposed by CHAWoRTH-MUSTERS 
and ELLERMAN (op. cit.). SETZER (1961:88) in his review of the jirds of Egypt suggests 
that it is “doubtful that sbawii exists as a species.” All the Meriones species occurring 
in the fauna of the USSR have been treated by Boprınsky et al. (1944, 2nd ed. 1965) 
‚ and by Gromov et al. (1963). These works are identical in recognizing eight species. 
Both use the name blackleri for the species tristrami and the latter work in contrast 
to the former employs erythrourus for the species libycus. Both recognize M. zarudnyi 
as a distinct species whereas CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (op. cit.) synony- 
mized this form with M. crassus. GROMoV et al. (op. cit.) employ two subgenera for 


the species treated, but provide no rationale for this use. Their categories are: 


! Financial support for this work was received from the National Science Foundation (Grants 
GB 3251, GB 5676X), U. S. Public Health Service (Grant AI 07384—01) and the Wauzace C. 
and CrArA A. AsBoTrT Memorial Fund of the University of Chicago. 


286 C. F. Nadler and D. M. Lay 


Subgenus Meriones M. blackleri 
M. persicus M. unguiculatus 
M. vinogradovi Subgenus Pallasiomys 
M. tamariscinus M. erythrourus 
M. zarudnyi M. meridianus 


Perrer (1956) has distinguished Sekeetamys as a genus. In summarizing the above 
taxonomic views the following classification incorporates findings since 1947 into 
CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN’s (op. cit.) revision of the genus. 


Genus Meriones Subgenus Pallasiomys 
Subgenus Parameriones M. unguiculatus 
M. persicus M. meridianus 
M.rex M. shawıi 
Subgenus Cheliones M.libycus 
M. hurrianae M. arimalius 
Subgenus Merıiones M. crassus 
M. tamariscinus M. sacramenti 
M.tristrami 
M. zarudnyı 


M. vinogradovi 


Chromosomes have been analyzed from the following species: Meriones persicus, 
M. vinogradovi, M. tristrami, M. shawi, M. libycus, M. crassus (MATTHEY 1953, 1954, 
1957), M. sacramenti (Zauavı and WAHrMAN 1957), M. unguiculatus (Awa et al. 
1959). According to these reports diploid chromosome numbers ranged from 42 to 72 
and all species possessed 74 chromosome arms, designated the fundamental number 
(FN), except tristrami which showed 76. This suggested that a series of Robertsonian 
centric fusions may have been responsible for evolution of the seemingly diverse 
karyotypes (MATTHEY 1957). Because M. sacramenti (2n = 46) and M. crassus (2n = 
60) possess distinctive chromosome complements, the conclusion of ELLERMAN and 
MORRISON-SCOTT (1951) that both of these forms represent M. crassus has been rejec- 
ted (Zamavı and WAHRMAN 1957; MATTHEY 1957). While ELLERMAN and MORRISON- 
Scott (1951) make M. tristrami (2n = 72) a subspecies of M. sbawi (2n = 44), 
MATTHEY’s (1953, 1957) chromosome studies present cogent evidence for specific reco- 
gnition of M. tristrami. The studies of several independent investigators have all yiel- 
ded similar chromosomal data among the species studied except in the case of M. crassus 
where MaTTHEY (1957) reported a FN of 74 and Zanavı and WAHRMAN (1957) des- 
cribed a lesser but unspecified number of chromosome arms. 

Our purpose is to describe for the first time the chromosomes of the species Meriones 
hurrianae representing the monotypic subgenus Cheliones. Chromosomes were also 
analyzed from Meriones crassus obtained from Egypt and Iran in order to clarify the 
problem concerning the karyotype and FN of this species. Specimens of M. shawı, 
M. unguiculatus and M. vinogradovi were studied to obtain more detailed karyotypic 
data than available in the literature by employing newer cytogenetic methodology 
than was available to earlier investigators. 


Materials and Methods 


The following specimens were studied: (1) Meriones hurrianae Jerdon, 1867, West 
Pakistan: Gizri (2 mi. E Karachi), 2 males and 1 female; (2) Meriones shawi Du- 
vernoy, 1842, Egypt: MATRUH GOVERNATE; Bahig, Burg el Arab, one female born 


Chromosomes of some Species of Meriones 287 


March 11, 1966, in Chicago of parents caught wild at the above locality (age 8 months); 
(3) M. unguiculatus Milne-Edwards, 1867, Laboratory stock of unknown history, one 
male and one female; (4) M. vinogradovi Heptner, 1931, Iran: unspecified locality, 
one female; (5) M. crassus Sundevall, 1842, Iran: Isranan Province; Mahallat, one 
male born April 22, 1966, in Chicago of parental stock obtained wild from the above 
locality (age 3 months); Egypt: exact locality unkown, 2 males. 

Specimens used in this study were identified using cranial and pelage characters 
(ELLERMAN 1948, PETTER 1961) and by comparison with specimens in the collections 
of the Field Museum of Natural History, Chicago. These specimens are preserved in 
the collection of the junior author at the Department of Anatomy of the University 
of Chicago. This study analyzes chromosomes obtained from femoral bone marrow 
cells. Animals were injected intraperitoneally with one cc of a 0.05°/o colcemide 
solution and sacrificed after a lapse of two hours. Marrow clumps washed from the 
femur with 10/0 sodium citrate and subsequently aspirated gently through a 21 gauge 
needle provided a suspension of cells. After exposure in this hypotonic solution at 
room temperature for 15 minutes followed by centrifugation the supernatent was 
removed and the cells fixed in acetic-alcohol (1:3) for 30 minutes. The fixative was 
changed twice by centrifugation, 15 minutes per change and each time the cells were 
resuspended in 1 cc of fresh fixative. A drop of the final suspension was dried on a 
microscope slide by gentle blowing and the chromosomes were stained 12 hours later 
with acetic orcein. Chromosome counts were obtained from well spread metaphase 
cells. Karyotypes were constructed from photomicrographs and the chromosomes 
were arranged in seemingly homologous pairs according to size and centromere po- 
sition (acrocentric, submetacentric or metacentric). Definite assignment of certain 
chromosome pairs to either metacentric or submetacentric groups is difficult without 
obtaining arm length ratios from a large number of specimens. Therefore, in this paper 
classification of some of these pairs is arbitrary. For the purpose of comparing different 
taxa (Table 1) we have included metacentric and submetacentric autosomes in the same 


Table 1 


Chromosome characteristics of some species of Meriones 


Autosomes | Sex 
Chromosom. 


> 


Species Subgenus Reference 


M. hurrianae Cheliones Present paper 
. persicus Parameriones e MATTHEY, 1957 


M 
M. 
M. 
M. 
M. 
M. 
M 
M. 
M. 
M 
M 
M 


unguiculatus 
unguiculatus 
shawi 

shawi 
libycus 


. sacramenti 


Crassus 
crassns 


. trıstrami 
. vinogradovi 
. vinogradovi 


Pallasiomys 
Pallasiomys 
Pallasiomys 
Pallasiomys 
Pallasiomys 


Pallasiomys 
Pallasiomys 
Pallasiomys 
Meriones 
Meriones 
Meriones 


AWA ET AL., 1959 
Present paper 
MATTHEY, 1953, 1957 
Present paper 
MATTHEY, 1953, 1957 
ZAHAVI 

and WAHRMANn, 1957 
MATTHEY, 1957 
Present paper 
MATTHEY, 1957 
MATTHEYy, 1954 
Present paper 


FN = total number of chromosome arms including the sex chromosomes, M = meta- 


centric, S = submetacentric, A = acrocentric chromosomes. 
* Sex chromosomes unidentified and included with autosomes. 


2838 C. F. Nadler and D. M. Lay 


morphologic category and have not utilized differences ın these chromosomes in for- 
mulating conclusions. Acrocentrics, however, are readily distinguished in these species 
of Meriones and can be utilized as taxonomic characters with much greater confidence. 
The fundamental number (FN) is usually computed by counting the number of auto- 
some arms in the karyotype. Each metacentric and submetacentric possesses two arms 
and each acrocentric possesses one. However, in this report the FN ıs computed in a 
different manner in order to facilitate comparison with previously published material; 
all chromosome arms including the sex chromosomes are totaled to arrive at the FN. 


Results 


The diploid chromosome number (2n) of Meriones hurrianae ıs 40. The karyotype 
contains 26 metacentric, 10 submetacentric, and 2 acrocentric autosomes. Cells from 
the males show a large submetacentric X and a smaller submetacentric Y chromosome, 
whereas cells from the female possess two submetacentric X chromosomes (Fig. 1). 
The FN ıs 76. 

M. unguiculatus pos- 
seses a 2n of 44 and a 
karyotype constaining 22 
metacentric, 10 submeta- 
centric and 10 acrocen- 
tric autosomes, a large 
submetacentric X and a 
smaller submetacentric Y 
chromosome. The FN is 
78 (Fig. 2). 

M. shawi has a 2n of 
44. The karyotype dis- 
plays 22 metacentric, 12 
submetacentric and 10 
acrocentric autosomes. 
Fig. 1. Chromosomes of Meriones hurrianae Two large metacentric 
chromosomes observed in 
the single female examıi- 
ned may likely represent 
the X chromosomes be- 
cause the X chromosomes 
of all species of Meriones 
reported in the literature 
are of this morphological 
type. (Note, however, 
inclusion of this large 
pair with the metacentric 
group above). The FN 
1578 (Fig. 3) 

M. vinogradovi has a 
2n of 44 and karyotype 
that cannot be difteren- 
tiated from M. shawi. 
Because only females 
Fig. 2. Chromosomes of Meriones unguiculatus were analyzed the sex 


# 


chromosomes cannot be 
identified with certainty. 
The FN is 78 (Fig. 4). 


Chromosomes of some Species of Meriones 289 
Specimens of M. cras- 
sus from Egypt and Iran 


TE TIIR 
B.. Be % x X r. 2 | xx r P} 


sentatives of two widely 


separated populationsare \ 
E nstinguichable, The A A A & BR A A ’y‘ AR 
male karyotype shows 

two metacentric, eightt 5 1) “ & 

submetacentric including > S N “ a a a ” & 

a minute pair, and 48 
acrocentric autosomes. 
The X chromosome is a 
submetacentric larger than any of the autosomes. — The Y is a submetacentric equal 
in size to the third largest pair of submetacentric autosomes but possesses a more ter- 
minal centromere. The FN is 72 (Fig. 5): 


Fig. 3. Chromosomes of Meriones shawi 


Fig. 4. Chromosomes of Meriones vinogradovi 


Discussion 


 Comparison of the chromosomal characters of nine species of Meriones in Table 1 
"shows a number of differences between our data and that reported earlier by other 
investigators. MATTHEY (1953, 1954, 1957) reports data derived from testicular 
Preparations prior to the advent of the newer cytological methods that employ 
hypotonic solutions and colchicine to enhance chromosome spreading and hence study 
of chromosome morphology. Because of the less accurate older methodology for deter- 
mination of chromosome morphology it seems likely that the discrepancies are due to 
these differences in technique. Zanavı and WAHRMAN (1957) did not describe their 
method of chromosomal analysis but because they do not report karyotypic infor- 
imation other than the statement that M. crassus possesses a lower FN than other 


290 C. F. Nadler and D. M. Lay 


N) | rn nA DA >». N | 


BA-NIDnNAaNnnoND. 
naar ana nnanae 
Aanz an dd nnan 
na or ra an a0 nn 
a EESETEBET. he 


species of Meriones this neglect seems inconsequential. Finally, AwA et al7 (1959) 
using tissue culture and hypotonic saline report 44 chromosomes for M. unguiculatus 
but fail to specifically enumerate the number of chromosomes in each morphologic 
type and the FN. That no disagreement exists in the diploid number reported for any 
of the species and only slight disagreement in features of chromosome morphology 
between our results and those of previous studies certainly reflects credit to the vir- 
tuosity of these earlier investigators. 

The earlier observations of a similar FN (74-76) in the studied species of Meriones 
suggested a continuous sequence of karyotype evolution from high to low diploid 
number by a series of Robertsonian centric fusions (MATTHEY 1957). Our observatıon 
of several different FNs within the genus suggests karyotype evolution due to rearran- 
gements in addition to centric fusion, such as pericentric inversions. It seems important 
to correlate chromosomal data with present views concerning the taxonomy of | 
Meriones. 

The sequence of the diploid chromosome numbers of species of the genus Meriones 
spans 40 to 72 (cf. Table 1). Excluding the monotypic subgenus Cheliones and the 
subgenus Parameriones for which karyotype analysis has been made for only one of 
the two constituent species, neither of the other two recognized subgenera, Meriones | 
or Pallasiomys, represents a distinctive group on the basis of chromosome complement. 
The species of these subgenera differ, 44 and 72 in the former and 44, 46, and 60 ın 
the latter for those component species studied karyotypically to date. Evidence of 
chromosome numbers for species of the subgenera Meriones and Pallasiomys thus | 
suggests that these may not represent natural groupings. The data of diploid chromo- I 
some numbers known for Meriones imply that at least six groups corresponding to the #| 
diploid numbers 40, 42, 44, 46, 60 and 72 (cf. Table 1) may be recognized in the genus. 
Karyotypes with higher diploid number, many acrocentrics and few metacentrics have 'E 
been considered more primitive than those with a lower diploid number, few acro- | 

centrics and many metacentrics (BENDER and Chu 1963). In this respect M. tristrami 
and M. crassus with diploid numbers of 72 and 60 respectively may be regarded as | 
chromosomally more primitive than any of the seven remaining species studied to date, 
which range in diploid number from 40—46 (cf: Tablei1} | 

The problem of whether mammalian karyotypes may evolve from low to high 


Chromosomes of some Species of Meriones 271 


diploid numbers by dissociation of metacentric chromosomes remains unresolved. 
When other lines of evolutionary evidence are analyzed, Meriones may offer a pro- 
mising model for assailing this important question. 


Summary 


All previous chromosomal data concerning the genus Meriones is reviewed. The previously 
unpublished karyotype, diploid and fundamental numbers of Meriones hurrianae are presented 
for the first time. The fundamental number of M. unguiculatus is published for the initial time. 
Evidence is presented to show that the fundamental number of M. shawi and M. vinogradovi 
is 78 and not 74 as previously indicated by MATTHEY (1953, 1954, 1957). The fundamental 
number of M. crassus is shown to be 72 and not 74 as stated by Marruey (1957). Karyotypes 
are presented for M. unguiculatus, M. shawi, M. crassus and M. vinogradovi. It is suggested 
on the evidence of chromosome numbers that the subgenera Meriones and Pallasiomys sensu 
CHAWORTH-MUSTERS and ELLERMAN (1957) represent unnatural groupings and that at least 
six groups may be recognized in the genus. 


Acknowledgements 


We wish to express our gratitude to the following persons who provided us with the animals 
used in this study: Dr. Harry HooGsTRAAL, Dr. MAHMOoUD BAHMANYAR, and Dr. GEORGE 
E. RaBe. 

We thank Dr. Josers C. MoorE for reading the manuscript and offering his helpful 
suggestions. 


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Author’s address: Cuares F. NADLER and Doucas M. Lay, Division of Mammals, Field 
Museum of Natural History, Chicago, USA 


Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation 


Von Frıtz FRANk! 


Aus dem Institut für Grünlandschädlinge der Biologischen Bundesanstalt 
für Land- und Forstwirtschafl, Oldenburg ı. O. 


Eingang des Ms. 17. 4. 1967 


Herkunft und Benennung 


de im Ipweger Moor (NE der Stadt Oldenburg i. O.) eine Feld- 
weißer Haarbasis gefangen, die sich als homozy- 
Hausmaus (Mus musculus L.) bekannten Mutation 


Light (Lt) erwies und ın Zucht genommen wurde. Nach starker Inzucht und Einkreu- 


zung eines ebenfalls ingezüchteten Black(a)-Stammes trat in der 4. Generation erbliche 


Kurzbeinigkeit in Erscheinung. Da die neue Mutation im Gegensatz zum Brachypodis- 


mus (bp) der Hausmaus (LANDAUER 1952) aber nicht nur die Extremitäten-Knochen, | 
sondern sämtliche Skelett-Elemente verkürzt, wird sie als Brachyostismus bezeichnet 


und das Symbol „bo“ vorgeschlagen. Interessenten können fixiertes Material und - 
ch lebende Brachyostismus-Feldmäuse beim Autor anfor- | 


Am 7. 11. 1962 wur 
maus (Microtus arvalis Pall.) mit 
gotes Exemplar der schon von der 


solange noch verfügbar — au 
dern. 


Erbgang 


r der Färbungs-Mutationen, in deren Stämmen er auf- I 
rezessiv mit einer Merkmalsmanifestation von 27,1 0% E 
in Fa, 49,10%/o in R und 100% in P (s. Tab.). Während der ebenfalls rezessive Brachy- 
podismus der Hausmaus offensichtlich monomer durch ein Gen der Linkage Group V 
vererbt wird (Runner 1959), ist angesichts der viel weiterreichenden und komplexeren | 
Wirkung des Brachyostismus wohl eher ein polymerer Erbgang zu vermuten, wobei 
ein frühzeitig und zentral auf das Skelettwachstum einwirkendes „Proportions-Gen“ 


bestimmend sein dürfte. 


Der Brachyostismus ist mit keine 
trat, gekoppelt und vererbt sich 


Erbgang des Brachyostismus (Symbol bo) von Microtus arvalis (Pallas) 
| 


Generation | a | n re | Manifestierung 
| | normal \ brachyost | 
Fı bo/boX +/+ 278 278 — 0,0 %/o 
Fa bo/+ Xbo/+ 387 282 105 27,10 
Backcross bo/boXbo/+ 411 209 202 49,1°/o 
P bo/bo X bo/bo 658 — 658 100,0 0/0 


1 Für die Anfertigung der Röntgenaufnahme dankt der Verfasser Frl. BEUMELBURG, für die, 
Erlaubnis dazu Herrn Med. Dir. Dr. BrAT vom Peter-Friedrich-Ludwigs-Hospital in Olden- 


burg i. ©. 


Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation 293 


Geschlechtsverhältnis 


Während der Männchenanteil bei den Heterozygoten und (homozygot) Normalen 
47,7 °/o betrug, was ziemlich genau dem Normalwert der Oldenburger Feldmaus-Zucht 
entspricht, erreichte er bei den Homozygoten 56,4 /o (Werte in Fı 47,6°/o, in P 56°/o). 
Da Rückkreuzung und F> kein Fehl an Homozygoten ergaben, beruht diese signifikante 
Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses beim Brachyostismus offensichtlich nicht auf 
höherer pränataler Mortalität der homozygoten Weibchen. Unter den Homozygoten 
befand sich ein Halbseiten-Zwitter. 


Beschreibung 


Äußere Merkmale und Vitalität 


Die Heterozygoten lassen weder morphologisch noch im Wachstum Abweichungen 
von normalen Feldmäusen erkennen. Die Homozygoten fallen dagegen auf den ersten 
Blick durch drastische Kurzbeinigkeit, Kurzschwänzigkeit und gedrungenen Körperbau 
auf. Sie wachsen erheblich langsamer als die Heterozygoten, so daß sie in Rückkreu- 
zungs-Würfen stets sichtlich kleiner sind. Mit zunehmendem Alter erreichen sie aber 
ähnliche Körpergewichte wie die Heterozygoten bzw. normale Feldmäuse und lassen 
auch keine merkliche Vitalitäts- und Fertilitätsminderung erkennen. Säuglings- und 
Jugendsterblichkeit sind nicht höher, Lebenserwartung und Wurfstärke nicht geringer 
als bei normalen Feldmäusen, während die meisten bei Haustieren beobachteten Arten 
von Kurzbeinigkeit im homozygoten Zustand letal sind (KocH, FISCHER, SCHUMANN 
1957). 


Extremitäten-Skelett 


Wie die Röntgen-Bilder (Abb. 1) zeigen, beruht die äußerlich in Erscheinung tre- 
tende Kurzbeinigkeit auf einer gleichmäßigen Verkürzung sämtlicher Extremitäten- 
Knochen von den Phalangen bis zum Humerus bzw. Femur, deren Form, Stellung und 
Zahl jedoch unverändert bleibt. Demgegenüber sind bei Kurzbein-Schafen bestimmte 
Extremitäten-Knochen stärker betroffen als andere (KocH, FISCHER, SCHUMANN 1957). 
Auch beim Brachypodismus von Mus musculus sind die proximalen (Humerus, Femur) 
und terminalen (Phalangen, Metacarpalia und -tarsalia) Elemente stärker verkürzt als 
die medialen (Ulna, Tibia). Ferner bewirkt das bp-Gen eine Verminderung der Pha- 
langen-Zahl um jeweils 1 und das Auftreten zusätzlicher Metacarpalia und -tarsalia, 
während brachyoste Feldmäuse die normale Zahl von Phalangen, Metacarpalien und 
Metatarsalien besitzen. 


Gürtel- und Achsen-Skelett 


Der auffallendste Unterschied zwischen dem Brachypodismus der Hausmaus und 
dem Brachyostismus der Feldmaus besteht aber darin, daß ersterer ausschließlich das 
Skelett der freien Extremitäten beeinflußt, letzterer aber auch alle übrigen Skelett- 
Elemente. Die Röntgenbilder zeigen eine deutliche Verkürzung des Beckengürtels (Ilium 
und Ischium) etwa im gleichen Ausmaß wie der freien Extremitäten-Knochen, weniger 
deutlich allerdings der Scapula. Auch die Wirbelsäule ist in ganzer Länge betroffen, 
indem die einzelnen Wirbel im Hals-, Rumpf- und Schwanzteil deutlich verkürzt und 
verbreitert sind. Äußerlich manifestiert sich dies darin, daß die Homozygoten (anders 
als beim Brachypodismus) nicht nur kurzbeiniger, sondern auch kurzschwänziger sind 
und in der Rumpf- und Halspartie gedrungener und breiter wirken als die Heterozy- 
goten und normale Feldmäuse. 


294 F. Frank 


A B C D 


Abb. 1. Microtus arvalis: Röntgenbilder brachyoster (A + C) und normaler (B+D) Alttiere 
in Rückenlage (A + B) und Bauchlage (C + D). Weitere Erklärungen im Text 


Schädel 


Die hier erkennbar werdende Tendenz, das Skelett in der Körperlängsachse zu ver- 
kürzen und in der Querachse zu verbreitern, tritt auch am Schädel sehr ausgeprägt ın 
Erscheinung. Abb. 2 zeigt ihn zwischen zwei normalen Feldmausschädeln so ange- 
ordnet, daß die Verkürzung gegenüber einem etwa gleichaltrigen Stück (links) und 
die starke Proportionsveränderung gegenüber einem gleichgroßen, aber wesentlich 
jüngeren Exemplar (rechts) deutlich wird. Diese Proportionsunterschiede kommen 
auch metrisch eindeutig und überschneidungsfrei zum Ausdruck. Bei der normalen 
Feldmaus erreicht die Jochbogenbreite 58 bis 62°/o der Condylobasallänge, bei der 


Abb. 2 (links). Microtus arvalis: Mitte brachyoster, links und rechts normale Schädel. Weitere 
Erklärungen im Text. — Abb. 3 (rechts). Microtus arvalis: Oben normaler, unten brachyoster 
Schädel mit Knickung. Weitere Erklärungen im Text 


Brachyostismus, eine neuartige Skelettwachstums-Mutation 295 


neuen Mutation aber 68 bis 73/0. Bei der normalen Feldmaus ist die Hirnkapsel (ge- 
messen vom Foramen magnum bis zum Beginn der interorbitalen Einschnürung sowie 
zwischen den hinteren Jochbogenansätzen) stets eindeutig länger als breit (Breite = 80 
bis 91/0 der Länge), bei der neuen Mutation dagegen mindestens ebenso breit wie lang 
(Breite = 100 bis 110°/o der Länge). 

Entsprechende Unterschiede finden sich aber auch in der Vertikalen (Abb. 3). Wäh- 
rend die Höhe der Hirnkapsel (gemessen zwischen Scheitelpunkt und der Einsenkung 
zwischen den Bullae tympanicae) bei normalen Feldmäusen 29 bis 35/0 der Condy- 
lobasallänge ausmacht, erreicht sie bei der neuen Mutation 38 bis 43/0. Daß tatsäch- 
lich eine absolute und nicht nur eine relative Breiten- und Höhenzunahme vorliegt, be- 
weist am besten der Vergleich der Hirnkapselmaße gleichlanger Schädel. Condylo- 
basallänge z. B. 23,0 mm, Hirnkapselmaße (Länge/Breite/Höhe) beim mutierten 
Schädel Nr. 66/433: 11,4/12,9/9,3 mm, beim normalen Schädel Nr. 66/307 aber: 
12,8/11,1/7,7 mm und selbst beim 25,2 mm langen normalen Schädel Nr. 66/298 nur 
13,1/11,5/8,3 mm. Diese Werte zeigen, daß die Verkürzung der Hirnkapsel durch 
deren Verbreiterung und Erhöhung mindestens kompensiert wird und keine Redu- 
zierung des Hirnvolumens zur Folge hat (vergl. auch Abb. 4). Immerhin machen die 
äußeren Proportionsänderungen entsprechende Ver- 
änderungen in der Hirnstruktur wahrscheinlich. 

Mit der größeren Schädelhöhe hängt möglicherweise 
ein weiteres Charakteristikum der neuen Mutation 
zusammen. Während das Schädeldach der adulten 
normalenFeldmaus bei seitlicher Betrachtung eine sehr 
schwache und vor allem gleichmäßige Wölbung zeigt 
(Abb. 3 oben), weist es bei der neuen Mutation eine 
markante Knickung auf (Abb. 3 unten). Frontalia — 
Nasalia auf der einen und Parietalia auf der anderen 
Seite bilden auffallend gerade Scheitellinien, die mit 
einem ziemlich konstanten Winkel von ca. 150° (also 
um ca. 30° gegeneinander versetzt) aufeinanderstoßen. Abb. 4. Microtus arvalis: 


Längsschnitt durch normalen 
i (oben) und brachyosten (unten) 
Gebiß Schädel zur Demonstration der 


L Ä i i Hirnkapselproportionen (nach 
Erwähnenswert ist, daß die dritten oberen Molaren Pros einen Wei- 


der bisher untersuchten Brachyostimus-Schädel nicht tere Erklärungen im Text 
nur zu 90°%o dem (durch Fehlen der vierten inneren 

Schlinge gekennzeichneten) Simplex-Typ angehören, sondern diesen auch in unge- 
wöhnlich starker Expressivität manifestieren (42°/o den normalerweise in einzelnen 
Prozenten vorkommenden Drei-Schlingen-Typ mit verkürztem bis stummelförmigem 
Endfeld und nahezu 15/0 den bei Microtus arvalis überaus seltenen Drei-Schlingen- 
Typ mit ganz fehlendem Endfeld). Dem verkürzten Schädel entspricht also überwie- 
gend ein stark vereinfachter und verkürzter m?. Da die Manifestierung des (dem nor- 
‚ malen Vier-Schlingen-Typus gegenüber rezessiven) Simplex-Merkmals einer selbstän- 
digen genetischen Steuerung unterliegt (ZIMMERMANN 1952), ist eine unmittelbare 
Koppelung beider Merkmale auszuschließen. Die durch den Brachyostismus bewirkte 
Schädelverkürzung könnte aber u. U. die nach ZımMmErMANN ohnehin von genetischen 
Modifikatoren abhängige Manifestierung des Simplex-Merkmals begünstigen. 


Deutung der Befunde 


Wie vorstehend demonstriert, bewirkt bei der Microtus arvalis aufgetretene Brachy- 
ostismus eine Verkürzung des gesamten Skelettes in der Longitudinalachse bei gleich- 


296 F. Frank 


zeitiger Verbreiterung in der Transversal- und Vertikalachse, also eine durchgreifende 
Proportionsveränderung bei offensichtlich gleichem Materialaufwand. Besondere Be- 
achtung verdienen die Proportionsverhältnisse des Schädels und speziell die markante 
Knickung des Schädeldaches, die völlig vom normalen Altersschädel abweichen und 
außerordentlich an den ähnlich proportionierten und ebenfalls stark gewölbten früh- 
juvenilen Schädel der Feldmaus erinnern. Dies legt ebenso wie die Proportionsverhält- 
nisse der übrigen Skelett-Elemente die Vermutung nahe, daß die dem Brachyostismus 
zugrundeliegende Gen-Kombination sehr frühzeitig und zentral auf das Skelettwachs- 
tum einwirkt, die in einem allgemeinen Streckungsprozeß bestehende Umformung zur 
normalen Altersgestalt weitgehend unterbindet und das Skelett im wesentlichen in den 
frühjuvenilen Proportionen weiterwachsen läßt. Weitergehende genetische und ver- 
gleichend-ontogenetische Untersuchungen, welche dies klären und über den speziellen 
Fall hinaus sicher wertvolle Aufschlüsse über die genetische Steuerung des Skelett- 
wachstums bringen könnten, sind dem Verfasser wegen anderweitigen Engagements 
leider nicht möglich. 


Summary 


The author describes a new mutation of Microtus arvalis which causes considerable propor- 
‘ional variations in all parts of the skeleton. It appeared in an inbred laboratory stock, 
originating from a wild male of the mutation Light (Lt.) While the heterozygotes do not 
deviate from normal voles in any way, the homozygotes show retarded growth. Their external 
appearance is determined by a striking brachypody and a stumpy structure of the whole body. 
The X-ray photographs (Fig. 1) show that all bones of the extremities are equally shortened, 
but unchanged in respect of their form and number, whereas brachypodism (bp) of Mus mus- 
culus shortens certain bones more than others, reduces the number of phalanges and forms 
supernumerary metacarpals and metatarsals (LANDAUER 1952). 

While brachypodism affects only the free extremities, the new mutation affects the whole 
skeleton. The ilia and ischia are shortened as well as the extremity bones, the scapulae less 
distinctly. All vertebrae are shortened and broadened, causing a stumpier exterior and a 
shorter tail (as compared to both normal voles and heterozygotes). The skull is also markedly 
shortened and broadened (Fig. 2), the zygomatic width reaching 68—73°/o of the condylo- 
basal length in contrast to 58—62/o in normal voles. The brain case is just as broad as long 
at least (its width 100—110°/o of its length), whereas it is always definitely longer than 
broad in normal animals (width 80—91°/o of the length). It ıs also higher than in normal 
voles (38—43°/o of the condylobasal length in contrast to 29—35°/o). The vault of the 
cranium shows a marked bend between the parietals and the frontalsnasals whereas it is 
equably and gently arched in normal animals (Fig. 3 and 4). 

Thus the general tendency of this mutation is obviously towards shortening the bones 
in the longitudinal axis and towards broadening them in the transversal and vertical axis of 
the body. This tendency must come into force on a very early stage of ontogenesis and keeps 
the skeleton (first of all the skull) in some way in early-juvenile proportions. Perhaps this 
mutation is caused by a gene combination which generally obstructs the extension of the 
skeleton into adult proportions. 

The new mutation is called Brachyostism (symbol “bo”). It shows a recessive mode of 
inheritance (Table). Sex ratio is significantly shifted in the homozygotes (56,4°/o males), 
whereas it shows the normal proportion in the heterozygotes and (homozygoteous) normals 
(47,7°/o males). Fixed and (as long as available) live brachyosteous voles may be obtained from 
the author on request. 


Literatur 


KocH, FISCHER, SCHUMANN (1957): Erbpathologie der landwirtschaftlichen Haustiere. Parey- 
Verlag, Berlin. 

LANDAUER, W. (1952): Brachypodism. A Recessive Mutation of House-Mice. J. Heredity 43, 
293— 298. 

Runner, M. N. (1959): Linkage of Brachypodism. A New Member of Linkage Group V of 
the House-Mouse. J. Heredity 50, 81—84. 

ZIMMERMANN, K. (1952): Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas. Verh. 
Dtsch. Zool.-Ges. Freiburg, Zool. Anz. 17, Supl. 


Anschrift des Verfassers: Dr. F. FRANK, 29 Oldenburg, Philosophenweg 16 


Age determination of land mammals from annuli 


By D. E. SERGEANT 
Eingang des Ms. 13. 2. 1967 


Laws (1962) in this Journal has reviewed thoroughly the use of growth layers in the 
teeth as well as other methods for determining the age of seals. To quote him, “the best 
methods... are based on variations in the rate of deposition of tooth material which 
are visible as external annuli on the root and/or as distinct growth layers seen in sec- 
tions of the dentine and cementum”. These methods have been applied also to Odon- 
tocete whales, while in Mysticeti a layered structure, the earplug of the external audi- 
tory meatus, was discovered as an indicator of age. 

Laws (1953), in his preliminary study of the methods, made a rapid external 
examination of the teeth of a number of vertebrates (other than sea mammals), living 
and extinct, and found growth ridges on the root of the teeth in the following: canine 
of Carnivora (Hyaena, Felis, Ursus), incisor of Proboscidea (Mastodon, Elephas), 
molar of Rhinoceros, canine of Sus, canine and incisor of Hippopotamus, molar of 
Bison, and teeth of fossil reptiles (Ichthyosaurus, Pliosaurus, Mosasaurus, Dacosanrus). 

Workers on land mammals have been slow to explore the methods, and no thorough 
study has yet been made of a range of mammals and reptiles, tropical and temperate 
by origin, living and extinct, which would make possible a wide review of the subject 
of periodic layering in skeletal tissues and its possible causes. The purpose of this pre- 
liminary review is rather to draw attention to the methods. 

More than half the studies so far published have dealt with Cervidae of the nor- 
thern hemisphere. These are listed in the table. Some general conclusions may be stated. 


Studies of age determination in Ungulates from cemental layers in the teeth 


Species | Tooth | Authors 


Alces americanus Moose SERGEANT and PıMLoOTT, 1959 
Cervus elaphus Red Deer MITCHELL, 1963 
Odocoileus hemionus Black-tailed deer Low and Cowan, 1963 


Odocotileus virginianus White-tailed deer GILBERT, 1966 
Odocoileus virginianus White-tailed deer Ranson, 1966 
Rangifer tarandus Caribou McEwan, 1963 


1. Clear zonation is found in the cementum, but not in the dentine, of both incisors 
and molars. Workers have usually selected the first permanent tooth to erupt e. g. 
I! in Odocoileus hemionus, Mı in Cervus elaphus C. The method of preparation has 
been to section longitudinally the root of the tooth, and either to examine the sur- 
face of the cut cementum under reflected light, or to cut thin sections and usually 
to decalcify and stain them. While the former method is rapid, the latter gives more 
detail. Since cementum deposits unevenly, it is important to examine the thickest 
part with maximum number of layers. With this proviso the number of layers is 
found to be consistent in paired teeth, and is greater in teeth that erupt earlier. 

2. Each layer consists of a zone of wide, opaque, well-calcified tissue which takes up 


298 D.E. Sergeant 


little haematoxylin, and a narrow, translucent zone in which the more frequent bio- 

lamellae take up the stain. 

3. From studies made through the year, it has been established that the opaque zone is 
laid down in the summer months and the fibrous zone in the winter months. Some- 
times the fibrous zone is double, a narrow zone of well-calcified growth being 
enclosed by a growth-check in autumn and one ın late winter (Low and CowAn, 
1964). 

4. From known-age animals, the number of layers is equal to the age in years, after 
addition of the period of early life before calcification of the particular tooth 
begins. 

BERGERUD and Russe (1966) report that in caribou ( Rangifer) the small second 

or third incisor may be removed from the living animal for age determination, without 

injury resulting. 

Among the Carnivora, four studies have been published on Ursidae and one on 
Canidae. In the black bear Ursus americanus RauscH (1961) noted ridges on the root 
of the canine, which he attributed to seasonal growth of the dentine, and correlated 
with age. However, Marks and ERICKSON (1966) with known-age material did not 
find this method reliable. They found clear layering in the cementum of canines of 
black bears, and found this to be the most reliable of several aging methods which they 
studied. Cemental layering had previously been found in Ms of grizzly bear Ursus 
arctos subsp. by Munpy and FuLer (1964), and STONEBERG and JonkEL (1966) have 
confirmed the method in this species, having known-age material and using canıne 
teeth. In these bears the zonation is similar to that found in Cervidae, a wide zone of 
non-staining cementum being laid down in summer, a narrow fibrous zone of deeply- 
staining cementum in winter. The layering ist clearer than in most Cervidae, which fact 
has been correlated with the contrast between the periods of the bears’ activity and 
hibernation. However, STONEBERG and JONKEL noted that deposition of winter-type 
cementum begins before hibernation begins. I have observed clear layering in the 
cementum of canine teeth of polar bear Ursus maritimus. 

In the arctic fox (Alopex lagopus), cemental layering is found in molars and 
canines, and known-age animals from fox farms have shown that the layers are annual 
(KLEINENBERG and KLEvezar’, 1966). 

Among Rodentia, KLEINENBERG and Kırvezar’ (1966) show clear layering ın 
molars of beaver (Castor fiber) with the same pattern of layering as noted in other 
northern animals. 

Even in such a short-lived anımal as a shrew, Sorex araneus, these authors find that 
the root of the molar shows a check in growth associated with wintering. 

As well as in teeth, layering is found in the outer periostal zone of bones. Such 
layering was first described in the mandible of seals (CHarsku, 1952) and of toothed 
whales (Laws, 1960, NisHIwAKI, OHSUMI and Kasuya, 1961), and in the auditory 
bulla of seals (Laws, 1953b). The number of bone layers usually corresponds with the 
number of layers in tooth dentine, although in Delphinus delphis KLEINENBERG and 
Kıevezar’ (1963) found twice as many dentinal layers as bone layers. In beaver, 
KLEINENBERG and Kıevezar’ (1966) find bone layers and cemental layers in the teeth 
to be equal in number. At higher ages (about 10-15 layers in seals and sperm whales, 
Physeter), the inner bone layers are absorbed as fast as new ones are formed and the 
indicated age attains a plateau. 

A wide survey of layering in the periostal zone of limb bones of mammals has 
been made by Kırvanova and Kıevezar’ (1966) who state that “in most rodents, 
Lagomorpha, carnivores, some marsupials, Edentata, Chiroptera and primates distinct 
layers separated by cement lines are recorded in the periostal zone of tubular bones. 
The numbers of layers found in the animals belonging to different species did not 


Age determination of land mammals from annuli 299 


exceed the maximal possible age of the species expressed in years...” “The formation 
of layers in the periostal zone can be regarded as a manifestation of seasonal changes 
in the bone growth that seem to be intrinsic to the majority of mammals.” 

As has long been known, alternating slow and rapid growth occurs in the horns 
of northern sheep (Ovis canadensis, O. dalli) and goat-antelopes (Oreamnos ameri- 
canus) resulting in the formation of annual ridges on the surface (Mossy, 1963). 
These may be compared with growth ridges in the claws of seals (see Laws, 1962). 
According to Mospy, in Bighorn sheep Cowan (1940) suggested that the checks repre- 
sented cessation of growth during the breeding season, although other authors sug- 
gested a direct effect of nutrition. 


Significance of Layering 


Since many species of land mammals may be reared in captivity the opportunities for 
determining the physiological basis of layering are much greater than in sea mammals. 

Woop, Cowan and NorDan (1962) studied the detailed annual cycle of body 
growth in individual deer Odocoileus hemionus. Growth of captive animals reared at 
a constant high ration showed a seasonal pattern. Body growth ceased at 5-6 months, 
as a result of voluntary reduction of food intake, the change being associated with 
onset of rutting behaviour and thus indicating attainment of puberty. However, 
growth continued and maturity was delayed if the animals were kept at a low ration. 
After the first year of life, weight changes were more regular, a phase of rapid growth 
in spring invariably slowing in summer and being followed by weight loss in winter. 
This pattern was found in both sexes, though the seasonal weight fluctuation was less 
in females, which underwent less marked physiological changes at the rut. An appre- 
ciable part of the annual spring and summer weight-gain represented an accumulation 
of adipose tissue, while the winter weight loss was largely accounted for by the 
disappearance of these fat deposits. The fundamental mechanisms underlying the 
profound alterations in the growth curve, and hence probably in metabolism, were 
considered to be associated with reproduction. McEwAan and Woon (1966) showed 
a very similar growth cycle in captive caribou Rangifer tarandus; again the seasonal 
cycle of food intake and growth persisted even in well-fed animals. 

In Cervidae, therefore, the period of rapid body growth is contemporary with the 
deposition of wide zones of well-calcified cementum. Thus, the type of cemental 
growth is dependent upon nutritional state. Since body growth of captive Cervidae 
fed a high ration declines at the rutting season, sex hormones reduce food intake and 
presumably cemental growth also. This conclusion is supported by the observation of 
Low and Cowan that in the wild two growth checks may occur, the first associated 
with the rut and the second with late winter conditions. As several authors have 
pointed out, study of species from different environments (e. g. deer from grassland 
with summer drought) may help to disentangle the direct effects of environment from 
intrinsic rhythms. It is clear also that further experimental, including endocrinolo- 
gical, work will be profitable. 


Summary 


Growth layers have been found in the cementum, but not in the dentine, of a number of 
species of northern Cervidae (deer), Carnivora (bears, fox) and one rodent (beaver), hitherto 
examined. They have allowed age to be determined to within one year. Layers in the periostal 
zone of bones are widespread in mammals and in at least one instance (beaver) correspond 
in number with cemental growth layers. In at least two species of deer, cemental deposition 
is closely linked to the seasonal sequence of body growth which persists at a constant high 
ration of food and is therefore intrinsic, controlled by sex and perhaps other hormones. 


300 D.E. Sergeant 


Zusammenfassung 


Wachstums-Ringe wurden gefunden — soweit danach gesucht wurde — im Zement, jedoch 
nicht im Dentin einer Anzahl Arten nordischer Cerviden (Hirsche), Carnivoren (Bären, Füchse) 
und Rodentiern (Biber). Diese Ringe im Zement erlaubten, das Alter bis zu einem Jahr genau 
zu bestimmen. Wachstumsringe in der periostalen Zone von Knochen sind bei Säugetieren weit 
verbreitet, und in wenigstens einem Fall (Biber) stimmen sie mit den Ringbildungen im Zement 
überein. Bei wenigstens 2 Hirsch-Arten hängt die Ablagerung von Ringen im Zement eng zu- 
sammen mit dem jahreszeitlichen Ablauf des Körperzustandes, der auch durch innere Faktoren 
mit beeinflußt und durch Geschlechts- und wahrscheinlich noch weitere Hormone gesteuert wird. 


References 


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kitoobraznykh. Doklady Akad. Nauk. SSSR 145, (2), 460—2. 

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konechnostei kak kriterii diya opredelenya vozrasta mlekopitayushchikh. Zool. Zh. 45, 
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Author’s address: Dr. Davınp E. SERGEANT, Fisheries Research Board of Canada, Arctic 
Biological Station, P. ©. Box 400, Ste Anne de Bellevue, P. Q., Canada 


Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen, 
Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 


Von Asko KAIKUSALO 


Aus der Biologischen Station Kilpisjärvi der Universität Helsinki 
Direktor: Prof. Dr. Olavi Kalela 


Eingang des Ms. 18. 4. 1967 


Die Knirpsspitzmaus, Sorex minutissimus Zimmermann (= Sorex hawkeri Thomas), 
dürfte neben der mediterranen Etruskerspitzmaus, Suncus etruscus (Savi), die kleinste 
Säugetierart der Welt sein. Sie ist weit verbreitet in den nördlichen Teilen der palä- 
arktischen Region bis zur Tundrazone, zur Küste des Stillen Ozeans und Südostchina. 
Die westlichsten Fundorte liegen in Finnland, wo diese Art an einigen Stellen vom 
Polarkreis bis nach Südfinnland (61° N) angetroffen worden ist. 

Im Herbst 1966 ist es mir gelungen, in Sotkamo in Ostfinnland mit einer im Boden 
eingegrabenen Blechdose fünf junge Individuen von Sorex minutissimus einzufangen. 
Drei davon bekam ich lebend und konnte sie eine Zeitlang im Käfig halten (Tempera- 
tur +10 bis +11°C) und beobachten. Aus unbekannten Gründen gingen alle meine 
Pfleglinge trotz meinen Anstrengungen binnen Kurzem ein; das standhafteste Exem- 
plar lebte noch 15 Tage. Zu systematischen Beobachtungen bot sich daher keine Mög- 
lichkeit. 

Beobachtungen an lebenden Knirpsspitzmäusen hat früher BLacoskLonov (1957) 
veröffentlicht, der ein altes Weibchen im Käfig gehalten hatte, sowie ferner SKAREN, 
der zwei Wochen lang ein in Kuhmo in Ostfinnland gefangenes, überwintertes Männ- 
chen beobachtete (SKAREN und KAIKUSALO, 1966). 


Biotop 


Vier von meinen Knirpsspitzmäusen bekam ich an der gleichen Stelle mit einer auf dem 
Pfad eingegrabenen Dose in dichtem Fichtenbestand. Der obere Teil des Pfades war 
unvermoort (Myrtillus-Typus), der untere Teil leicht vermoort. 

Im dicken Moosteppich des Fundorts liefen außer den Gängen der Wühlmäuse auch 
ganz schwache (im Durchmesser 1-2 cm) Pfade von Spitzmäusen, ähnlich wie meine 
Pfleglinge sie später im Käfig in das Moos eintraten. In die mit Käse und Wühlmaus- 
fleisch beköderten Mausefallen, die ich auf diesen Pfaden stellte, ging jedoch keine ein- 
zige Knirpsspitzmaus, wahrscheinlich weil das minimale Körpergewicht der Tiere nicht 
zum Auslösen der Fallen genügte. 

Das fünfte Individuum kam aus dem gleichen Wald, 300 m weit von der ersten 
Stelle entfernt, ebenfalls mit einer auf dem Pfad eingegrabenen Dose. Hier stand eine 
Fichtendickung vom Myrtillus-Typus, wo die Moosdecke stellenweise sehr dicht war. 


Körpermaße und Haarkleid 


Aus der folgenden Zusammenstellung sind die Körpermaße der eingefangenen Sorex 
minutissimus-Individuen ersichtlich (Zahlen, Gramm und Millimeter): 


302 A. Kaikusalo 


Unter- 


| | | | 
| | | | 
| ; | Kopf- | | Hinter- 
Datum | Gewicht  Rumpf-L. Schwanz, fuß | Ohr En 
N > I 2 Ale | 


ee 


Ober- 
| kiefer 


Nr. 1 ö, lebendig 
tot 

Nr. 2 9, tot 

Nr. 3 &, lebendig 
tot 


.4 &, lebendig 


“ 


39 23 
42 25 


“ 


“ 


37 24 


“ 


-Dre re Dre 
rReoooO N 00 ın 


“w 


33 25 
37 25 


“ 


NRRKRmRK 


- 


“ 


Alle fünf Individuen waren jung, also im vergangenen Sommer geboren. Alle 
waren im Winterkleid mit abgeschlossener Mauser. Auffallend war die Kürze der 
Haare. Hinten am Rücken, wo die Haare der Spitzmäuse am längsten sind, war deren 
durchschnittliche Länge bei allen fünf Individuen nur 2,5—3 mm. Ein Vergleich ergab, 
daß die anderen, in der gleichen Gegend und zur gleichen Zeit gefangenen, das Winter- 
kleid tragenden Sorex-Arten auch relativ viel längere Haare hatten. Bei der Waldspitz- 
maus (S. araneus) z. B. betrug die Länge der Haare am Hinterrücken 7-9 mm (10 Ind.) 
und bei der Maskenspitzmaus (S. caecutiens) 6-7 mm (5 Ind.). Daß die von mir unter- 
suchten Knirpsspitzmäuse tatsächlich schon das Winterkleid trugen, kann jedoch kei- 
nem Zweifel unterliegen, denn bei zwei in Kuhmo in Ostfinnland am 6. VIII. 1957 
und 18. VIII. 1961 gefangenen Individuen, die das Sommerkleid trugen, hatten die 
Haare hinten am Rücken nur eine Länge von 1-1,5 mm, und außerdem ist das Som- 
merfell etwas bräunlicher gefärbt. 

Bemerkenswert war ferner, daß das Winterfell meiner Pfleglinge sehr dünn war. 
Man muß sich wundern, wie diese zarten Geschöpfe in einem solchen Fell den strengen 
Winter überstehen. 


Tagesrhythmik 
Die folgenden Beobachtungen über die Tagesrhythmik von Sorex minutissimus sind 


direkt, also ohne Registrierapparate, an den Pfleglingen im Käfig gemacht worden. 
Weitaus der größte Teil der 


25 min Beobachtungen betrifft das erste 

von mir gefangene Individuum 

® (Nr. 1); aber außerdem habe 

ai ich auch noch den Tagesrhyth- 

e mus zweier anderer (Nr. 3 
A und 4) beobachtet. 

Aus Abb. 1 ist ersichtlich, 

5 daß die Spitzmäuse Tag und 


Nacht in Bewegung waren. Pe- 
rioden lebhafterer und gerın- 
gerer Aktivität wechselten je- 
doch deutlich miteinander ab. 


FE ER: BEE EEE, BEER GEBE ET 


2 6 9 /2 5 /8 21 24 Uhr 


Abb. 1. Gesamte Länge der Aktivitätszeiten der Pfleg- 


linge in Minuten in den verschiedenen Stunden des 
Tages. Die Werte sind an verschiedenen Tagen in Beob- 
achtungsperioden von 3 bis 5 Stunden erhalten worden. 
Bei Nr. 1 gibt die ausgezogene Linie den Mittelwert 
von drei verschiedenen Beobachtungstagen an, während 
die gestrichelt angegebene Zeitspanne sowie die Nr. 3 
und Nr. 4 betreffenden Beobachtungen sich auf nur eine 
Beobachtungsperiode beziehen. 


Die Tiere schienen drei oder 
vier, auf bestimmte Tageszeiten 
(9-10, 14—15, 20—22 und viel- 
leicht 2 Uhr) fallende Perioden 
geringer Aktivität zu haben. 
Charakteristisch für diese Pe- 


Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen 303 
rioden waren Ruhepausen von so- SImimulssimus 
gar 50 Minuten, während die Tiere EL DLR 
in den Zeitspannen reger Aktivität 0 /2 /4 177 /8 20 22 


nur etwa 10 Minuten lang in einem 
fort ausruhten. (Die von CRrow- 
CROFT [1954] in England im Käfig 
gehaltenen Sorex araneus- und S. 
minutus-Individuen hatten im Lauf 
von 24 Stunden nur zwei Perioden 


Urn a ET 
reger Aktivität; hierbei muß frei- 7 72 7 7 y7, 36 v2) 


3 caeculiens 


a PP TEEN LI ST br SE 
/0 IR /4 /6 /& 20 22 


5 araneus 


lich in Betracht gezogen werden, 
daß die Verschiedenheit der Unter- 
suchungsgebiete mitspielen kann.) 

In Abb. 2 sind eingehender die 
Aktivitätszeiten eines $. minutissi- 
mus-Individuums im Lauf von 
12 Stunden dargestellt und diese mit den Aktivitätszeiten der in benachbarten Käfıgen 
gehaltenen S. caecutiens und S. araneus verglichen. Alle drei Individuen waren jung. 
Man sıeht, daß $. minutissimus viel öfter unterwegs war als die beiden größeren Arten, 
was der mit anderen Spitzmausarten verschiedener Größe gemachten Erfahrung ent- 
spricht (Saınrt GIRonNs, 1966). Im Lauf der fraglichen 12 Stunden war $. minutissimus 
insgesamt 2 Stunden 3 Minuten in Bewegung, S. caecuticns 56 Minuten und $. araneus 
52 Minuten. 

Von ihrer Aktivitätszeit benutzen die Spitzmäuse natürlich nur einen Teil zum Fres- 
sen. Die von mir untersuchten jungen Knirpsspitzmäuse fraßen im Lauf von 24 Stun- 
den fast genau 2 Stunden. 


Abb.2. Aktivitätszeiten von Sorex minutissimus (Ind. 

Nr. 1), $. caecutiens und S. araneus bei Tage. Jeder 

Querschnitt gibt eine Aktivitätsspanne (Dauer höch- 

stens 1 Min.) des Tieres an, der einheitlich schwarze 
Bereich ständige Aktivität. 


Nahrung 


BLAGoskLonovs 2,4 g schweres adultes Individuum konsumierte 10,1 g Nahrung pro 
Tag. Meine drei jungen Tiere kamen alle mit weniger aus: In den insgesamt 32 „Pfleg- 
lingstagen“ betrug der durchschnittliche Nahrungskonsum (frisches Wühlmausfleisch 
oder Insekten) eines Individuums 5,9 g pro Tag. Dabei behielten die Tiere ihr früheres 
Gewicht mit einer Genauigkeit von + 0,3 g. Eine Ausnahme machte am Anfang Nr. 1, 
das im Laufe der ersten 5 Tage durchschnittlich 8,2 g/Tag Futter verschlang und dabei 


Abb. 3. Sorex minutissimus in Gefangenschaft (Aufnahme: U. SkAarEn) 


304 A. Kaikusalo 


von 1,5 g auf 2,5 g zunahm. Danach ließ die Gefräßigkeit des Tierchens nach; es be- 
gnügte sich von nun an mit 4-6 g Fleisch pro Tag, und sein Gewicht ging allmählich 
wieder auf die normalen zwei Gramm zurück. 

In der Hauptsache fütterte ich meine Pfleglinge mit frischem Wühlmausfleisch. Aus 
den fertig aufgeschnittenen Rümpfen fraßen die Spitzmäuse zuerst die Leber, die Lun- 
gen und die Nieren heraus. Wenn ich in den Käfig eine ganze intakte Wühlmaus legte 
(z. B. eine mittelgroße Waldwühlmaus, Clethrionomys glareolus), dauerte es gewöhn- 
lich 3-5 Minuten, bis die Spitzmaus mit ihren feinen Zähnen ein Loch in die Haut ge- 
rissen hatte und sich über das Fleisch hermachen konnte. In der Haut der größeren 
Wühlmäuse (z. B. der ca. 100 g schweren Ostschermaus, Arvicola terrestris) brachte 
S. minutissimus kein Loch mehr zustande. 

Um Abwechslung in die Diät meiner Pfleglinge zu bringen, sammelte ich draußen 
die Insekten und sonstigen Kleintiere, die ich in dieser späten Jahreszeit noch fand. 

Alle drei Pfleglinge fraßen mit Vorliebe gewöhnliche Waldameisen (Formica rufa). 
Im Verhalten zu diesen Insekten zeigten sie jedoch deutliche individuelle Unterschiede. 
Nr. 1 stürzte, sobald es die Ameise in der Nähe wahrgenommen hatte, blitzschnell her- 


Abb. 4. Zwei Knirpsspitzmäuse an einem Kadaver von Clethrionomys glareolus 
(Aufnahme: A. KAIıKusALO) 


zu und biß stets auf Anhieb seinem Opfer den Kopf ab, wonach es in aller Ruhe seine 
Beute verzehrte. Wenn mehrere Ameisen zu Gebote standen, brachte die Spitzmaus sie 
systematisch alle um und machte sich erst dann ans Fressen oder trug sie in ihre Gänge. 
Aus dem ersten Zusammentreffen zwischen der Spitzmaus und den Ameisen zog ich 
den Schluß, daß mein Pflegling schon früher in der Natur mit diesen Insekten umzu- 
gehen gelernt hatte. Fast ebenso geschickt verfuhr auch Nr. 4 mit den Ameisen. Dahin- 
gegen hatte Nr. 3 anscheinend schlechte Erfahrungen mit diesen bösartigen Insekten 
gemacht. Sobald es nur eine Ameise in der Nähe merkte, begann es gewissermaßen 
ängstlich herumzulaufen, versuchte von möglichst Weitem nach der Beute zu schnap- 


Beobachtungen an gekäfigten Knirpsspitzmäusen 305 


pen, traf aber meistens daneben, wonach es wiederum die Flucht ergriff. Allmählich 
lernte es aber doch die richtige Taktik. 

Mit Vorliebe verzehrten meine Pfleglinge Puppen der Blattwespe Diprion sowie 
Larven und Puppen mancher Spanner. Die großen, 6 cm langen Larven des Brombeer- 
spinners (Maerothylacia rubi) dagegen ließen sie in Ruhe, wenn sie lebendig waren, 
verspeisten sie aber getötet. Ziemlich gern nahmen die Spitzmäuse auch lebende Weber- 
knechte (Phalangida) und Leuchtkäfer (Lampycis noctiluca) sowie viele andere klei- 
nere Käferarten. Der große Hain-Laufkäfer (Carabus nemoralis) dagegen konnte ganz 
unbehelligt im Käfig herumlaufen. 

Die Spitzmäuse tranken äußerst selten, anscheinend deckten sie ihren Wasserbedarf 
an den frischen, blutigen Wühlmäusen. Im ganzen habe ich die Knirpse nur fünfmal 
am Wassernapf gesehen. Das Tierchen schlürfte ein paar kleine Schlückchen und hielt 
dabei das Schnäuzchen aufwärts gebogen, wobei kein Wasser in die Nasenlöcher lief. 


Ortsbewegung und Lautäußerungen 


Im Klettern ist Sorex minutissimus ein wahrer Künstler. Nicht nur, daß meine Pfleg- 
linge äußerst flink auf den Zweigen und Reisern herumliefen, die ich im Käfig ange- 
bracht hatte, es gelang ihnen außerdem sogar, dank ihrer Leichtigkeit, mühelos an der 
ganz glatten, fugenlos aus Glasplatten gefügten Ecke des Käfigs hinaufzuklettern. Ich 
habe bisher alle Spitzmausarten und Kleinnager Finnlands gezogen, aber keine von 
ihnen ist zu dieser Leistung fähig gewesen. 

Wenn sie in Bewegung sind, geben die Knirpsspitzmäuse ziemlich viel Lautäußerun- 
gen von sich. Gewöhnlich sieht man dies aber nur daran, daß das Tier ständig „müm- 
melt“, man hört aber nichts. Das Stimmbereich des Tieres liegt offenbar fast ganz ober- 
halb der Aufnahmefähigkeit des menschlichen Ohres, und nur die tiefsten Laute wer- 
den dann und wann als ein äußerst zartes Zirpen wahrgenommen. 

Entsprechend reagierten meine Pfleglinge überhaupt nicht auf die gewöhnlichen 
menschlichen Laute, die hinwider von der Waldspitzmaus ganz zweifellos perzipiert 
werden. Sorex minutissimus vernahm nur meine allerhöchsten Pfeiftöne, mit denen ich 
dann einen „bedingten Reflex“ bei dem Tier hervorrufen konnte. Jedesmal, wenn ich 
Futter in den Käfig legte, pfiff ich leise eine möglichst hohe Melodie. Allmählich lernte 
das Tier, diese Laute mit dem Nahrungsangebot in Verbindung zu bringen, und danach 
ließ es sich leicht durch das Pfeifen aus seinem Versteck hervorlocken. 


Verhalten zu Artgenossen 


' Nachdem ich das am 16. X. gefangene junge Männchen eine Woche lang im Käfig ge- 
‚ halten hatte, bekam ich mit der Dose noch ein zweites junges Männchen. Ich setzte den 
‚ neuen Ankömmling in den Käfig, wo der bisherige Bewohner seit einer Woche Allein- 
‚/herrscher gewesen war. 
' Wenn die Tiere auf dem Pfad, am Eingang ihres Baus oder an einem Fleischstück- 
chen einander begegneten, blieben sie voreinander stehen und zirpten hitzig aufeinan- 
der ein. Meistens endigte der Auftritt damit, daß der bisher alleinige Käfiginhaber 
; eine schnelle Angriffsbewegung auf den Ankömmling machte, worauf der letztere 
‚ schleunigst die Flucht ergriff. Regelrechte Raufereien zwischen den beiden habe ich aber 
nie gesehen, und nur selten nahm der Angreifer die Verfolgung auf. — Ganz ähnliche 
Beobachtungen hat CRowcRoFT (1955) über das Verhalten von gekäfigten Waldspitz- 
mäusen gemacht. 

Obwohl also der Käfiginhaber seinen Bereich sehr souverän beherrschte, besaß der 


306 A. Kaikusalo 


Ankömmling dort auch etwas Eigenes, nämlich die tote Wühlmaus, die auf dem Trans- 
port nach Hause als Wegzehrung gedient hatte. Zusammen mit dem Neuling hatte ich 
diesen Kadaver in den Käfig gelegt, und ganz offenbar hatte die Knirpsspitzmaus — 
wahrscheinlich durch den Geruch — im Lauf einer Stunde davon „Besitz ergriffen“. 
Hier war der Neuankömmling Alleinherrscher, er schmauste in aller Ruhe und ließ sich 
von dem in der Nähe zirpenden Hausherrn nicht im Geringsten stören. Wenn der letz- 
tere aufdringlich wurde und etwa hinterrücks zu nahe kam, wurde ıhm blitzschnell ein 
Tritt mit dem Hinterfuß versetzt, und obwohl der Tritt meistens vorbeitraf, machte 
der Angreifer sich spätestens dann davon. 

So war das Verhalten der Tiere am ersten Tag. In der Folgezeit kümmerten sıe sich 
immer weniger umeinander. 


Zusammenfassung 


Fünf junge, im Oktober und November in Mittelfinnland gefangene Individuen von Sorex 
minutissimus wurden einige Zeit im Käfıg gehalten. Die Tiere trugen das (auffallend kurzhaa- 
rige) Winterkleid und hatten ein Gewicht von 1,4 bis 2,0 g. In ihrer Tagesrhythmik zeigten sie 
3 oder 4 Aktivitätsperioden. Sie waren deutlich mehr in Bewegung als gleichzeitig beobachtete 
junge Individuen von Sorex caecutiens und S. araneus. Täglich nahmen die Knirpsspitzmäuse 
5,9 g frisches Fleisch (hauptsächlich Eingeweide von Wühlmäusen) zu sich. Von lebendigen Tie- 
ren fraßen sie kleinere Arthropoden (z. B. Ameisen), ließen aber die größeren Arten unberührt. 
Die Tiere erwiesen sich als ausgezeichnete Kletterer. Das intraspezifische aggressive Verhalten 
wird beschrieben. 


Summary 


Five young Finnish specimens of Sorex minutissimus caught in October and November were 
observed in captivity. They weighed 1.4 to 2 grams and were in winter pelage. In their daily 
activity the anımals showed 3 or 4 peaks. They were clearly more active than young specimens 
of Sorex caecntiens and S. araneus observed at the same time. The average daily consumption 
of fresh food (mainly viscera of voles) was 5.9 8. Small arthropods (e. g. ants) were eagerly 
eaten, whereas big specimens remained untouched. $. minntissimus ıs an excellent climber. 
Intraspecific aggression is described. 


Literatur 


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lands); Helsinki. 


Anschrift des Verfassers: A. KAIKUSALO, Biologische Station Kilpisjärvi, Helsinki, Pohjois- 
Rautatiekatu 13, Finnland 


A collection of mammals from EI-Jafr, southern Jordan 
By Sana Isa ATALLAH 


Eingang des Ms. 7. 1. 1967 


Through the courtesy of Mr. Taher Qalyoubi, the manager of the Beduin Settlement 
— Pilot Project in Jordan, I was able to spend five days at El-Jafr Experimental Farm 
Station to survey the mammalian fauna of the area. 

Trapping and night-hunting were done on the experimental station grounds and 
the immediately surrounding area over the whole period, except for one night where 
trappıng was carried out at 50 kilometers west of El-Jafr, at the intersection of the 
El-Jafr dirt road with the Ma’an — Al-Hasa desert highway. 75 specimens were 
collected, 55 of which were prepared as study skins. These specimens represented 
eleven species. Another species, Lepus arabicus, is also incorporated on the bases of 
sight records, making a total of twelve species recorded from this area. 

The following are the three main habitats found within the studied area: 

a. Hamada or flint desert lacking or with very sparse vegetation. 
b. Wadi systems heavily vegetated with various shrubs. 
c. Human habitations including houses, storage compartments, and gardens. 


Systematic Notes 


Insectivora 


Paraechinus aethiopicus pectoralis Heuglin, 1861. — Very little is known about this 
Ethiopian Hedgehog originally described from Petra, Jordan. Harrıson (1964) men- 
tioned that the original description of this race was not very complete, and that it 
seems to be very close to the race dorsalis, suggesting that it could prove to be a prior 
name for the latter race inhabiting southern and central Arabia. 

The specimen from EI-Jafr is definitely different from P. a. dorsalis, in that the 
whole carapace is of a uniform dark color lacking the dorsal median dark stripe of 
dorsalıs. 


Carnivora 


Vulpes vulpes arabica Thomas, 1902. — One Red Fox was caught alive after being run 
down by a beduin employed on the farm. Several others were seen at night around 
‚ the station and along the highway between Ma’an and Al-Hasa, where they were 
' found feeding on dead birds and jerboas killed by passing vehicles. 

| Three dens were located in two different wadi systems. One of the dens had a single 
| entrance, while the other two had two entrances each, placed about one half a meter 
‚ apart horizontally. This form can be easily separated from V. v. palaestina, the latter 
| being appreciably larger and darker with a slightly shorter tail. 

Hyaena hyaena syriaca Matschie, 1900. — One Striped Hayaena was found dead 
‚ after being run over by a car, half way between Ma’an and Al-Hasa. According to the 
beduins inhabiting the area, hyaenas are common and are occasıonally seen in numbers 
ranging between two and five feeding on dead horses or camels. 


308 S. I. Atallah 


Lagomorpha 


Lepus arabicus arabicus Ehrenberg, 1833. — Arabian Hares seem to hide under the 
shrubs within wadi systems during the day time and feed at night. Though none were 
collected, two were scared from their hiding places during the late afternoon while 
setting traps in the large wadi south of the station. 


Rodentia 


Jaculus jaculus vocator Thomas, 1921. — Three-toed Jerboas were found to be very 
common all over the flint desert surrounding the station and on the farm itself. 
Twenty-two specimens were collected by three young beduins. Their technique was 
very simple, but it involved a good understanding of the jerboa’s habits. The jerboa 
burrow system usually has two entrances, one is used for going in and out of the 
burrow, while the other entrance ıs used to throw out the soil resulting from the 
enlarging of the burrow system, thus this last opening is always surrounded by a pile 
of excavated soil. During the day time jerboas keep both of these entrances closed by 
packing a thin layer of soil at the opening as a protection against predators and heat. 
When these young beduins locate a burrow system, one of them starts digging at the 
entrance with the excavated soil around it. The jerboa feeling insecure will dash out 
immediately using the other entrance to find himself within the bag of the other 
beduin. To the beduins jerboas seem to be the favourite evening dish. 

Allactaga euphratica Thomas, 1881. — One mummified Euphrates Jerboa was 
found, 50 kilometers west of El-Jafr, ın a hole dug to retain water during the winter 
months. Judging from the fact that none were seen while night hunting it may be 
safe to say that this ıs a very rare species in this area. 

Mus musculas Linnaeus, 1758 = A toral of five House Mice were collected on the 
station, four of which came from the buildings used for storage or living. The fıifth 
specimen came from around a barley field, where ıt was found sharing the habitat 
with Gerbillus henleyi, G. dasyurus, and Meriones lıbycus. 

Surely these house mice must have been introduced in this area after the estab- 
lishment of the experimental station, and probably in later years they will be found 
more common around the cultivated land. 

Gerbillus dasyurus dasyurus (Wagner, 1842). — Two adults and one immature were 
collected around the cultivated fields on the farm. Wagner’s Gerbils were found to 
share the same habitat with the more common gerbil on the farm, G. henleyı. 

Gerbillus henleyi de Winton, 1903. — A total of ten Pypmy Gerbils were col- 
lected, seven of which came from the dykes surrounding the barley fields. Their 
burrow entrances were extremely small being not more than 1!/a-2 cm. in diameter. 
The other three specimens were trapped at large burrow entrances belonging to either 
Meriones libycus or Psammomys obesus, within a large wadi three kilometers south 
of El-Jafr. 

Meriones libycus syrius Thomas, 1919. — The Libyan Jird was found to be the 
commonest rodent within wadi systems and along the irrigation ditches on the farm, 
More than thirty specimens were collected, but only twenty were prepared for study. | 
About half of those collected were found to be either subadults or immature, while | 
none of the adults was found in breeding condition. This suggests that the breeding | 
season ends from late May to mid June. In wadis where a good plant cover is | 
available, these rodents construct elaborate burrow systems with numerous entrances | 
hidden under various shrubs. A huge pile of excayated soil and dried up plan@ E 
surrounding each entrance is characteristic of these jirds. They also seem to be active | 
in the early morning and late afternoon as well as at night. 3 


Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas 309 


Meriones crassus crassus Sundevall, 1842. — Five specimens of Sundevall’s Jirds 
were collected, three of them came from the same habitats as M. libycus. The other 
two specimens were trapped on the bare hammada, 50 kilometers west of El-Jafr. 
On the hammada their burrows could be seen from a long distance. As a result of their 
digging the black hammada is interrupted with mounts of red sand pushed out by these 
rodents. 

Psammomys obesus obesus Cretzschmar, 1828. — Fat Sand Rats were found to be 
very common in wadi systems and shared the same habitat with Meriones libycus. 
Six specimens, three adults and three immatures were trapped. These rodents were 
very active during the day as well as the night and could be seen at any time of the 
day sitting at the entrances of their burrows sun-bathing or feeding. They are vora- 
cious feeders as well as being active diggers. 


References 


ELLERMAN and Morrıson-ScoTT (1951): Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 
1758—1946. London, British Museum (Nat. Hist.), 810 pp., 1 map. 
Harrıson, D. L. (1964): The Mammals of Arabia, Volume I, London, Ernest Benn Limited. 


Authors’s address: Sana Isa ATALLAH, Departement of Zoology, University of Connecticut 
Storrs, Conn. 06268, USA 


Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren 
Ostafrikas! 


1. Mitteilung 


Von Hans REICHSTEIN 


Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität 
Direktor: Prof. Dr. Dr. h.c. W. Herre 


Eingang des Ms. 10. 4. 1967 


Die Säugetierforschung hat über Jahrzehnte hinweg bis weit in unser Jahrhundert 
hinein ihr Interesse vorwiegend großen Formen gegenüber bekundet. Den kleinen und 
kleinsten Arten — unter ihnen vor allem die großen Schar ratten- bis mäusegroßer 
‚ Nagetiere — wurde nur mehr gelegentlich Aufmerksamkeit geschenkt, nicht zuletzt 
| wohl auch deshalb, weil sie nicht nur in hohem Maße unscheinbar sind, sondern auch 
eine versteckte und vorwiegend nächtliche Lebensweise führen. Erst als man erkannte, 
| welche Bedeutung gerade sie für den Menschen erlangen können, trat hier ein Wandel 
, ein: Es wurde die Erforschung vieler Arten zu einem dringenden Anliegen der Praxis, 
‚ weil sich herausstellte, daß eine ganze Reihe von ihnen in die Rolle land- und forst- 
‚ wirtschaftlich wichtiger Formen hineinzuwachsen vermochte, andere wiederum als 
‚ Träger von Infektionskrankheiten den Menschen und seine Haustiere zumindest mit- 


“ Der Fritz-Thyssen-Stiftung bin ich für großzügige finanzielle Unterstützung zu Dank ver- 
bunden. 


310 H. Reichstein 


telbar gefährdeten. So ist schließlich die Kleinsäugerforschung in den vergangenen bei- 
den Jahrzehnten in einem Maße vorangetrieben worden, daß gegenwärtig auch eines 
der Zentralprobleme — das der zyklischen Populationsdichteschwankungen, die in 
mehr oder weniger regelmäßigen Abständen zu den schon lange bekannten Massen- 
vermehrungen führen — wenigstens in seinen Grundzügen überschaubar ist. Es nimmt 
unter diesen Umständen nicht Wunder, daß Vertreter der wirtschaftlich besonders be- 
deutsamen Wühlmäuse (Microtinae) im Augenblick mit zu den am besten bekannten 
wildlebenden Säugetieren überhaupt zählen. 

Nun muß an dieser Stelle darauf hingewiesen werden, daß unsere gesamten Kennt- 
nisse und Erkenntnisse auf dem Gebiete der Populationsdynamik von Kleinsäugern, 
insbesondere von Nagetieren, auf Untersuchungen basieren, die an Arten der gemäßig- 
ten und nördlichen Breiten durchgeführt worden sind. Kleinsäuger tropischer und 
subtropischer Gebiete haben bislang nur als Objekte taxonomischer Studien Beachtung 
gefunden. Über ihre Biologie und Okologie sind wir erst in Ansätzen unterrichtet 
(OLırr 1953, ALLANSON 1958, CHAPMAN, CHAPMAN & RoBErTson 1959, DELANY 
1964, DIETERLEN 1966 u. 1967); populationsanalytische Untersuchungen stehen fast 
noch völlig aus (DiErErLEN 1967). Daß man gerade dieser Seite nagetierkundlicher 
Forschung in Afrika wird künftig besondere Aufmerksamkeit schenken müssen, haben 
Erfahrungen gelehrt, die in landwirtschaftlich hochentwickelten Ländern Eurasiens 
und Nordamerikas mit zahlreichen Arten gemacht werden konnten. Denn nur auf dem 
Wege über eine sorgfältige Analyse aller möglichen biologischen und ökologischen 
Fragestellungen ist es möglich, Voraussetzungen zu schaffen, die es erlauben, den von 
Nagetieren ausgehenden Gefahren rechtzeitig zu begegnen. 

Verhältnismäßig frühzeitig wurde erkannt, daß eine Reihe der steppenbewohnen- 
den afrikanischen Nager als Träger von Krankheitserregern für Mensch und Säugetier 
Bedeutung erlangen kann (GEAR & Davıs 1942, WEINBREN & Mason 1957, SCOTT 
& Heısch 1959, Zumpt 1959, PITCHFORD & VISSER 1962, Davıs 1963). Davon soll 
hier nicht weiter die Rede sein. Zur Erörterung steht vielmehr ein Problem, das sich 
daraus ergibt, daß die Nagetiere als Pflanzenfresser potentielle Nahrungskonkurrenten 
nicht nur der wildlebenden, sondern auch der in den Hausstand überführten Huftiere 
sind. Hinzu kommt ferner, daß viele Nager im Verlaufe der ackerbaulichen Erschlie- 
Rung eınes Landes in ihrer Ernährung immer mehr auf die Kulturpflanzen ausweichen, 
stehen ihnen diese doch in qualitativ hochwertiger Form in oft großen Mengen zur 
Verfügung. Welche Rolle sie in dieser Hinsicht in Ländern mit hochentwickelter Land- 
wirtschaft zu spielen vermögen, ist hinreichend bekannt und bedarf keiner weiteren 
Erörterung. In welchem Ausmaße sie als Schädlinge ın einem landwirtschaftlich immer 
stärker zu erschließenden tropischen Afrika in Erscheinung treten werden, ist noch gar 
nicht abzuschätzen. Denn eine bloße Übertragung der in den gemäßigten Breiten ge- 
wonnenen Erfahrungen und Erkenntnisse hinsichtlich der Populationsdynamik kleiner 
Nagetiere auf das tropische Afrika verbietet sich von selbst. Erstens wird das Gros der 
in den Tropen und Subtropen Afrikas lebenden Muriden von echten Mäusen (Murinae) 
gestellt, einer Gruppe von Nagetieren, die ernährungsökologisch wesentlich von den 
auf die Holarktis (Eurasien und Nordamerika) beschränkten und wegen ihrer Massen- 
vermehrungen berüchtigten Wühlmäusen (Microtinae) abweichen, zum anderen liegen 
schließlich in Afrika klimatische Bedingungen vor, die grundlegend von denen der 
gemäßigten Breiten verschieden sind. So haben wir in vielen Teilen dieses Kontinents 
einen ständigen Wechsel von Regen- und Trockenperioden; andererseits fehlen zumin- 
dest in den äquatorialen Bereichen die für die nördlichen und südlichen Breiten charak- 
teristischen jahreszeitlich bedingten Tageslängenschwankungen. 

Eine der Aufgaben meiner Sammel- und Studienreise nach Tanzania bestand 
darin, in viehwirtschaftlich und ackerbaulich bereits genutzten Steppengebieten im 
Norden des Landes mit biologisch-ökologisch ausgerichteten Untersuchungen an dort 


Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas 311 


einheimischen Nagetieren zu beginnen. Es waren also Daten über Ernährung, Fort- 
pflanzung, Lebensweise usw. zusammenzutragen; denn die Analyse der einzelnen Fak- 
ten ist notwendig, um ein Bild vom Lebenslauf der einzelnen Arten in seiner Gesamt- 
heit zu erhalten. 

Soweit sich heute schon übersehen läßt, liegen Anzeichen dafür vor, daß die Be- 
standesdichte steppenbewohnender Arten erheblichen Schwankungen unterliegt bzw. 
unterliegen kann, wobei der mehr oder weniger regelmäßigen Alternation von Regen- 
und Trockenzeit regulierende Bedeutung zukommt: hohe Populationsdichten sind je- 
weils am Ende einer Regenperiode, die niedrigen am Ende einer Trockenzeit zu 
erwarten. Die Steuerung erfolgt über das Fortpflanzungsgeschehen, letzten Endes 
wohl über das Nahrungsangebot, das während und kurz nach einer Niederschlags- 
periode naturgemäß optimal ist, am Ende einer Trockenperiode dagegen pessimal. In 
welchem Maße solche Dichteveränderungen im Verlaufe eines Jahres bei den ostafri- 
kanischen Nagetieren tatsächlich auftreten, mögen ein paar Zahlen belegen, die in 
Zusammenarbeit mit Dr. DIETERLEN gewonnen werden konnten. 

Während meines Aufenthaltes in Tanzania vom Mai bis Juli 1964? konnten im 
Bereiche der nordwestlichen Massaisteppe im ostafrikanischen Graben mit handels- 
üblichen Schlagfallen im Verlaufe einer 10wöchigen Fangperiode 488 Individuen in 
12 verschiedenen Arten erbeutet werden. Die Vegetation war zu diesem Zeitpunkt — 
am Ende einer Regenperiode — sehr üppig. Die im gleichen Gebiete von DIETERLEN ein 
halbes Jahr später durchgeführten Fangaktionen (im Januar 1965 am Ende einer lan- 
gen Trockenzeit mit entsprechend spärlichem Pflanzenbewuchs) zeitigten dagegen fol- 
gende bemerkenswerte Ergebnisse: Bei Einsatz etwa gleicher Fallenzahl wurden inner- 
halb 3 Wochen nur 29 Individuen in lediglich 5 verschiedenen Arten erbeutet! Zu die- 
sen frappanten Unterschieden in der Kleinsäugerhäufigkeit im gleichen Gebiete zu 
verschiedenen Jahreszeiten treten ebensolche Abweichungen in der Fortpflanzungs- 
intensität. Während in meinem Material rund 44°/, aller Weibchen (n = 224) träch- 
tig waren, ließ in der Aufsammlung von DIETERLEN keines der Weibchen irgendwelche 
Zeichen geschlechtlicher Aktivität erkennen. 

Aus diesen wenigen Daten — die zunächst einmal nur orientierenden Charakter 
haben und wegen des Ausfalls der kleinen Regenperiode im Herbst 1964 im Unter- 
suchungsgebiet vielleicht sehr extreme Verhältnisse widerspiegeln — wird man mit 
aller gebotenen Zurückhaltung den Schluß ziehen können, daß in den ostafrikanischen 
Steppengebieten die Populationsentwicklung von Kleinsäugern, insbesondere von 
Nagetieren, durch jahreszeitlich bedingte Dichteschwankungen gekennzeichnet ist. Über 
das Ausmaß solcher Schwankungen bestehen gegenwärtig natürlich noch gar keine ge- 
sicherten Vorstellungen. Wahrscheinlich ist nur, daß die einzelnen Arten recht unter- 
schiedlich hohe Siedlungsdichten erreichen können. Das geht aus Angaben von DELANY 
(1964) für Nagetiere des Queen Elizabeth Park, Uganda, hervor, wird aber auch deut- 
lich nach Analyse der eigenen Fangergebnisse in Tanganyıka. Nach Abschluß der 
Untersuchungen zeigte sich, daß eine einzige Art, Mastomys natalensis, mit rund 48 /o 
fast die Hälfte der Gesamtausbeute ausmacht; erst in weitem Abstand folgen die Gras- 
maus, Arvicanthis abyssinicus (14,9°/o) und ein Vertreter der Rennmäuse, Tatera robu- 
sta (10,4 °/o). Der restliche Teil der Ausbeute wird von den übrigen 9 Arten gestellt. 

Dieses Zahlenverhältnis ist natürlich nur für den Untersuchungszeitraum von Mai 
bis Juli 1964 verbindlich und auch nur für dieses Untersuchungsgebiet. Zu anderen 
Jahreszeiten und in anderen Gebieten können ganz andere Verhältnisse vorliegen. 
Immerhin wird deutlich, daß in der afrikanischen Steppe offensichtlich nur ganz be- 
stimmte, wenige Arten zahlenmäßig dominieren. Allein ihnen kommt Bedeutung zu, 


®2 Herrn GEorRG Damm schulde ich für großzügige Aufnahme auf seiner Farm, der Manyara 
Ranch, etwa 10 km östlich des Manyara Sees gelegen, meinen tief empfundenen Dank. 


312 H. Reichstein 


wenn es darum geht, Nagetierforschung unter Aspekten angewandter Wissenschaft zu 
betreiben. Schließlich stellen die Nagetiere ja nicht in ihrer Gesamtheit eine Bedrohung 
für den Menschen und seine Haustiere dar, sie geht nur von denjenigen Arten aus, die 
in der Lage sind, zu Massenvermehrungen zu gelangen, die also von Zeit zu Zeit in 
außerordentlich hoher Individuenzahl auftreten. 

Wie nun die jahrelangen Untersuchungen an holarktischen Wühlmäusen gezeigt 
haben, ist für das Zustandekommen hoher Siedlungsdichten in erster Linie die Fort- 
pflanzungsleistung, das Reproduktionspotential einer Art verantwortlich zu machen. 
Hierunter ist nicht nur die Wurfgröße zu verstehen (also die Zahl der Nachkommen je 
Wurf), sondern eine Reihe weiterer Faktoren wie Eintritt der Sexualreife, Dauer der 
Vermehrungsperiode, Tragzeit, Wurfzahl und Wurffolgen im Verlauf einer Fortpflan- 
zungsperiode. Daß zum Beispiel eine frühe Geschlechtsreife ganz wesentlich zum 
raschen Populationsaufbau beiträgt, liegt auf der Hand, da nur auf diesem Wege eine 
schnelle Generationsfolge gewährleistet ist. 

Afrikanische Nager haben nach dieser Seite hin bisher kaum Beachtung gefunden. 
Erst in jüngster Zeit hat DIETERLEN im Kivu-Seegebiet (Congo) an umfangreichen 
Serien zahlreicher wald- und kulturlandschaftbewohnender Arten dieses Problem einer 
eingehenden Analyse unterzogen (DIETERLEN 1967). Von den mehr die Steppengebiete 
bewohnenden Arten war es vor allem die schon erwähnte Vielzitzenratte, Mastomys 
natalensis, der wegen ihrer hohen Fortpflanzungsleistung Aufmerksamkeit geschenkt 
wurde. Es rangiert diese Art — soweit sich heute übersehen läßt — hinsichtlich der Wurf- 
größe an der Spitze aller Nagetiere (und wohl aller Säuger überhaupt): unter 
34 Weibchen meiner Aufsammlung aus der Massaisteppe hatte keines weniger als 
7 Embryonen; der Durchschnitt betrug 13.4, der Höchstwert 19 Föten! Dies ist die 
überhaupt höchste Embryonenzahl, die jemals für Mastomys natalensis nachgewiesen 
werden konnte, denn Bramgeıı & Davıs (1941) geben als Maximum 17, CHAPMAN 
u..8..(1959) nur 16 an: 

Ganz zweifellos steht diese hohe Fortpflanzungsleistung in einem ursächlichen Zu- 
sammenhang mit dem starken Auftreten dieser Art im Untersuchungsgebiet im Früh- 
sommer 1964. Wenn so hohe Siedlungsdichten von einer fruchtbaren Art nicht immer 
und überall erreicht werden, so liegt das eben daran, daß eine hohe Reproduktions- 
kapazität nur dann voll ausgeschöpft werden kann, wenn eine Reihe weiterer Voraus- 
setzungen erfüllt ist, für die die Begriffe des „Raumpotentials“ und „Verdichtungs- 
potentials“ (FRAnk, 1954) geprägt worden sind. Hinter dem ersten Terminus verber- 
gen sich zahlreiche Außenfaktoren wie Nahrungsangebot, Sonneneinstrahlung, Dek- 
kungsmöglichkeit; es wird hierunter aber auch die Landschaftsstruktur und der Einfluß 
menschlicher Kultivierungsmaßnahmen verstanden. Unter dem Begriff des Verdich- 
tungspotentials haben wir in erster Linie die Fähigkeit einer Art zu verstehen, sich auf 
Grund bestimmter Verhaltensweisen zu engen Verbänden zusammenzuschließen, eine 
wichtige Voraussetzung, um auf einer Flächeneinheit zu einer möglichst hohen Indivi- 
duenzahl zu gelangen. Es wurden diese Zusammenhänge bei europäischen Wühlmäusen 
gefunden; das schließt nicht aus, daß entsprechendes Verhalten auch bei afrikanischen 
Muriden auftritt. Und so wird man auch der Ethologie beim Studium tropischer For- 
men ein gebührendes Maß an Aufmerksamkeit zu zollen haben. 

Es sollen diese wenigen Angaben über erste Versuche populationsanalytischer Stu- 
dien an afrikanischen Nagetieren der Steppe nicht ohne den Hinweis abgeschlossen 
werden, daß zu den biologisch-ökologisch ausgerichteten Untersuchungen auch solche 
systematisch-taxonomischer Natur zu treten haben, denn erst aus der Vielfalt aller 
Lebensäußerungen (zu denen schließlich auch gestaltliche Merkmale zählen) läßt sich 
ein abgerundetes Bild von der Art gewinnen. 


Populationsstudien an steppenbewohnenden Nagetieren Ostafrikas 313 


Zusammenfassung 


Vorgelegt wird eine erste Übersicht über Ergebnisse dreimonatiger Untersuchungen zur Biologie 
und Okologie afrikanischer Nagetiere aus dem Steppengebiet östlich des Manyara-Sees (Tan- 
zania). 


Summary 


A preliminary report is given on the results of field investigations on African rodents living in 
the wooded grassland area east of Lake Manyara (Tanzania). 


Literatur 


ArLanson, M. (1958): Growth and reproduction in the males of two species of gerbil, Tatera 
brantsii (A. SMITH) and Tatera afra (Gray). Proc. Zool. Soc. Lond. 130, 373— 396. 

BRAMBELL, F. W. and Davıs, D. H. S. (1941): Reproduction of the multimammate mouse 
(Mastomys erythroleucusus Temm.) of Sierra Leone. Proc. Zool. Soc. Lond. (B) 111, 1—11. 

CHAPMAN, B. M. u. a. (1959): The growth and breeding of the multimammate Rat, Rattus 
(Mastomys) natalensıs (SMmıTH) in Tanganyika Territory. Proc. Zool. Soc. Lond. 133, 1—9. 

Davıs, D. H. S. (1953): Plague in South Africa: A study of the epizootic cycle in gerbils 
(Tatera brantsi) in the Northern Orange Free State. The Journ. of Hygiene 51, 427—449. 

— (1963): Wild rodents as laboratory anımals and their contribution to medical research in 
South Africa. S. Afr. J. med. Sci. 28, 53—69. 

Deranv, M. J. (1964): An ecological study of the small mammals in the Queen Elizabeth Park, 
Uganda. Rev. Zool. Bot. Afr. 70, 129—147. 

DIETERLEN, F. (1966): Periodicit€ de la reproduction chez les rongeurs de la region de Lwiro. 
Chronique de PIRSAC 1, 24—30. 

— (1967): Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden des Kivüsee-Gebietes 
(Congo). Z. Säugetierkd. 32, 1—44. 

FRANK, F. (1954): Die Kausalität der Nagetierzyklen im Lichte neuer populationsdynamischer 
Untersuchungen an deutschen Microtinen. Z. Morph. u. Okol. Tiere, 43, 321—356. 

GEAR, J., and Davıs, D. H. S. (1942): The susceptibility of the South African gerbils (Genus 
Tatera) to rickettsial diseases and their use in the preparation of anti-typhus vaccine. Trans. 
R. Soc. trop. Med. Hyg., 36, 1—7. 

OLırr, W. D. (1953): The mortality, fecundity and intrinsic rate of natural increase of the 
multimammate mouse, Rattus (Mastomys) natalensis (SmıTH) in the laboratory. Journ. 
Anım. Ecology, 22, 217—226. 

PırcHrorp, R. J., and Vısser, P. S. (1962): The role of naturally infected wild rodents in the 
epidemiology of schistosomiasis in the Eastern Transvaal. Trans. R. Soc. trop. Med. Hyg., 
56, 126—135. 

ScoTT, G. R., and HeıscH, R. B. (1959): Rift Valley fever and Rift Valley rodents. E. Afr. 
med. J. 36, 665—667. 

WEINBREN, P. M., and Mason, P. J. (1957): Rift Valley fever in a wild field rat (Arvicanthis 
abyssinicus): a possible natural host. S. Afr. med. J., 31, 427—430. 

ZumPpT, F. (1959): Is the multimammate rat a natural reservoir of Borrelia duttoni. Nature, 
Lond., 184, 793—794. 


Anschrifl des Verfassers: Dr. H. REıcHstEin, Kiel, Neue Universität, Institut für Haustierkunde 


Klaus Zimmermann in memoriam 


Im Alter von 72 Jahren starb am 5. Februar 1967 der langjährige Mitherausgeber die- 
ser Zeitschrift, das Ehrenmitglied der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde und 
der American Society of Mammalogists, 
r m. - Professor Dr. KLAUS ZIMMERMANN. 
ZIMMERMANN wurde am 7. Juli 1894 
in Berlin geboren und absolvierte dort 
das humanistische Bismarck-Gymnasıum. 
Nach dem 1913 bestandenen Abitur wurde 
er nach väterlichem Willen und gegen 
seine eigene Neigung Holzkaufmann, um 
dereinst die seit mehreren Generationen 
im Familienbesitz befindliche Firma zu 
übernehmen. Nach vierjähriger Unter- 
brechung durch den ersten Weltkrieg, aus 
dem er als Reserveoffizier heimkehrte, 
setzte er diese Tätigkeit mit wachsender 
Unlust fort und begann schließlich im 
Alter von 32 Jahren mit dem Studium 
der Zoologie an der Universität Berlin. 
1929 promovierte er in Rostock mit 
einer (vom damaligen Berliner Ordinarius 
nicht angenommenen!) Arbeit über die 
Systematik und geographische Variabili- 
tät der palaearktischen Wespen-Gattung 
Polistes, die von TIMOFEEFF-RESSOWSKY 
angeregt war und ihn dann zu dessen 
Mitarbeiter in der Genetischen Abtei- 
| | lung des Kaiser-Wilhelm-Institutes für 
h Hirnforschung in Berlin-Buch prädesti- 
lan TÜREN nierte. Hier wurde an der damals noch 
höchst problematischen Synthese von 
Genetik und Systematik gearbeitet, und 
zwar, von Drosophila ausgehend, vorwiegend an Insekten, denen auch ZIMMERMANN 
mit der Bearbeitung des Coccinelliden Epilachna chrysomelia zunächst noch treu blieb. 
Dann aber wandte er sich endgültig den bis dahin von der deutschen Zoologie höchst 
stiefmütterlich behandelten Kleinsäugern zu, die er schon frühzeitig durch seinen 
Jugendfreund HAucHECcoRNE kennengelernt hatte. Den entscheidenden Anstoß gab 
allerdings Orro von WETTSTEIN, dessen „Beiträge zur Säugetierkunde Europas“ 
ZIMMERMANN nachhaltig beeindruckten und ihm zeigten, wie sehr sich gerade die klei- 
nen Säugetiere für seine Arbeitsrichtung eigneten. Mehr und mehr fesselte ihn dann 
auch die Fülle der sonstigen Probleme, welche hier noch der Untersuchung harrten. Wie 
schnell er sich zum anerkannten Kleinsäuger-Experten entwickelte, beweist sein Auf- 
treten in WALTER VON SANDEN’S unvergessenem Birkenmaus-Büchlein „Alles um eine 
Maus“. 
In diese Zeit fallen Populationsanalysen und monographische Darstellungen palae- 
arktischer Muriden, die leider keine Fortsetzung fanden, denn 1939 wurde ZIMMER- 


Klaus Zimmermann in memoriam 315 


MANN wieder zum Militärdienst eingezogen, konnte aber 1942 wenigstens an der unter 
Leitung von STUBBE durchgeführten Kreta-Expedition teilnehmen, deren Säugetier- 
Ausbeute später unter seiner Federführung bearbeitet wurde. Das Kriegsende erlebte er 
als Führer einer Hunde-Ersatzstaffel im Raume München. Das Angebot, als Kustos in 
die dortige Zoologische Staatssammlung einzutreten, schlug er aus und kehrte nach 
Berlin zurück, wo er unter den veränderten Verhältnissen aber nur ein Unterkommen 
in der Tierversuchsabteilung der Anstalt für Vitaminforschung in Potsdam-Rehbrücke 
fand. Hier gelang ihm der Nachweis der Vitamin-Synthese im Blinddarm von Kanin- 
chen und Kleinnagern. 

1951 wurde ZIMMERMANN zum Kustos der Säugetier-Abteilung des Berliner Natur- 
kundemuseums berufen und in dieser Eigenschaft später zum Professor ernannt. Es war 
wohl das erste Mal in der ehrwürdigen Geschichte dieses Hauses, daß lebende Säuge- 
tiere in diese Abteilung einziehen und sich in zahllosen Terrarien vermehren und kreu- 
zen durften. Aber es waren ausschließlich Kleinsäuger, und wie ihr Gebieter gestand, 
schritt er nur schlechten Gewissens durch die endlosen Schrankfronten mit ausgestopf- 
ten Großsäugern und begegnete „den vorwurfsvollen Blicken der Affen“ mit dem ver- 
legenen Gemurmel: „Entschuldigen Sie, meine Herrschaften, daß ich mich nur für 
Kleinsäuger interessiere!“ Kurzum, ZIMMERMANN war alles andere als ein idealer 
Museumskustos, aber er hat dafür von seiner zwischen Ost und West gelegenen Ber- 
liner Position aus enorm anregend auf die Kleinsäugerforschung in aller Welt gewirkt 
und auch größere Sammelreisen unternehmen können, darunter 1956 ins nördliche 
China und noch 1963 in den Thien-Chan. 1964 schied er mit Vollendung des 70. Lebens- 
jahres aus dem Amt. Seine Lebenskraft, ja sein Lebenswille war schon damals ge- 
brochen und erlosch vollends mit dem unter widrigsten Umständen erfolgten Fortzug 
aus dem geliebten Berlin. 

Ungeachtet der starken persönlichen, ja liebevollen Beziehung zu seinen Forschungs- 
objekten hat ZIMMERMANN diese niemals um ihrer selbst willen untersucht, sondern 
ausnahmslos um der biologischen Problematik willen, die er mit untrüglichem Instinkt 
und einer ausgeprägten Fähigkeit zu synthetischem Denken in großen Zusammen- 
hängen erfaßte, wobei der phylogenetisch-evolutive Aspekt im Vordergrund und eine 
gedankliche Vorwegnahme des Ergebnisses der Wahrheitsfindung mitunter im Wege 
stand. Von keinerlei Karriere-Ehrgeiz geplagt, faßte er seine Arbeit mehr als Ver- 
gnügen auf denn als Pflicht oder gar selbstauferlegte Fron und so sehr ihm die Samm- 
lung des Materials Freude machte, so wenig behagte ihm die disziplinierte Ausarbeitung 
der Ergebnisse, deren Darbietung allerdings ausnahmslos durch ihre stilistische Eleganz 
besticht. So ist nur ein Teil seines Lebenswerkes publiziert worden und auch dies mit 
zunehmendem Alter in immer aphoristischerer Form. Es bleibt zu hoffen, daß manches 
noch aus den Protokollen gehoben werden kann, aber den größeren Teil seines Wissens 
hat Kıaus ZIMMERMANN unwiederbringlich mit ins Grab genommen. 

Daß er dennoch unter die Großen der Säugetierforschung einzureihen ist, beruht auf 
dem Umstand, daß seine relativ bescheidene literarische Produktivität durch ein ganz 
ungewöhnliches Ausmaß an Inspiration kompensiert wird. Obwohl ZIMMERMANN nie- 
mals eine Vorlesung gehalten und nur wenige Doktoranden gehabt hat, ist sein Einfluß 
auf die Säugetierforschung und deren enge Verflechtung mit moderner biologischer 
Problemforschung kaum zu überschätzen. Zahlreiche junge Zoologen hat er für die 
Arbeit mit Kleinsäugern begeistert, andere, die schon mit ihnen vertraut waren, er- 
folgreich auf die wichtigsten Probleme und Wissenslücken gelenkt und angehende wie 
arrıivierte Problemforscher bis zu den Ordinarien hinauf davon zu überzeugen gewußt, 
daß Kleinsäuger für ihre Fragestellungen besonders günstige Untersuchungsobjekte 
sind. Er machte sich auch die Mühe, Sonderdrucksendungen nicht nur zu bestätigen, 
sondern deren Autoren auf die starken und schwachen Seiten ihrer Arbeiten hinzu- 
weisen. Wer bereit war, ihm seine Manuskripte vor dem Druck vorzulegen und seine 


316 Schriftenschau 


bis zum letzten stilistischen Detail erbarmungslose, aber immer fundierte und gerechte 
Kritik zu ertragen, hatte in ihm einen großartigen Mentor und uneigennützigen An- 
reger. Auf diese Weise reichte ZIMMERMANNS Einfluß weit über den europäischen Be- 
reich hinaus bis nach Amerika und in den Fernen Osten. 

Um die Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde hat sich das langjährige Vor- 
standsmitglied ZIMMERMANN entscheidend und bleibend verdient gemacht, indem er 
mit aller Energie darauf hinwirkte, daß sie nach dem zweiten Weltkrieg aus provin- 
zieller und fachlicher Enge herausgeführt wurde und ihren Mitgliederkreis vor allem 
in den Bereich der nationalen und internationalen Forschung hinein erweiterte. Wohl 
als erster hat er auch die in der (im Vergleich zu den Nachbarländern) relativ großen 
Mitgliederzahl und der zentralen geographischen Position liegende Chance erkannt, 
die Jahresversammlungen der deutschen Gesellschaft mehr und mehr zum alljährlichen 
Treffpunkt der europäischen Mammalogen werden zu lassen. Dabei hat er persönlich 
in Ost und West manche psychologischen Hemmnisse zu überwinden vermocht. Als 
langjähriger Mitherausgeber hat er schließlich mit anderen entscheidend darauf hin- 
gewirkt, daß auch die Zeitschrift für Säugetierkunde dieser Entwicklung angepaßt und 
auf das entsprechende äußere und inhaltliche Niveau gebracht wurde. 

Kıaus ZIMMERMANN war eine ungemein eigenwillige und farbige, ganz und gar 
vom Berliner Milieu geprägte Persönlichkeit. In mancher Beziehung bedürfnislos bis 
zur Kargheit, auf der anderen Seite allen Lebensfreuden (mit Ausnahme des Gesanges) 
zugetan. Ungemein schlagfertig und gescheit, ein glänzender Causeur und stimulieren- 
der Gesprächspartner mit weitem Bildungs- und Interessenspektrum, aber in seiner 
Einstellung zu andern durchaus subjektiv, hier einfühlsam und von bezwingendem 
männlichen Charme, dort agressiv und von sarkastischem Witz. Respektlos und stets 
direkt und daher nicht nur mit Freunden gesegnet, aber immer mit offenem Visier 
kämpfend. Ein liebevoller Blumen-, Hunde- und Kleinsäugerzüchter ebenso wie ein 
[Liebhaber schöner Literatur, ein Verfasser tiefsinniger oder skurriler Verse und ein 
flotter Zeichner und Aquarellist. Mit ihm ist eines der letzten großen Originale der 
deutschen Säugetierkunde dahingegangen. Frırz Frank, Oldenburg 


SCHRIFTENSCHAU 


WALTHER, F.: Mit Horn und Huf. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1966. 
171 S., 51 Strichätzungen und 28 Photos. 19,60 DM. 


Daß der Autor, von dessen Hand schon viele Veröffentlichungen über die Ethologie der 
Huftiere erschienen, nun verschiedene Aspekte seines Spezialgebietes auch für einen größeren 
Leserkreis zusammengestellt hat in einem kurzgefaßten, ausgezeichnet geschriebenen und vor- 
trefflich illustrierten Büchlein, ist von Herzen zu begrüßen. So wird ein Kapitel gewidmet an: 
Waffen und Kämpfe; Sexualverhalten; die Phylogenie des Verhaltens; das Territorium; 
Mutter-Kind-Verhalten, sowie die Unterschiede in der Ethologie, die durch den Biotop be- 
stimmt werden. Am wenigsten geglückt ist das Kapitel über die Systematik, das Nicht- 
eingeweihte zu falschen Schlußfolgerungen verleiten kann. Die Übersicht der Cavicornier, die 
zur Orientierung eingefügt ist, ist in ihren einzelnen Teilen recht ungleichmäßig. In einigen 
Fällen sind Reihen von Unterarten aufgeführt; bei den Rindern sind sie dagegen ganz weg- 
gelassen, und selbst eine so auffallende Form wie der Tamarau wird nicht genannt. Auch der 
vielen Tiergartenbesuchern wohlbekannte Gayal hätte vollständigkeitshalber eine Erwähnung 
verdient. Diese kleinen Unvollkommenheiten hindern jedoch nicht, daß wir WALTHER für dies 
Büchlein aufrichtig dankbar sind. Auch Fachbiologen werden es mit Vorteil zu Rate ziehen. 

A.C. V. van BEMMEL, Rotterdam 


Schriftenschau 317 


PETzZscH, Hans: Säugetiere. Urania Tierreich Bd. 6. Urania-Verlag Leipzig, Jena, Ber- 
lin 1966. 487 S., viele Schwarzweiß- und 99 Farbphotos. GzlIn. 33,— DM. 


Es war schon eine harte Aufgabe, die gesamten Säugetiere in einem einzigen Band derart 
abzuhandeln, daß nicht nur eine breite interessierte Leserschaft Nutzen und Genuß bei der 
Lektüre hat, sondern auch der Säugetierkundler es für schnelle Orientierung nützlich finden 
muß, selbst wenn dieser für das ihm besonders naheliegende Spezialgebiet — selbstverständ- 
lich — gern eine eingehendere Betrachtung gewünscht hätte. Es ist dem Verfasser aber ge- 
lungen, und wie er in seinem Geleitwort sagt, lag ıhm daran, „ein vielseitiges Bild vom Leben 
der Wild- und der von ihnen abstammenden Haussäugetiere, ferner von ihren mannigfachen 
Körperformen und Daseinsäußerungen zu geben. Die äußere und damit offensichtliche Dar- 
stellung in einem solchen Buch erschien ihm wesentlicher als die ihrer Einzelteile ... Verzichtet 
wurde auf ein längeres Verweilen bei dem inneren Bauplan und Organen und den sich daraus 
ergebenden Problemen der Physiologie und Phylogenie“. Nach diesem Plan wurde eine durch- 
aus erfreuliche Lektüre geschaffen, die überall aufgelockert wird durch Erinnerungen aus der 
langjährigen Zoopraxis des Verfassers und durch sorgfältig ausgewählte Abbildungen, von 
denen auch der Kenner weitaus die meisten als neu begrüßen muß. Allerdings sind die drei 
untereinanderstehenden Halbesel-Photos durcheinandergeraten und folglich jetzt falsch be- 
schriftet. Das oberste Bild ist nicht der mongolische Kulan, sondern ganz unverkennbar der 
Prager Kianghengst; die beiden anderen sind turkmenische Onager. 

Eine Schwierigkeit, die aber nicht dem Verfasser angelastet werden kann, ist der Verzicht 
auf Beigabe der bisher üblichen zu einigen der hier benutzten Ortsangaben. Es wäre zu 
wünschen, daß in einer späteren Auflage der früher übliche Name wenigstens in Klammern 
beigegeben würde, wie es bei „Pszczyna (Pleß)“ schon geschehen ist. Aber es hat sich noch 
keineswegs schon überall eingebürgert, statt Borneo Kilimantan und für Celebes Sulavesi zu 
kennen. Dagegen hat man es bei Djava = Java und Sumatera — Sumatra, die man sich not- 
falls allein „übersetzen“ kann, bei den alteingebürgerten Namen belassen. Das läßt sich aber 
beheben, denn die 1. Auflage ist bereits vergriffen, so daß eine Neuauflage des nützlichen und 
ansprechenden Buches nicht lange auf sich warten lassen wird. ErNA MoHR, Hamburg 


FEwson, D., GRAVERT, H. O., HINRICHSEN, J. K., LAUPRECHT, E., und WALTER, E.: 
Die wichtigsten genetisch-statistischen Fachausdrücke in der Tierzucht. Verlag Eugen 
Ulmer, Stuttgart 1966. 40 S. Kart. 6,— DM. 


Jede wissenschaftliche Disziplin benötigt Fachausdrücke, um bestimmte Vorgänge oder 
Dinge genau zu beschreiben, ohne sie ständig von neuem beschreiben zu müssen. Jedoch ge- 
raten solche Begriffe, wenn sie nicht ständig benutzt werden, in Vergessenheit, oder sie erhal- 
ten eine engere oder andersartige Bedeutung. Neue, früher nicht gebräuchliche Ausdrücke fin- 
den Eingang in das Schrifttum. So ist es oft schwierig, mit irgendwelchen Namen konkrete Vor- 
stellungen zu verbinden. Es ist daher sehr zu begrüßen, daß sich mehrere Tierzüchter zu- 
sammenfanden, um von ihnen benutzte nicht allgemein bekannte Ausdrücke der Genetik und 
Statistik zu sammeln und zu erläutern. Sicherlich wird dieses Wörterbuch auch dem Zoologen 
die Lektüre tierzüchterischer Arbeiten erleichtern. Deshalb wird man auch den kleinen Schön- 
heitsfehler verzeihen, daß die Autoren bei der Definition zoologischer Begriffe, wie denen der 
Art, Unterart, Rasse und Population, eigene Wege gingen und von den konkreten Definitionen 
abwichen, die von einem Zoologen im Handbuch für Tierzüchtung gegeben wurden. 

Uno REMPE, Kiel 


BUBENIK, A. B.: Das Geweih. Entwicklung, Aufbau und Ausformung der Geweihe 
und Gehörne. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1966. 214 S., 215 Abb,., 
11 Tab. GzIn. 42,— DM. 


Wenn der gegenwärtig beste Kenner des Hirschgeweihs eine Monographie von mehr als 
200 Seiten über den Gegenstand vorlegt, so kann man Außerordentliches erwarten. Diese Er- 
wartung trügt nicht. Erstmalig liegt hier ein Werk vor, das allen Gesichtspunkten der Ge- 
weihforschung Rechnung trägt, unentbehrlich jedem, dem Zoologen wie dem Jäger, der über 
Geweihe urteilen will. In sieben Kapiteln werden die stammesgeschichtliche Herkunft der 
Cerviden, die Anatomie, Physiologie und Pathologie des Geweihes, die Geweihtrophik, die 
spezielle Entwicklungsmechanik, die Architektonik und die biologische Deutung dieser spekta- 
kulären Organe in knapp formulierter, aber tiefgehender und oft erschöpfender Form abge- 


318 Schriftenschau 


handelt. Dabei wurde die umfangreiche und weit verstreute Literatur so sorgfältig herange- 
zogen, daß der Leser stets über alle verschiedenen Auffassungen des jeweiligen Problems 
unterrichtet wird. Die eigenen Ansichten des Verfassers sind immer gut begründet, oft durch 
die eigenen experimentellen Untersuchungen belegt, die ın mancher Hinsicht Neuland er- 
schlossen haben. Einige Einzelheiten mögen hier Erwähnung finden. 

Der Verfasser ist der von mehreren Autoren bestrittenen Auffassung, daß das Geweih als 
eine Apophyse des Stirnbeins nicht dem Os cornu der Boviden homolog sei. (In diesem Zu- 
sammenhang sei erwähnt, daß der Untertitel des Buches inkonsequent erscheint, da sich Gehörn 
hierin offenbar auf den Kopfschmuck des Rehes bezieht, während im Text unter dem Namen 
„Gehörnträger“ die Gabelantilope als eigene systematische Gruppe den „Geweihträgern“ 
[Cerviden] und „Hornträgern“ [Boviden] gegenübergestellt wird.) Besonderes Interesse be- 
ansprucht die Hypothese des Verfassers über das Vorhandensein von Zentren der Geweih- 
trophik (separat für jede Geweihhälfte) im Zentralnervensystem, wahrscheinlich im Zwischen- 
hirn, bzw. im Hypothalamus. Die hierfür gegebene Begründung zeigt, daß damit manche 
sonst schwer verständlichen Tatsachen gedeckt werden können. Die Ergebnisse der Arbeiten 
über Geweihallometrie lassen deutlich erkennen, daß hier allerlei Unklarheiten herrschen, die 
z. T. im heterogenen Material, z. T. aber auch in der Unvergleichbarkeit der angewendeten 
Methoden liegen. Hier dürfte ein schwieriges, aber lohnendes Objekt weiterer Forschung 
harren. Bezüglich der Entwicklungsmechanik und der biologischen Deutung der Geweihe be- 
müht sich der Verfasser, die Fülle der Tatsachen mit dem herrschenden Theoriensystem in 
Einklang zu bringen. Mit Recht weist er auf die Unhaltbarkeit mancher Hypothesen über die 
Bedeutung der Geweihe hin. Seine eigene Deutung — ursprünglich Kolbengeweih als Duft- 
markierungsorgan, späterhin optische Bedeutung des exzessiven Geweihes als Blickfang (Signal) 
und schließlich als Imponierorgan —, die also einen evolutionären Bedeutungswandel ein- 
schließt, macht vielerlei Beobachtungstatsachen in interessanter Weise verständlich. Leise klingt 
aber auch die Unzulänglichkeit unserer theoretischen Vorstellungen über die Evolutionsfak- 
toren an, wenn es sich um die funktionelle Erklärung der arttypischen speziellen Formbildung 
handelt. Die Versuche des Verfassers durch Beigabe radioaktiven Phosphors stärken seine 
Auffassung über die spezielle Formbildung während des Kolbenwachstums. Nicht ganz zu- 
stimmen kann man nach Ansicht des Referenten, wenn der Verfasser das vielberufene Kon- 
struktionsprinzip der kompensatorischen Krümmung bei bestimmten Geweihformen, das 
allerdings manchmal mißverständlich angewendet wurde, ganz verwirft. Was die stammes- 
geschichtliche Stellung der einzelnen Cervidengruppen anlangt, so ist von besonderem Inter- 
esse, daß der Verfasser die Mazamahirsche für eine primitive und nicht für eine sekundär 
verzwergte Gruppe hält, wie von anderen Autoren für möglich gehalten wird. Innerhalb des 
Formenkreises des Rothirsches hält er den Wapiti-Typ für die fortgeschrittenste Form, worüber 
man aber wohl verschiedener Meinung sein kann. In einem Schlußkapitel wird die Bedeutung 
des Geweihes für die Bewirtschaftung der Cervidenbestände behandelt. Die neuartigen Ge- 
danken zu einer biologisch begründeten Hege sind auch für den Zoologen von Interesse, 
besonders auf populationsdynamischem Gebiet (Theorie außenweltunabhängiger genetisch 
bedingter Populationszyklen). — Das Buch ist mit zahlreichen graphischen Darstellungen und 
instruktiven Strichzeichnungen des Verfassers ausgestattet, die manches besser zeigen dürften 
als Photos. Das Literaturverzeichnis von etwa 300 Titeln stellt nur einen Bruchteil der vom 
Verfasser verarbeiteten Literatur dar. Sollte es nicht möglich sein, eine vollständige Biblio- 
graphie des Hirschgeweihes, die der Verfasser bieten könnte, in einer zoologischen Zeitschrift 
zu veröffentlichen? Die Möglichkeit wird nicht so leicht wiederkommen. K. MEuNIER, Kiel 


MitLLErR, Gerrit S.: Catalogue of the Mammals of Western Europe. British Museum 
(Nat. Hist.) London, 1912. Johnson Reprint Co., New York — London 1966. 1019 S., 
213 Abb., zahlreiche Tab. 40 $. 


In der Reproduktion wichtiger Werke und Serien aus allen Gebieten der Wissenschaft, unter 
anderem der Säugetierkunde, spezialisiert sich die amerikanische Firma „Johnson Reprint Cor- 
poration“. Unter den zoologischen Büchern, die für Säugetierforscher interessant sind, erschie- 
nen im Jahre 1966 u. a. Monographien die erstmals durch das British Museum (Nat. Hist.) 
herausgegeben wurden: K. CH. ANDERSEN — Catalogue of the Chiroptera ... London, 1912; 
R. LyDeker — Catalogue of the Ungulate Mammals ..... London, 1913—16. Erhältlich sind 
ebenfalls wichtige Serien von Zeitschriften wie z. B. Zoological Record, Vols. 1—40 (1864 bis 
1903); Biological Abstracts, Vols. 12—23 u. 33, Journal of Mammalogy (1919—20 — 1959) 
und Zoologische Jahrbücher — alle Bände und Serien vom Jahre 1886—1964. In Vorbereitung 
ist ein vollständiger Neudruck des Zoologischen Anzeigers, Vols. 1—144. 

Eine zweifelsohne sehr wichtige Stellung nimmt die Reproduktion des grundlegenden Wer- 


Schriftenschau 319 


kes aus der Säugetierkunde — des Katalogs der Säugetiere von G. S. MıLLEr ein. Der Wert 
dieses Werkes, aus dem weiterhin Säugetierforscher-Systematiker schöpfen, ist unvergänglich 
und erfordert keine spezielle Begründung. Die hier enthaltenen Messungen einzelner Indivi- 
duen, morphologischen Beschreibungen, Abbildungen werden noch für weitere Jahrzehnte 
nichts an Aktualität einbüßen. Dieses Werk wird dauernd gesucht und bei gegenwärtigen 
taxonomischen Arbeiten ausgewertet. Diese Momente gerade waren ausschlaggebend für die 
Bestrebungen zur vorliegenden Neuauflage. 

MıLLers Katalog ist sorgfältig, auf gutem Krempapier mit hochwertiger Gramatur, repro- 
duziert. Sein Leineneinband mit Goldverzierungen erhöht noch die Schönheit dieses hoch- 
geschätzten Werkes. 

Die Anwendung der Photooffsettechnik bei derartigen Reproduktionen ergibt bei einer ent- 
sprechenden Präzision überhaupt sehr gute Effekte. Die erhaltenen Kopien, die z.B. des MıLLER- 
schen Katalogs, unterscheiden sich eigentlich von den Originalen recht wenig. Leider gibt es 
hier auch eine Schattenseite, nämlich, den hohen Preis. Obwohl diese Technik verhältnismäßig 
billig ist, so verursacht die Berechnung von Ausgaben mit niedrigen Auflagen, daß diese Werke 
nur für Bibliotheken zu erstehen sind, und gewiß nicht alle Zoologen werden in der Lage sein, 
ihre private Büchersammlung auf solche Weise zu bereichern. Zpzıstaw Pucek, Bialowieza 


MAZAR, VraTısLav: Der Tiger, Panthera tigris Linnaeus, 1758. Die Neue Brehm- 
Bücherei Nr. 356. Ziemsen Verlag, Wittenberg/Lutherstadt 1965. 1—162, 75 Abb. 
7,80 MDN. 


Wenn der Definition nach die Beiträge in der Neuen Brehm-Bücherei dem interessierten 
Laien Arten oder Artengruppen in klarer, wissenschaftlicher Weise Kenntnisse vermitteln sollen, 
so entspricht dieses Heft von Mazak der Definition vollkommen, doch ist es viel mehr, nämlich 
auch ein Handbuch für den Fachmann. Nach dem Lesen und nochmaligen Lesen merkt man, wie 
grundgelehrt der Autor seine Aufgabe gelöst hat. Das Buch ist logisch aufgebaut und enthält 
einen Schatz von Tatsachen, teils der Literatur entnommen, teils aus seinen eigenen Unter- 
suchungen stammend. In Anbetracht der Qualität des Papiers sind die vielen Abbildungen sehr 
gut und sehr instruktiv. 

Durch die Sprachschranke war in Westeuropa nur wenig bekannt über Biotop, Biologie 
und Systematik der nördlichen Unterarten des Tigers. Dank der Arbeit von Mazak ist es nun 
möglich, sich hierüber ein Urteil zu bilden. Auch die nüchterne Besprechung des Bali-Tigers ist 
sehr schätzbar. 

Nach einer Einleitung und einer allgemeinen Übersicht über das System der Feliden und den 
Platz des Tigers im System, behandelt der Autor nacheinander die Anatomie und die äußere 
Erscheinung des Tigers, Verbreitung, Biotop und Territorium, die Biologie (sehr eingehend), 
die Beziehung zwischen Mensch und Tiger, die Unterarten von Panthera tigris mit deutlichen 
Diagnosen, Maßen und weiteren Daten, die Abstammung des Tigers und zum Schluß Tiger in 
Tiergärten. Das Buch schließt mit einem ausführlichen Literatur- Verzeichnis. 

Es ist dem Ref. nur ein einziger Schönheitsfehler aufgefallen, nämlich der Nichtgebrauch 
von Klammern bei den technischen Namen, wo solche nötig sind. Zusammenfassend kann man 
die Anschaffung des Büchleins sehr empfehlen. P. J. H. van BREE, Amsterdam 


PıecHock1, RupoLr: Makroskopische Präparationstechnik (Leitfaden für das Sam- 
meln, Präparieren und Konservieren). Teil II — Wirbellose. Akad. Verlagsgesellschaft 
Geest & Portig K.G., Leipzig 1966. I-XII, 1-339, 115 Abb. 32.— MDN. 


Vollständigkeitshalber (siehe Besprechung von Teil I — Wirbeltiere, 1963, Zt. Säugetierkde 
28, 126) müssen wir auch den 2. Teil dieses Werkes bekanntgeben. Abgesehen davon, daß es in 
die Bücherei jedes Zoologischen Instituts gehört, kann es auch für Säugetierspezialisten wichtig 
sein bei der Untersuchung von Parasiten, Beutetieren usw. Sehr klar geschrieben und reichlich 
mit instruktiven Abbildungen versehen, behandelt der Autor das Sammeln, Präparieren und 
Konservieren der Wirbellosen von einer Ordnung zur anderen, nachdem er erst eine allgemeine 
Einleitung gegeben hat. Jedes Kapitel schließt mit einem ausführlichen Literaturverzeichnis, 
was dem Leser ermöglicht, sich über sehr spezielle Gegenstände und Methoden zu unterrichten. 

Jetzt, wo die Ausbildung von Hilfskräften bei wissenschaftlichen Untersuchungen besser und 
gesetzlich geregelt ist, sollte man das Studium beider Teile von PıecHhockıs Handbuch zur 
Pflichtlektüre für die Prüflinge erklären. Aber daneben ist die Lektüre beider Teile auch für 
ältere Zoologen sehr nützlich, damit sie neben den bisher benutzten Methoden andere kennen- 
lernen und ihre (inzwischen etwas verstaubten) eigenen auffrischen. 

P. J. H. van BrEE, Amsterdam 


320 Schriftenschau 


Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. Hrsg. von 
J.-G. Hermck£, H. v. LEnGERKEn, D. Starck und H. WerMmUuTH. Verlag Walter De 
Gruyter, Berlin. Band 8. 

36. Lieferung: F. Strauss: Weibliche Geschlechtsorgane. 96 S., 55 Abb., 1964, 54 DM. 
40. Lieferung: F. Strauss: Weibliche Geschlechtsorgane, II. Teil. 106 S., 112 Abb., 
1966, 64,— DM. 


Im ersten Teil seines Beitrages (Lief. 36) gibt F. Srrauss einen gründlichen Überblick über 
den anatomischen Bauplan der weiblichen Fortpflanzungsorgane der Säugetiere. Vorangestellt 
sind kurze Ausführungen über Spermien- und Ei-Transport sowie über die geschlechtliche Dif- 
ferenzierung der Keimdrüsen. Der folgende Hauptteil ist in drei Kapitel gegliedert: Ovarium, 
Gangsystem sowie äußere Genitalien und Kopulationsorgane. Der Verfasser ist dabei stets be- 
müht, nicht nur die anatomischen Besonderheiten, sondern auch die funktionellen Zusammen- 
hänge aufzuzeigen. Auf offene Probleme wird hingewiesen. Im zweiten Teil dieses Beitrages 
(Lief. 40) werden die Besonderheiten der weiblichen Geschlechtsorgane für die einzelnen Säu- 
gerordnungen dargestellt. Nicht behandelt werden — wohl aus Mangel an entsprechenden 
Untersuchungen — die Dermoptera, Pholidota, Tubulidentata und Sirenia. Immer weist der 
Verfasser darauf hin, an welchen Arten aus der jeweiligen Ordnung die Befunde gewonnen 
wurden. Dabei wird, wie auch im ersten Teil, die umfangreiche Literatur herangezogen. Ein 
Verzeichnis der im Text verwendeten wissenschaftlihen Namen (leider ohne Seitenangaben) 
und ein umfangreiches Literaturverzeichnis (1332 Titel) beschließen den Beitrag. An den Ver- 
lag hat der Referent die Bitte, so umfangreiche Beiträge mit Inhaltsverzeichnis und Sachregister 
zu versehen, was die Benutzung sehr erleichtern würde. H. BoHLken, Kiel 


Dücker, GErTI: Das Verhalten der Schleichkatzen. Handbuch der Zoologie. Hrsg. 
von HELMCKE, LENGERKEN, STARCK und WERMUTH. 8 Bd., 38. Lieferung, Beitrag 20a, 
Teil 10, 48 S. 27,— DM. 


Die Viverriden sind eine vielfältige, stammesgeschichtlich alte Gruppe. Das Verhalten der 
einzelnen Formen dieser artenreichen Familie ist aber weitgehend unbekannt, vor allem liegen 
exakte Beobachtungen erst für wenige Arten vor. Ebenso fehlen eingehende Beobachtungen 
über das Verhalten von Schleichkatzen in freier Wildbahn, was sicher auch mit der Lebensweise 
dieser Tiere zusammenhängt. Dücker hat die bisher bekannten Tatsachen übersichtlich zu- 
sammengetragen und berichtet dabei besonders über ihre eigenen, in den letzten Jahren durch- 
geführten Verhaltensanalysen an Viverriden. Im einzelnen werden folgende Fragenkreise be- 
handelt: Biotop, Aktivität und Ruhe, Bewegungsweisen, Nahrung und Nahrungserwerb (hier 
besonders die Unterschiede zwischen den einzelnen Arten), Körperpflege, Lautäußerungen, 
Angriffs-, Droh- und Abwehrverhalten, Markierungsverhalten, Fortpflanzungsverhalten (aus- 
führlich), Jugendentwicklung und Ontogenese des Verhaltens, Spiel (eingehend behandelt), 
Sinnesleistungen, höhere phsychische Fähigkeiten. M. Rönrs, Hannover 


SCHOMBER, H. W.: Giraffengazelle und Lamagazelle. Die Neue Brehmbücherei 358, 
A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt (Vertriebsorganisation Kosmos) 1966. 
104 S., 62 Abb. 9,20 DM. 


Bis vor kurzem war über beide Antilopenarten, die in diesem kleinen Werk behandelt 
werden, besonders wenig bekannt. Für den Dibitag gilt das eigentlich noch heute. Der Gerenuk 
ist durch einige erfolgreiche Zuchtgruppen, besonders in Frankfurt, eine etwas vertrautere 
Tierfigur geworden. SCHOMBER hat nun alles, was über diese beiden Arten bekannt ist, sehr 
sorgfältig gesammelt und übersichtlich lesbar dargeboten. Außerdem ist eine umfassende 
Literatur-Übersicht beigegeben. 

Bei den Abbildungen muß auf ein Versehen hingewiesen werden. Abb. 11 ist keine Kopie 
der vortrefflichen Zeichnung bei BRooxE 1878 in P. Z. S. L. pl. LVI, und Abb. 47a keine 
Kopie der Zeichnung bei Tuomas 1891 in P. Z. S. L. pl. XXII. Bei näherem Hinsehen stellt 
sich heraus, daß diese beiden Druckstöcke verwechselt wurden. SCHOMBER hat mit diesem nütz- 
lichen Büchlein der Säugetierkunde sicher einen Dienst erwiesen. 

A.C. V. van BEMMEL, Rotterdam 


Soeben erschien: 


Riesen und Zwerge im Tierreich 
Von Dr. EvERHARD JOHANNES SLIJPER 


0. Professor der allgem. Zoologie an der Universität von Amsterdam 


Aus dem Niederländischen übertragen 
von RUTH BARTELS 


1967 / 199 Seiten mit 106 Abbildungen im Text und auf 8 Tafeln und 4 Tabellen 
| In Ganzleinen 24,— DM 


FUN INHALTSÜBERSICHT 


Die Kraft der Kleinen — Der Sturz des Ikarus — Sprinter und Steher — Der Irrtum der 
"Liliputaner — Das Gehirn — Leben und Sterben — Das Geheimnis der Zwerge — Das Ge- 
_ heimnis der Riesen — Das Geheimnis der Riesen und Zwerge — Literatur — Quellenan- 
E: gaben zu den Tafeln 

5 

Ein Zuckerkäfer mit einem Eigengewicht von 1,9 g ist imstande, ein beladenes, 175 g 
‚schweres Spielzeugauto zu ziehen. Auf menschliche Verhältnisse übertragen hieße das: 
"Wir müßten in der Lage sein, einen 7000 kg schweren vollbeladenen Lastzug mit An- 
- hänger ganz allein fortzuziehen. Ein Floh springt 20 cm hoch. Das bedeutet umge- 
“rechnet, daß wir mit einem Satz über die höchsten Kirchtürme gelangen müßten. Ist 
nun der Mensch so schwach? Oder sind die Insekten durch geheimnisvolle Kräfte 
besonders stark? 

Weder das eine noch das andere stimmt. Denn die Berechnung, bei der die Leistungen 
‚ohne weiteres auf die Körpermaße bezogen werden, ist irreführend. Das ist eines der 
"Themen, die dieses Buch von den Riesen und Zwergen im Tierreich behandelt. An- 
dererseits hängt das, was ein Tier ziehen und tragen kann, oder ob es fliegen, springen 
oder galoppieren kann, in hohem Maße von seinen Körperabmessungen ab. Ein fliegen- 
der Vogel von mehr als 30 kg ist schwer vorstellbar, ein erwachsenes Säugetier unter 
1 g noch viel weniger. 


Es ist äußerst faszinierend zu erfahren, wie viele Merkmale der Tiere wie des Men- 
schen in erster Linie.durch ihre Größe bestimmt werden. Der Bau des Gehirns, die 
Sehschärfe, die Hörgrenzen, die Fortpflanzung, das Lebensalter, das alles hängt im 
wesentlichen von den Abmessungen ab. Man darf deshalb behaupten, daß die mensch- 
‚liche Kultur niemals den heutigen Stand hätte erreichen können, wenn wir so klein 
© wie eine Maus wären. Hätte Jonathan Swift gewußt, was dieses Buch uns lehrt, so 
‚hätte er wohl den Irrtum vermieden, Gulliver durch die Liliputaner derart große 
Mengen an Nahrungsmitteln vorsetzen zu lassen. 


Dies alles wird in „Riesen und Zwerge“ auf eine für jedermann verständliche Weise 
auseinandergesetzt, so daß nicht nur der Student und der Naturwissenschaftler, son- 
dern auch ein größerer Leserkreis dieses Buch mit großem Genuß lesen wird. 

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WERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UNDBERLIN 


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Soeben erschien: SCH N 
Der Energiehaushalt 


von Mensch und Haustier 


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Ein Lehrbuch der Tierenergetik d 2.00 
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Von Prof. Dr. Max KLEBER NA 


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University of California, Davis, California, USA it, IT 


Vom Verfasser ins Deutsche übertragen 


unter Mitwirkung von Univ.-Doz. Dr. J. O. GÜTTE, Göttingen x | 
1967 / 358 Seiten mit 78 Abbildungen und 94 Tabellen / In Ganzleinen 78,— DM N 


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Das Buch dürfte durch den wissenschaftlichen Rang des Verfassers wie durch die 
Methode seiner Darstellung auf dem Gebiete des biologischen Energieumsatzes de s 
bedeutendste sein, das in den letzten fünfzig Jahren erschienen ist. In unerhört leben- 
diger Form findet die gesamte klassische Energetik, einschließlich ihrer Entwicklung 
und Problematik, eine faszinierend temperamentvolle und einsichtige Darstellung. N 
Niemals werden Grundbegriffe und Ideen dogmatisch vorgetragen. Vielmehr wird 
dargelegt, wie ein Begriff, eine Beziehung oder eine Verallgemeinerung durch logisches 
Denken aus der empirischen Beobachtung entwickelt wurde. Auch die beiden soge- 
nannten Kleiberschen Gesetze über Körpergröße und Grundumsatz und Körpergröße | 
und energetische Futterverwertung werden in dieser Art behandelt. Ferner wird ge- 
zeigt, wie unter einfacher Anwendung von analytischer Geometrie, Differential- und 
Integralrechnung Verallgemeinerungen, Hypothesen und Theorien durch die mathe- 
matische Behandlung von Messungsergebnissen erarbeitet werden. 100 Übungsauf- 2 
gaben vermitteln die Möglichkeit der Anwendung auf die Praxis. Li u # A 
Weil das Buch sich nicht darauf beschränkt, allein die Tatsachen der Bioenergetik zu 
übermitteln, sondern besonderen Nachdruck auf deren Entwicklung und ihre Erarbei- 
tung legt, weil es kritisch Stellung zu Streitfragen und widersprechenden "Ansichten ' 
nimmt und, wo erforderlich, unter Umständen selbst allgemein als richtig geltende | 
Theorien, wie z. B. das Oberflächengesetz der Stoffwechselrate, angreift, führt es st eis 
zu unmittelbar aktiver Teilnahme an der geistigen Arbeit, vertieft und klärt es das. 


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Verstehen. Rs Ma NN 


Jedem Tierphysiologen und Fachmann der Tierernährung sowie jedem Ernä N g' 1gs- 
physiologen auch auf humanem Gebiet sowie dem Biologen wird das Buch zu ei 3 
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VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN | 
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Ere_n Joun) C 22209 FF 
ZEITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


5. COMP. ZOOL. 
LIBRARY 


ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT 
JAN 25 1968 FÜR SAUGETIERKUNDE 


HARVARD 

UNIVERSITY 

lerausgegeben von P. J. H. van Brer, Amsterdam — H. DATHE, Berlin — 
W. FHERRE, Kiel — K. Herter, Berlin — J. KäLıntt, Frei- 
burg/Schweiz — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Flo- 
renz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C. $S. MoRRISOoN- 
ScoTT, London —D. Starck, Frankfurta. M. — E. Tue- 
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen — K. ZımMER- 
MANN 7; Ellenberg 

ehriftleitung E. Monr, Hamburg — M. Rönrs, Hannover 


32.BAND-HEFT6& 
Dezember 1967 


ERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN 


Inhalt 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with the description of a 
subspecies (Perissodactyla; Equidae). By C. P. Grovss and V. MazAK .. er 


Zum Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich der Alpen. Br 
Von J. LÜTTSCHWAGER a N er a a a 2. Pr 
| + - R 


Stereotypy and Teat Selection in Pigs. By F. WEsEY .. 0 00 00 ne en 
Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber, Castor fiber L. Von C. O. WANCKEL .. 


Über eine prähistorische Tonplastik von Trichechus cf. inunguis (Sirenia) vo 
Amazonas: Von H. Far) i- | .. Sc u) Sa) Be ee ee Br 


Vor- und Nachgeburtsphasen bei drei Flughundgeburten, Pteropus gigantens (Brunn 
1782). Von D. FöLscH „.\\.-.- ur 25 > ea Ne 28 IMHlF Mel USB De en. 


Orro WETTSTEIN VON WESTERSHEIMB f. Von G. NIETHAMMER .. 2 2 ve ne. 1 


Schriftenschau. : :. u. acc. welıee, Mala» HR Due ie EEE 
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Bekanntmachungen .. .. .. ER ; .. .. .. .. .. .. .. nen 1 > . h w b 
Ä h 


Dieses Heft enthält 3 Beilagen des Verlages Paul Parey 


Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetier 
ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilu 
und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren ea Organ sie glei 
ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zusa 
fassung in mindestens zwei Sprachen. f N Mae 
Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der H sge 

direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krä i 

Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannove 


Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der ‚Verlag us 
andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der Verlag ist berechtigt, das \ 
fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu r 
und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband € 
Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. 


Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- 
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch mu 
die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. ara We; er 


Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbe 
Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung vo 
trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch a in Mikrokopie und 
nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband d 
schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom: 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der d 
gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk 
Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr i 
Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfu 
Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der I 
stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. 


Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jede 
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebüh 
Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, 
unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelberu psp ehuig 

4 


17,10 DM. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Ham urg 


straße 12, bestellt werden. 


a : N 
Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah 
men des Mitgliedsbeitrages. MN - Is 


’ - N 
Le. 
© 197 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelze . 


Z. Säugetierkunde, 32 (1967), H.6, S. 321—384 a 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with the 
description of a new subspecies (Perissodactyla; Equidae) 


By Corn P. GrovEs and VRATISLAV MAZAK 
Eingang des Ms. 29. 4. 1967 


Since writing their earlier papers on Asiatic wild asses (Grovss, 1963; MAzAx, 1963) 
the present authors have been able, between them, to study a far greater amount of 
material than before; perhaps much more than any other students of these animals. 
This larger amount of material (from all the large collections of Europe and America) 
enables the authors to make a more accurate assessment of the status and inter- 
relationships of the forms of Asiatic wild asses than has hitherto been possible. 

In recent years attention has been redirected to this group of Equids by the work 
of TRUMLER (1959, 1961), who has insisted on the necessity for a rethinking of the 
points of view advanced years ago by such workers as LyDEkKErR (1905), SCHWARZ 
(1929) and Antonius (1932) and still currently accepted (e. g. ELLERMAN & MoRRI- 
SON-SCOTT, 1951; HALTENORTH & TRENSE, 1956; HEPTNER, NAsOMOVITCH & BAnnI- 
kov, 1961). It must be stated, however, that TRUMLER’s work, valuable and 
challenging though it is, is unlikely to find ready acceptance among the majority of 
mammalogists because of the fineness and multiplicity of the taxa recognised. There 
is therefore a need for a comprehensive revision based on modern population syste- 
matics, which is likely to respect both morphological and biological concepts of 
species and subspecies. 


1. Generic division of recent Equids 


The question of the number of genera of recent Eqguidae is in dispute. Most authors 
still recognise but a single genus Equus; HArPER (1945) separates the asses — Asiatic 
and African — as genus Asinus Gray, 1824; while both TrumLEr (1961) and Quinn 
(1957) recognise no fewer than four genera, the Asiatic wild asses and their fossil 
relatives being placed in a separate genus, for which Quinn uses the invalid name 
Onager Brisson, 1762, and TRUMLER the more correct name Hemionus Stehlin & Gra- 
zıosi, 1935. 

In the present paper it is proposed to recognise a threefold generic division, in which 
the true horses would stand alone in the genus Egquus Linnaeus, 1758 (i. e. Equus s. 
str.), the zebras would fall naturally into a second genus Hippotigris H. Smith, 1841, 
and the African as well as Asiatic asses would belong together in the genus Asinus 
Gray, 1824. 

The reasons for placing the Asiatic wild asses in the genus Asinus are as follows: 

The skulls of both African and Asiatic wild asses are very similar and contrast 
with both Eguus and Hippotigris. FLERov (1931) gives a “key” to the skull-characters 
of the Equidae; not all his findings are entirely reliable, but certain distinctions 
between Eguus and Asinus (FLEROV includes Asiatic wild asses in the latter genus) 
may be noted, viz. that in the latter the Meatus acusticus projects beyond the Squama 
temporalis, and is therefore easily visible from above, whereas in Eguus it is little 
if at all visible, being much shorter. In addition to the characters mentioned by FLErov 


another difference may be observed: in Equus the occiput tends to be-rounded.in shape 


LIBRARY 


JAN 25 1968 


HARVARD 
UNIVERSITY 


522 C. P. Groves and V. Mazak 


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Fig. 1. Above: Holotype of Asinus hemionus kulan subsp. nov.; National Museum 
Prague No. 10698. Winter coat (Photo: Dr. Ivan HerAn, National Museum Prague), 
Below: Two males of Asinus hemionus kulan subsp. nov. fighting. A clear shoulder stripe 
may be seen on the specimen on the left (Photo: V. RAsHEk, Barsa Kelmes Island) 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 323 


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Fig. 2. Above: Asinus hemionus kulan subsp. nov. in summer coat. Zoological Garden Prague. 

All three specimens came from Badkhyz Reserve, Turkmenia (Photo: the authors), Below: 

Asinus hemionus khur from Cutch, in Ahmedabad Zoo. By permission of the Zoological 
Society, London 


324 C. P. Groves and V. Mazak 


without the square, pa- 
rallel-sided shape seen in 
Asinus and Hippotigris 
(fig. 3); further the horse 
skull may be distinguis- 
hed by its general elon- 
gated form, long molar 
row and broad incisor 
region. By contrast the 
only reliable feature of 
the skull differentiating 
the African from the 
Asiatic wild asses is the 
more elongated cranial 
portion of the skull in 
the former. 
By the skull shape, the 
Fig. 3. Form of occiput in the genus Asinus (left) and Equns ES Hippotigris (inclu- 
(right) ding all zebras and quag- 
gas) may likewise be di- 
stinguished from both Eguus and Asınus. In particular the high, convex neurocranium 
is noticeable; the orbits are low-placed when viewed in norma lateralis; the lateral 
parts of the frontal bones slope strongly to the orbital margins; and the greatest skull 
breadth is in the region of the Crista facialis instead of at the hind orbital margıns. 
The tooth differences said to exist between the asses (Asiatic and African) and 
horses are summarised by Crurrton Brock (1962). The differences are, however, in 
many cases inconstant; certainly the impression generally given in the palaeontological 
literature, that teeth are consistently diagnostic in their pattern and can be used to 
identify species and genera without exceptions, needs to be revised. On the basis of 
the material in the British Museum and of more casual observations on other spe- 
cimens, the authors have gained the impression that the following tooth characters 
more constantly distinguish among different forms of Equus and Asinus: 


A. Upper teeth 


1. The edges of the pre- and postfossettes are much more folded and intricate in the 
horses, less so in the asses; among the latter group, the folding is rather more pro- 
nounced in A. hemionus than in A. africanus or A. kiang. 

2. The interstylar faces are more angular in the horse, and more evenly curved with 

slight convexities in the asses. 

The styles are thinner in asses than in the horse. 

. Horse teeth tend to be more square, especially the molars. 

5. In Asinus kiang and A. hemionus the protocone is generally elongated, especially ın 
1 backward direction. But it is sometimes as short as in the horse, which may also 
have an elongated protocone; Asinus africanus usually has a very short protocone, 
but the adult male A. a. africanus skull in the British Museum has a long one. In 
view of the fact that this feature is the one most commonly used to identify 
„Hemione“ remains in fossil and prehistoric sites, the amount of variability is 
worth noting. 

6. On P3 and Pf, the Kiang has a fold at the root of the protocone; this fold is some- 
times only slightly indicated — a condition often seen ın other forms. 


> 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 325 
B. Lower teeth 


1. In the horse, the metaconid-metastylid valley penetrates more deeply than it does 
in the asses; the same is true for the protoconid-hypoconid valley. In the kiang 
the metaconid-metastylid valley is slightly more penetrating than in A. hemionus 
or A. africanus, and so assumes a V shape reminiscent of the type seen in the horse, 
rather than the U shape of other asses. The A. hemionus hemionus skull in the 
British Museum, from Ebi Nor, has a kiang-like arrangement. 

2. The hypoconulid is larger and more marked in the horse and kiang, but often 
hardly visible in A. bemionus and A. africanus. 


The other characters mentioned by Cıurron Brock appear to have no very great 
validity as far as can be judged from the variability they show in even a relatively 
limited sample such as that in the British Museum. It will be noticed from the above 
list that the three groups given generic level by Quinn and TRUMLER do not seem to 
be alone in have distinguishing dental characters: thus, among the three species of 
Asinus here recognised — A. kiang, A. hemionus, A. africanus — the dental differences 
seem to be about equivalent, while the horse is better distinguished. It would probably 
always be possible to identify a horse tooth on the combination of characters; but to 
distinguish the three species of Asinus on a single tooth would be distinctly more 
difficult. 

Two other dental features may here be conveniently introduced. One of these, the 
metaconid-metastylid „bridge“ on the cheekteeth of Asinus africanus somaliensis (the 
Somali wild ass), has already been described and figured by one of us (Grovzs, 1966). 
Most remarkably, such a „bridge“ may be seen on the teeth of the only other Equid 
found in northern Somalia, namely Hippotigris grevyi berberensis (the Somali Grevy’s 
zebra), as represented by three specimens in the British Museum from Ogardain, 
former British Somaliland. In these the „bridge“ is less marked than in the Somali 
wild ass, but present nonetheless, on M! and M2. Such a „bridge“ is not present in 
Grevy’s zebra from Jubaland (southern Somalia) or Kenya. This suggests very 
strongly that the environment of northern Somalia may place this feature at a selec- 
tive advantage — precisely what advantage will appear when the mechanics of tooth 
wear in the Equidae are more fully studied. 

The second dental feature of interest is the retention of the rudimentary P!, the 
so-called Wolf Tooth. This was thought to be characteristic of the Kiang by Hopcson 
(1847), but is now known to occur with varying frequencies in most other adult 
Equids. The adult skulls of Equidae in the British Museum show the following fre- 
quencies of retention in the adult stage (i. e. with all permanent teeth in place): 


Equus spp. Dossestie, Bzewalskis.nras ya Se Forts a Di 
Asinus kiang Teen adakien ET ER PRINT El 
Asinus hemionus BB Noe) Kur! SyHlam ara) Kram 8, vet end m 9 
Asinus africanus IRRE RUE EIS ESS DEE I FE NS a 
SELL ee RE HE EREE 
Burammg (teralr); domesüc „ .. rn. 2. 2...00%6 
Hippotigris zebra Cape Proyince, Southwest Altıca, -. u 1, "5 
Hippotigris burchelli Dane 2 7 ae ee Fand 
Zambia; Tanzania; southern Kenya . . . . . 13in 23 
Northern Kenya; Jubaland; Sudan . . . . . 9in11 
Hippotigris quagga Geprlkemnkaelsen. Bid Sag ut urn Od 


Hippotigris grevyi Der. ar Bogen dad 


326 C. P. Groves and V. Mazak 


The form of the Wolf tooth also varies. In H. zebra it is a very small tooth, peg- 
like, fitting into a notch in the antero-lingual corner of P?. In A. kiang and A. hemio- 
nus it is also peg-like and fits into a notch, but the tooth is larger. In young horses, 
as well as in A. africanus and the remaining zebras, there is no notch as the Wolf 
Tooth is more elongate and flatter, and can nestle against the flattened surface of: P®., 

The conclusion of the study of dental characters in the Equidae is that one is as 
liable to find subspecies showing constant dental differences as one is to find species 
or genera (the dental distinctions of the Somali wild ass and Grevy’s zebra); and, 
within the non-striped Equids, the horse differs from the three species of asses more 
than these three differ among themselves. Tooth characters are more variable than 
has usually been thought; Orrov (1961) found strong differences even within a single 
population, the onagers of Badkhyz Reserve. 


Externally the similarities between the African and Asiatic wild asses, and their 
differences from horses, are quite clear. In the horse, the chestnuts occur on both 
fore and hind limbs, while in all asses they are restricted to the forelimbs (the same is 
the case with zebras). In asses, both African and Asiatic, the hairs forming the mane 
are shorter and softer than in horses, never being stiff as in the latter. In all asses the 
tail is more or less tufted, while in the horse (i. e. in the living wild horse Equus 
przewalskii Poliakov, 1881) the form is quite different: it is true that the proximal 
part of the tail lacks, on its dorsal side, the long „horsehair“ and the character of the 
hair of this part of the tail is similar to the hair of the body; but the lateral sides of 
the proximal part of the tail are covered with somewhat stifer and longer hairs and 
the true long „horsehairs“ are present on the distal part of the tail only. Nothing 
similar to this can be observed in asses, with the exception of the Kiang which, 
especially in winter coat, shows a hair distribution on the tail which somewhat 
resembles that of the wild horse; never, however, are the hairs on the lateral parts of 
the tail anywhere near as long and stiff as in a wild or domestic horse. 

The colour pattern of the Asiatic asses shows similarities to that of the African 
asses, and corresponding differences from that of the horse. In all forms the underside, 
lips and circumocular region are light-coloured to white (this character being least 
expressed in the wild horse), but in asses this light colouration extends to the legs, 
which in the horse it does not; instead in the Przewalski horse the shanks are dar- 
kened. Likewise the underside of the neck and the hind aspect of the thighs and 
buttocks are lightened in the asses, which they are not in the horse. Many of the 
Asiatic wild asses have developed this type of colour-pattern into a marked disruptive 
colouration, but in the African asses and some Asiatic forms (most markedly in the 
subspecies from the Gobi desert and from Syria) there is more of an intergradation 
between the light and dark areas, especially in summer coat. In all forms of asses and 
wild horses there is a more or less developed dorsal stripe, and at least a tendency to 
develop a shoulder stripe. Transverse leg-stripes are always present in the Przewalski 
wild horse and commonly (according to subspecies) in African wild asses, while in 
Asiatic wild asses they have also been recorded occasionally (Goopwin, 1940; MOHR, 
1961, p. 165). Thus the same markings may be present, tough differently expressed, ın 
both horses and asses; but the distribution of dark and light areas on the body is 
essentially different, and clearly separates them. 

Consequently there is good evidence to suppose that the Asiatic wıld asses are 
closer to the African wild asses than to the horses. A classification such as that of 
TRUMLER (1961) or Quinn (1957) does not do justice to this fact. It may be, however, 
that some students of the problem will prefer to include both the Asiatic and African 
wild asses in the genus Equus and keep only subgeneric status for them, instead of the 
full genus proposed here. The reason for, somewhat tentatively, supporting generic 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 327 


status in this paper are to allow for the possible recognition of subgenera. These are 
most likely to arise in the case of fossil material, although some may yet prefer to 
allot a separate subgenus to the Asiatic wild asses within the genus Asinus. Meanwhile 
it must be emphasised again that the two groups of asses are closer one to another 
than either is to the horses in the strict sense. The characteristics said to distinguish 
Asinus from Hemionus are too variable to be valid, except for the slenderness of the 
metapodials in Hemionus (Table 3) and the comparative elongation of the postorbital 
part of the skull in Asinus. As far as the teeth are concerned, the average differences 
which exist tend to separate the three species A. kiang, A. hemionus and A. africanus 
about equally. 


2. Material 


Measurements and observations were made on 154 skulls of Asiatic wild asses which 
were suitable for taxonomic evaluation in being adult or nearly so (the latter category 
including just a few specimens); all but 23 of these were of securely known locality. 
Numerous young specimens were seen but have not been included in this total. The 
number of skins studied was 67 including mounted specimens; between sixty and 
seventy living anımals of known origin were seen by one or other of the present 
authors. Finally it must be mentioned that certain photos and illustrations have been 
very useful in increasing the amount of information on some otherwise poorly docu- 
mented forms. 

The skulls and skins were seen in the Natural History or Zoological Museums of 
the following cities or Universities: Basel, Berlin, Cambridge (England), Chicago, 
Frankfurt/M., Harvard, Leiden, Leningrad, London (British Museum of Natural 
History and Royal College of Surgeons), Moscow, Munich, New York, Paris, Phila- 
delphia, Prague, Stockholm, Tring, Washington (D. C.) and Yale. The living spe- 
cimens were observed in the following zoos: Antwerp, Berlin (both West and East), 
Catskill, Hamburg, Leningrad, London, Munich, Paris (Jardin des Plantes), Prague, 
Rome, Rotterdam and Whipsnade. 


3. The concept of species in the genus Asinus 


It has previously been urged by one of the authors of this paper (MazAx, 1963) that 
one of the Asiatic wild asses, currently known as Equus hemionus kiang Moorcroft, 
1841, should on grounds of morphology and biology be recognised as a bona species. 
The morphological grounds for this distinction include colour pattern, form of 
chestnuts, and form of hair covering of mane and tail. Antonius (1922, p. 251; 1932, 
p. 266) emphasises also a different form of the rump. There are also differences in 
reproductive biology and pattern of spring moult (cf. MazAx, 1962 and 1963). 

In addition to the above-mentioned differences, study of skull material has shown 
that in the kiang the lower jaw is generally more massive than in A. hemionus, with 
a convex lower border and the upper incisors are more vertically implanted (fig. 4). 
The teeth show average differences (see above). 


1 As already stated, the tail of a kiang, especially in winter coat, is covered on its lateral 
surfaces with somewhat longer hairs from the very base of the tail, resembling thus to a 
certain degree the tail of Przewalski’s wild horse. This character is typical for kiangs alone 
among the asses, and it is necessary to add to a previous paper (MAZAx, 1963) that this form 
of tail does occur regularly in adult animals, whereas this is not the case with adults of other 
wild asses. The authors wish to emphasise this fact again in view of the fact that foals 
(approximately up to 2 years of age) of other Asiatic wild asses may show a more or less 
similar type of hair-covering on the tail from time to time. 


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C. P. Groves and V. Mazak 


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On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 329 


Table 2 


Mean values of skull measurements in Asinus kiang (Moorcroft, 1841) 


(adult wild shot specimens) 


Asinus kiang | | Asıinus kiang | Asinus kiang 
a holdereri a kiang ve polyodon 

Males 
Greatest length 7 527276126 10 518.4 +12.0 2 473.0 
Basal length 7 463.1 + 94 10 461.2 +12.9 2 426.0 
Palatal length 7 233.4.3.6.6 110 235.0.2107 2 226.5 
Diastema length 7 820567 .160 81,5 63 2 75.0 
Length of tooth row 5 168.2 + 3.3 5 159.8 # 4.0 3 156,0 E 2.6 
Diastema breadth 7 APRES TO 45.9 + 2.0 2 40.0 
Incisor breadth 7 64, 10 69.8 + 3.0 2 66.0 
Palatal breadth 7. 60,6. 4.3 +10 55, 5 3 Ve | 
Orbital breadth 7 207 4.6 6,8 10 211.8 7.183 3 201.3 .5.1 
Occipital breadth 7 57 2 2 Tg 55.2740 2 53.5 
Opisthion to inion 7. 3 De 10 60.372299 2 55.0 
Nasal length 6 222 »6 Z, 203.225.6:8 3 195.0: 8.135 
Females 
Greatest length 7 HIST EIA7 5 514,2 2°9 0 3 481.0 #11.3 
Basal length 7 458.1 #115 5 456.4 3 75 2 436.5 
Palatal length 7 240.2. 8:3 5 2383 343.2 3 226015347 
Diastema length 7 86.0 + 6.5 5 88.6 + 6.5 3 738 2,22 
Length of tooth row 7 165.0 2 43 2 154.0 4 156.0 2 3,7 
Diastema breadth 7 46,2. 63 34 5 440% 2.2 3 45002273:9 
Incisor breadth 7 a 5 64.0 + 3.6 3 69.3 
Palatal breadth 2 59,7 2 36 5 2 ze | 4 47.0 5: 86 
Orbital breadth 7 2106.2 67 5 205.6 # 6.4 4 22T 32 
Occipital breadth 7 SP E VZO 5 BE 22 3 52:7 8,38 
Opisthion to inion 7 6343024 5 (| 2 59,5 
Nasal length 3 223.0 #11.0 3 2936240 3 1983 £ 5,3 


Some differences in skull proportions between kiangs and other Asiatic wild asses 
can be found in mean values (Tables 1, 2) indeed, but when these are plotted on 
graphs considerable overlap is found (figs. 5-7). This, however, is no indication of 
conspecificity, though some authors do suppose so (e. g. ORLOV, in press; HEPTNER, 
pers. comm. to V.M.). 

Equids represent a group of Perissodactyla which is very homogeneous morpho- 
logically but on the other hand very well differentiated in biology and ecology of 
different forms and most probably in physiology as well. The closest similarity in 
skull structure of Equids is seen in the example of African and Asiatic wild asses: 
when the skull-measurements of Asinus africanus are compared with those of Asiatic 
wild asses no essential differences may be found (see figs. 5-7), though there is abso- 
lutely no doubt the Afri- 
can and Asiatic wild asses 
represent at least two 
quite different species. 
Hence, the very close 
skull structure in A. he- 
mionus and A. kiang 
cannot be cited as evi- 
dence against holding 


, Fig. 4. Position of incisors in Asinus hemionus (left) and in 
them for separate species. Asinus kiang (right) 


330 C. P. Groves and V. Mazak 


The above-mentioned finding on the similarity in skull structure between the two 
main groups of Asiatic wild asses comes as no surprise. Having consideration for the 
great morphological homogeneity of all Equidae (the differences between the three 
major groups being so comparatively slight, as mentioned under section [1]) we could 
only expect this result. So the differences which are so very evident in external appea- 
rance, reproductive biology, ecology and obviously in physiology as well, between 
kiangs and other Asiatic wild asses assume an even greater importance. 

Since it is clear that some external differences, as well as less important skull diffe- 
rences, do occur within the framework of the hemionus group as well as the kiang 
group, and knowing that these differences are limited geographically, the authors of 
the present paper hold these two groups of Asiatic wild asses for two distinct species, 
viz. Asinus hemionus (Pallas, 1775), and Asinus kiang (Moorcroft, 1841). The fact that 
the two major groups are more or less separated geographically, i. e. that they are 
allopatric, cannot be used as evidence one way or the other (cf. general conclusions on 
the species concept in Mayr, 1963, pp. 496-515; Sımpson, 1961, pp. 150—1 and 160). 

As for the geographical races, or subspecies, of kiang and hemionus, it can be stated 
that there are numerous differences on average in skull measurements (see Tables 1, 2) 
but when the individual figures are plotted on graphs a rather great overlap is found 
for most of the comparisons (see figs. 5—9). There is, however, one very conspicuous 
exception, namely the Syrian race of A. hemionus (A. h. bemippus), which is charac- 
terised by a markedly smaller size. Among kiangs the race polyodon shows also rather 
small skull measurements, but when compared with other forms of the species kiang 
the differences are not so important as is the case with hemippus and the other forms 
of hemionus. 


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Fig. 5. Skull measurements of African and Asiatic Wild Asses. Ordinate — basal length; 
Abscissa — greatest length 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 331 


Table 3 


Mean values of different measurement ratios (in ®/o) of postcranial 
material of Asinus hemionus, Asinus kiang, and Asinus africanus 


metacarpal breadth metacarpal length humerus length 


metacarpal length radius length cranium length 


Asinus kiang 


A. hemionus kulan 


A. hemionus onager 
A. hemionus khur 

A. hemionus hemippus 
A. africanus africanus 


A. africanus somaliensis 


(18.9 — 20.0) 


18.60 
(19.1: 196) 


21.60 
21:0:-22.2) 


19.06 
3 .19,7) 


24.05 
(23,8 — 24.3) 


21.5 


| Fat 


77.00 
(75.2 — 78.8) 


76.7 


74.40 
(72.9 — 75.9) 


71.50 
(68.4 — 75.1) 


76.43 
(3.2771) 


66.56 
(65.4 — 70.0) 


67.2 


51.73 
(50.0 — 52.8) 


50.9 


48.87 
(46.8 — 50.2) 


49.95 
(48.6 — 51.3) 


52.42 
(51.6 — 53.0) 


49.26 
(46.6 — 51.8) 


47.4 


The authors had at their disposal a few measurements of postcranial skeleton (see 
Table 3). These data, though not too numerous, indicate that there are no important 
differences among individual races of both species?, nor are there any considerable 
differences between the species themselves. 


4. Asinus hemionus: the Onagers 


When discussing wild asses of the species bemionus, it is convenient to recognise three size- 
groups, which form a de facto size cline in the Southwest — Northeast direction. 


The smallest form of the species is the most Southwesterly form, the subspecies 
hemippus, or Syrian wild ass, which reaches a shoulder height of 1,000 mm. (39.37 ins.) 
as observed by Antonius (1928, p. 21) on a living male. The same author gives a 
shoulder height of 970 mm. for a mounted skeleton of a female (the actual height of 
the specimen when alive would have been somewhat greater, about 1,000 to 
1,020 mm.). 

The medium-sized group of Asinus hemionus represents the type most commonly 
exhibited in captivity under the name „Onagers“ (see below): the Indo-Iranıian and 
Transcaspian forms. All of these wild asses reach approximately the same size, being 
rather close to one another in other characters also. In an earlier paper (MazAr, 1963, 
Table 1) the shoulder heights of five living adult specimens of the Transcaspian wild 
ass or Kulan from the Prague zoo were given as follows: males 1,080 mm. (old adult) 
and 1,100 mm.; females 1,175 mm., 1.160 mm. and 1,150 mm. Another male of the 


2 On the contrary there is a certain difference between the African and Asiatic wild asses in 
the ratio Metacarpal Breadth to Length, indicating that the Asiatic forms have longer, more 
slender metapodials. This was, however, already shown by Antonıus (1922) and Quinn 
(1957). It is not a clear-cut difference; rather, there is a certain gradation from kiang through 
khur and somaliensis to africanus. 


532 C. P. Groves and V. Mazak 


Transcaspian wild ass which came to Prague from the Badkhyz Reserve stands 
1,110 mm. at the shoulder (43.75 ins.). One of the authors (C. P. G.) was kindly in- 
formed by Herr 'TRUMLER that the female Transcaspian wild ass „Kitty“, which died 
in Munich zoo in 1963, stood 1,270 mm. at the shoulder, and that the male „Kalıf“, 
still living, was of approximately the same height. 

As for the Persian (Iranian) wild ass, Schwarz (1929, p. 87) gives for a living 
female a shoulder height of 1,200 mm. (471/4 ins.). HARPER (1945) quotes HaBLızı’s 
data, on which the name Equus onager Boddaert, 1785, was based, for a male and 
female wild ass from the stables of the Shah of Qazvin (and therefore probably from 
Persia), giving the shoulder height of the male as 50 ins. (1,269 mm.) and of the 
female as 44 ins. (1,127 mm.). These two specimens seem therefore to have been near 
the upper and lower extremes of the range of variation in the medium-sized races. 

The Indian wild ass or Ghor-khar reaches about the same shoulder height as the 
Persian onager: males 1,168 mm. (3 ft. 10 ins.) (LYDEKKER, 1905 [1]; a specimen 
mistakenly attributed to the Persian race), 1,193 mm. (47 ıns.) (JERDON, 1874, 
pp. 236-237); female 1,168 mm (46 ins.) (BLANFORD, 1891, p. 470). 


[efo} 
u 


[o) 
160 + o 
[0] 
4 e 
150 + [e) 
140 F [0] 
eine 1 ll Le Bu | ee 1 1 1 
450 500 550 
e A.kiang o A. hemionus x A.africanus 
[0] 
ce. ° 5% o 
170 [0] ® 
es. gs 
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160 ex PS zZ 
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0) er 
150 o o - 
e 6) 
| LU} 
m 1 4 =r | 8 1 — —— ! 1 er a 
450 500 550 


Fig. 6. Skull measurements of Afrikan and Asiatic Wild Asses. Or- 
dinate — toothrow length; Abscissa — greatest length 


There is no doubt that the biggest forms of the species are the wild asses of Mon- 
golia and Siberia, to which the name Dziggetai is applied. Parras (1781, quoted by 
HARPER, 1945, p. 354) gives for a dziggetai the shoulder height of 3 ft. 10 ins. 
(1,168 mm.). It is quite evident, however, that Dziggetais can be much bigger. 
CARRUTHERS (1916) says that wild asses in West Mongolia stand 50 to 53 ins. at the 
shoulder (1,269 to 1,379 mm.). Bannıkov (1954, p. 159) writes that the maximum 
shoulder height in the Mongolian Dziggetai is 1,300 mm. (51 ıns.). Some years ago 
(1951-1953) there was a stallion of the Dziggetai in Prague zoo which came most 
probably from West Mongolia. This specimen was remarkably bigger than any Trans- 
caspian (Turkmenian) wild asses reared in the zoo now. Unfortunately no exact 
measurements of this animal are available. 

According to the material which is at the disposal of the authors of this paper, it 
seems that, as far as body size and skull measurements are concerned, there is no 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 333 


difference between dziggetais from South Siberia and northern Mongolia and those 
{ from the more-southerly parts of Mongolia. i. e. Gobi dziggetais. 
As already stated, the Syrian wild ass is characterised by very small size. Never- 
theless, the size difference between this and the other forms of the species hemionus 
4 is not as great as usually believed: compare, for example, the shoulder height of 
1,000 mm. ın Antonıus’s male hemippus with 1,080 mm. in the male Transcaspıan 
kulan from the Prague zoo. 
In the literature (e. g. SokoLov, 
+ 1959, HEPTNER et al., 1961, LAnG- 
KAVEL, 1897) there are, of course, 
h numerous other body measure- 
ments, but in most of their data 
there is no indication as to how 
> the measurements were taken. 
- Auen (1940, p. 1282) for example 
gives measurements of three Gobi A A.kang ®@ A.hemionus x A.africanus 
dziggetais in which the shoulder 
height varies from 1,333 to 1,372 
mm. It ıs difficult, however, to 
compare ALLEN’s data with the 
above mentioned ones, for they 
were taken on dead animals and so 
cannot express the shoulder height 
of a living animal when it stands. 
Before proceeding to a subspe- 180 200 220 240 260 
cific analysis for the available data, 
it will be useful to examine the 


SR o 


Fıg. 7. Skull measurements of African and Asiatic 
Wild Asses. Ordinate — incisor breadth; Abscissa — 


question of vernacular names for palatal length 
| animals of this species. A number of 
| names — Onager, Kulan, Ghor-khar etc. — are used to refer to one or another sub- 


species, without however inquiring as to what linguistic areas of the world employ 
- what name. The name Kulan, for example, is used commonly to indicate the Mon- 
golian races of the wild ass; but it appears that Kulan is a Kirghiz and Turkoman 
name, and thus applicable to the Transcaspian race, while the Mongols refer to their 
local form as Dziggetai. In Kutch the Indian wild ass is called Khur; while the 
Persian-derived term (BLANFORD, 1891, p. 470) is Ghor-khar, which will therefore 
be used to refer to the Persian race in Iran, and the Indian race in Pakistan. The 
Syrian wild ass, according to TRUMLER (1961) is locally known as Achdari. 

There is a general impression, because of the manner in which local common names 
are used as the popular-scientific terms for different races, that Onager is a Persian 
word for wild ass. This is mistaken; it is a classical Greek word, övaypog, a contrac- 
tion of Övog üypuos, literally “Wild Ass”. In Latin this became Onagrus or Onager, 
according to the common rules for Latinisation of Greek spellings, and was used to 
refer to the wild ass with which the Romans and Greeks were most familiar, namely 
the North African wild ass; it also had the meaning of a military engine for dischar- 
ging large stones — perhaps from the kick of the machine. The Asiatic wild ass was 
referred to as nwıovos and mentioned as living in Anatolia by Homer and in Persia 
by Arıstorıe. (The literal meaning of this word is „Demi-Ass“, and it primarily 
signified a mule). The Vulgate refers to Syrian wild asses as Onagri, but it is not clear 
that the Greeks or Romans used the term for anything but African wild asses. 


334 C. P. Groves and V. Mazak 
4.1. The large sized subspecies of Asinus hemionus 


All the wild asses of Mongolia are currently classified as a single subspecies, usually 
given as Equus hemionus hemionus. There ıs however good evidence to suppose that 
there are two subspecies living in Mongolia, one in the Gobi desert (or rather semi- 
desert), the other in the more fertile, less arıd areas ın the shadow of the mountains 
from Lake Balkash to beyond Lake Baikal. 

The only publication of recent years to suggest that two subspecies inhabit Mon- 
golia is Harper (1940), who however thought of them as being eastern and western 
rather than northern and southern. ALLen (1940) mentions that LYDEKKER (1905 [11]) 
had described a race Equus onager castaneus and Matschie another as Asınus hemionus 
luteus, and ascribed their description to a familiarity with the animals in one season 
only: summer for castaneus, winter for luteus. However, examination of the original 
descriptions shows that both the authors mentioned — particularly LYDEKKER — were 
perfectly familiar with the changes in colour involved in the change of coat. 

The differences between what may be called the North- and South Mongolian 
dziggetai are at once apparent from examination of LYDEKKER’S plates, 1905 (i) pl. 27 


450 


400 


0 0>DJI0% 


350 


400 450 500 550 

Fig. 8. Skull measurements of Asinus hemionus. Ordinate — basal length; Abscissa — grea- 

test length. 1 = A. hemionus hemionus, 2 = A. hemionus Iuteus, 3 = A. hemionus hemippus, 

4 = A. hemionus kulan ssp. n., 5 = A. hemionus onager, 6 = A. hemionus khur, a = Wild 
shot specimens, b = Zoo specimens 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 335 


and 1905 (ii) pl. 18. These plates are labelled respectively Eguus hemionus and Equus 
onager castaneus; according as to whether one felt the one or the other to represent 
the true Equus hemionus of PaıLas, so one would give a new name to the remaining 
one. LYDEKKER considered that his 1905 (i) plate was PaıLas’s form, so described his 
1905 (ii) plate as depicting the new form. It will be shown below that this interpreta- 
tion was in error; but the differences between the animals depicted in the two plates 
are at once obvious. The Gobi, or South Mongolian form (1905 [i] pl. 27) has an 
intergrading pattern, a very pale buff on the upper side passing insensibly into the 
distinctly buffytoned colouration of the underside, As mentioned by LyDekker, this 
is true desert colouration. On the other hand the North Mongolian form (1905 [ii] 
pl. 18) shows a strongly 
disruptive  colouration, 
with the white of under- 
side and buttocks clearly 
demarcated from the 
chestnut coloured upper 


Table 4 


Skull measurements of the type and paratype of Asinus 
hemionus kulan ssp. n. 


a i | Paratype 
Ben nn anareli ni | Trpe | Zool. Museum of the 
ther of the specımens (l]ı- | National Museum | Zool. Institute of 

: > P ( | Prague Acad. Ser ULS-S,.R. 
ving specimens brought no. 10699 | Leningrad 


back by a HaAGENBECK | male u on 
IE - | female 
expedition) on which the SEELE er > - um 
plates were founded had Greatest length 489 490.5 
any closer locality than Basal length 425 427.3 
Kobdo, obviously a col- Ka men " en 
. ıastema lengt 
lecting centre rather than Length of tooth row 159 167.5 
an actual locality of cap- Diastema breadth 50 44 
ture. It may be noted that Incisor breadth 69 62 
a little later MATscHIE 5 ae Recae 52 nn: ; 
° O rbıta readt & 
al RD): disagreeing Oeccipital breadth 50 49 
with LYDEKKERS s ınter- Opisthion to inion 59 61 
pretation of PauLas’s Nasal length 202 197.5 


Equus hemionus, rescri- 
bed the 1905 (i) pl. 27 
type (here identified with the Gobi race) as Asinus hemionus bedfordi, as the animal 
was living on the estate of the Duke of Bedford. 

Beyond the differences visible at a glance from the plates, further differences 
between the two Mongolian races may be mentioned. In the North Mongolian form 
there is a clear border on either side of the dorsal stripe; as in other races of A. hemio- 
nus which have a light-bordered dorsal stripe, this border becomes narrower with age 
and may even disappear (TRUMLER, pers. comm. to C. P. G.). On the other hand this 
border appears never to occur in the Gobi race, not even in young animals. The colour 
of the dorsal stripe varies in both from nearly black to pale chestnut brown, being 
lighter in young animals. Its width is usually about 55-70 mm. In no specimen 
examined by the present authors was a true shoulder-stripe observed, although in 
some specimens there is a little darker colouration on the shoulders which could hardly 
be called a „shoulder stripe“. 

Of a great many skulls from the Gobi examined by the present authors, most have 
the orbit placed low on the skull profile. However, in the only five skulls of the North 
Mongolian race which are available, the orbit is relatively high-placed — as it is in all 
other A. hemionus. It would therefore appear that in several features the Gobi 
dziggetai is unique within the framework of A. hemionus: low-placed orbit, total 
lack of disruptive colouration, absence at all ages of any light colouration bordering 


336 C. P. Groves and V. Mazak 


the dorsal stripe. An approach to the desert type of colouration is seen ın the Syrıan 
and Trukmenian wild asses. 

In spite of the absence of locality records in LYDEKKER s two crucial plates and 
descriptions, there are sufficient exact records of specimens agreeing with the respec- 
tive types to show that we are here dealing with two geographically replacing sub- 
species — 1. e. neither mere colour-phases nor a case of sympatric species. All the Gobi 
locality records are from the desertic areas of southern Mongolia, extending into the 


450 


400 


450 500 550 


Fig. 9. Skull measurements of Asinus kiang. Ordinate — basal length; 
Abscissa — greatest length. 1 = A. kiang holdereri, 2 = A. kiang kiang, 
3 = A. kiang polyodon — Only wild shot specimens 


Chinese provinces of Sinkiang (Kichik-Ulan-Ussu) and Kansu (Surin-Gol); good des- 

criptions of the external appearance are given by AnprEws (1924) and MOTOHASHI 

(1931), the latter describing skins of all ages. The specimens from which these two 

writers made their descriptions have been examined by one of the present authors 

(C.P.G.) in the American Museum of Natural History, New York. 
The records of the North Mongolian race, being fewer and more widely scattered, 

must be mentioned individually: 

1. Abagaitui (eastern Transbaikalia): one mounted skin ın Leningrad. (Two other 
mounted skins, also of this race, bear the label „Southwestern Sıberia“). 

2. Dauriya („Daourie“): one mounted skin in Leiden. 

3. „Transbaikalia“: a mounted skin in Leiden, with skull. 

4. „Dzungaria, near the Mongolian border“: a photograph taken by Professor 
Bannıkov of a living animal, and kindly given to one of us (V.M.). 

5. Ebi Nor: a juvenile skull in the British Museum, and a photograph of the same 

specimen, lying dead, in CARRUTHERS (1916). 

. Yandzhikhai, near Shi-Kho: a photograph in CARRUTHERS (1916). 

7. Maiterek steppe, north of Zaisan Nor: a juvenile skin in Berlin, paratype of Equus 
(Asinus) hemionus finschi Matschie, 1911. 

8. Northeast of Zaisan Nor: a skin in Berlin, holotype of finschi. 


ON 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 337 


9. Ektag Mts., Dzungaria (250-300 km. southwest of Kobdo, i. e. about 45°35’N, 
89°—-90° E): Noack (1902, p. 141) gives an exact description of a dziggetai „aus 
der Heimat der Wildpferde“ which agrees excellently with the appearance of the 
North Mongolian race. 

Other specimens almost certainly referable to this race are two female skulls in 

Leningrad labelled only „Dzungaria“, a juvenile skull (probably female) in Leningrad 

labelled „Desert Kirgisorum“, and a photograph in Anronıus (1932) of a zoobred 

animal whose parents were said to have come from the Irtysh lowlands, Semipalatinsk. 

Finally the type description of Equus hemionus Pallas, 1775, corresponds well with 

the appearance of this race, so that the type locality, Tarei Nor (Transbaikalia) can 

be safely added to the list of localities above. 

It thus appears that the North Mongolian subspecies of Asinus hemionus is the 
nominate race, A. h. hemionus, with both castaneus Lydekker, 1905, and finschi 
Matschie, 1911, as synonyms. The race thus extends into the USSR at both ends of its 
distribution, as well as inhabiting northern Mongolia and part of Dzungaria (nor- 
thernmost Sinkiang). All specimens examined are very sımilar: in summer the colour 
is darker and redder than any other race, with more contrast between light and dark 
areas than most others; while in Winter the coat is long, almost „shaggy“, with the 
red tones fading into a greyish colour towards the end of winter and in spring before 
moulting. 

There is at present in the West Berlin zoo a wild ass stallion, caged with a female 
of the Turkmenian race, which is much larger than its mate and distinctly darker and 
redder in colour. This is the exact appearance of the nominate race; it would be 
interesting to know whether the specimen is really A. h. hemionus or an extreme spe- 
cimen of the Turkmenian race. Both it and the female were reported to be from USSR 
territory; otherwise nothing is known of them. 

For the Gobi race, two names are available: bed fordi and Iuteus, both of MATScHiE, 
1911. The first of these was based on Lypekker’s (1905 [1]) plate of „Eguus hemionus“ 
as explained above. Although showing the colour well, this specimen has no exact 
locality, and the fate of the animal’s remains after death is unknown. The second name 
is based on two specimens of known locality (Surin-Gol) which are still in the Berlin 
Museum. Although they were shot on the 20th. and 23rd. of May respectively, during 
the spring moult, and the skins have therefore a rather nondescript appearance, the 
present authors have no hesitation in selecting the name /uteus as valid name for the 
Gobi race in their capacity as First Revisers (following the suggestion of 'TRUMLER, 
pers. comm. to C.P.G.). It may be noted that Schwarz used the name bedfordi, but 
chose a type locality which is certainly incorrect and, in effect, used the name for the 
Turkmenian race. Although there are, as shown above, certain similarities between the 
. Gobi and Turkmenian races, LYDEkkers’s plate could not by any stretch of the imagi- 
nation apply to the latter. 

Therefore the Gobi dziggetai must stand under the name Asinus hemionus Iuteus 
(Matschie, 1911). 


4.2. The medium-sized subspecies of Asinus bemionus 


The wild asses of the Indo-Iranian and Transcaspian territories represent the most 
difficult question in the taxonomy of the species. Not less than five different forms 
have been described from these parts of Asia. Currently, however, only one or two 
subspecies are usually recognised (cf. ELLERMAN & MORRISON-SCOTT, 1951, HALTEN- 
ORTH & TRENSE, 1956: HEPTNER et al., 1961; MazAx, 1963, and others). 

Some years ago, one of the present authors (MazAk, 1963) had accepted the one- 


338 C. P. Groves and V. Mazak 


subspecies concept of the Indo-Iranian and Transcaspian wild ass populations 
Nonetheless, a detailed study of the greater amount of material now available has 
shown that the problem is much more complicated. 

As already stated above, all the wild asses of the territories in question are of about 
the same size, standing approximately 46—47 ins. at the shoulder. The detailed study 
of a series of skins (or living animals) and skulls from various localities has shown 
that three quite distinct groups may be distinguished according to their colouration, 
dark marking and skull structure: the first group includes the onagers of the Trans- 
caspian semi-deserts, the second is formed of wild asses of the Iranıan arıd plateau, 
and the third consists of asses inhabiting (or having inhabited) the Thar semi-desert 
area, from the Rann of Kutch to the arid zone of north-west India and West Pakistan 
(Baluchistan). 

With regard to the ground colouration, it can be stated that in all three above- 
mentioned groups it is rather light, representing a more or less expressed desert 
colouration; the material the present authors had at their disposal shows thatthis desert 
colouration is most advanced in the Transcaspian wild ass (Kulan); the other two 
races having a more disruptive pattern. The summer coat of the Kulan is very pale 
buff or sandy yellow, grading nearly insensibly into the white or slightly creamy 
colouration of the ventral area. On the contrary, the Iranian wild ass (Ghor-khar) 
shows more reddish shades in the ground colouration that might be determined as 
reddish buff or pinky-brownish-yellow. The colouration of the dorsal parts of the 
body grades into the whitish-buff or whitish pink-buff colouration of the underside; 
the transition of colours is, however, more conspicuous than in the Kulan. The extent 
of whitish areas seems to be somewhat larger than in the Kulan, in which the ground 
colouration reaches a little further down; however the Kulan has distinctly more white 
on the angles of the jaw. 

There is a certain amount of variation in the above-mentioned features. For 
example, a young female Ghor-Khar in the Jardin des Plantes, Paris shows an in- 
sensible colour gradation ın summer coat strongly reminiscent of a Transcaspian ass. 

The wild ass of India and Baluchistan (Khur) is characterised by a somewhat darker 
colouration which presents distinct grey shades and varies from reddish yellow-grey 
to greyish fawn. The ventral area is white, sometimes with light greyish or cream 
tones. The transition of colours is the most abrupt of the three medium-sized forms, 
being very near to the disruptive pattern of A. h. hemionus. The extent of the white 
is rather great; the white wedges separating the ground colouration of the flanks from 
that of the thighs and shoulders are much broader than in the Iranıan and Trans- 
caspian forms; while the shape of the coloured area on the flanks is quite rectangular, 
instead of the more nearly square form seen in the other two medium-sized forms. 

The longer winter coat of all three of these races is much darker in colour than the 
summer one, and in general it may be said that the colour differences are not so ex- 
pressed as when the animals are in their bright and glossy summer haır, though the 
main distinctions are still observable. The colour of the winter coat varies from 
yellowish brown in Transcaspian kulans through reddish dark buff in Iranian Ghor- 
khars to the greyish pale chestnut of the Indian Khur. In all three the winter colour 
is much more disruptive in pattern than the summer one. The lenght of winter coat 
also varies: it is thickest in the Transcaspian, less thick but more curled in the Iranıan, 
and hardly longer than the summer coat in the Indian. 

The above mentioned colouration data are in full accordance with older descrip- 
tions of wild asses from the respective distribution areas (cf. the data summarised by 
Harper, 1945, pp. 360 and 364, and the data given by Russian authors such as So- 
koLov, 1959, HEPTNER et al. 1961). 

The dorsal stripe is rather broad in the three medium-sized forms; its width varies 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 339 


60 
50 
A Bantordi 
A 1 Bi oe we 3 
Fig. 10. Skull measurements of Asinus hemionus. Ordinate — palatal breadth; Abscissa — 
diastema breadth. 1 = A. hemionus khur, 2 = A. hemionus kulan ssp. n., 3 = hemionus 
onager 


from about 60 mm. to about 90 mm., being usually broader in winter hair (70-90 mm.) 
than in summer (60-80 mm.). The colour of the dorsal stripe varies from very dark 
brownish black to pale chestnut, being often almost a light golden in the juvenile coat. 
In the Indian race the dorsal stripe does not extend down the tail to the tuft, unlike 
the Iranian and Transcaspian races; instead it ends on the tail-root or sometimes con- 
tinues indistinctly to fade out half-way down the tail. This character seems to be very 
typical, and there were no exceptions in the material studied by the present authors. 

In all three forms there is a somewhat lighter colouration bordering the dorsal 
stripe on either side, recalling the white one commonly seen in A. h. hemionus. This 
„light border“ is commonly clearer and broader in juveniles, becoming narrower and 
more obfuscated in adults; in some adults it disappears altogether. 

The shoulder-stripe is an irregular and rather rare phenomenon which can appear 
in any of the Asiatic wild asses (as well as the African). Records of its occurrence are 
discussed by MoHRr, 1961, p. 172, and MazAk, 1963, p. 283. Nevertheless, the Trans- 
caspian and Indo-Iranian types seem to have a shoulder-stripe more frequently than 
the other races. The authors must make it clear that they have in mind the true, 
sharply outlined shoulder-stripe (see Fig. 1) since practically all of the wild asses 
preserve a certain degree of darker colouration on the shoulder. 

The literature shows a degree of uncertainty as far as the presence or absence of 
the blackish ring just above the hoofs is concerned. The material available to the 
present authors shows that the Transcaspian and Iranian animals always have a more 
or less distinct ring above the hoofs, while it could not be found in any Indian spe- 
cimens. The skins at the American Museum of Natural History show that in A. b. 
luteus the development of the hoof-ring is a character of maturity; so it would seem 
that in this respect, as in some others (especially skull structure) the Indian race shows 
the phenomen of neoteny. 


340 C. P. Groves and V. Mazak 


In skull features, as in external characters, the Indian race is well separated from 
the other two, which show less conspicuous but equally constant differences. In the 
Indian race the upper profile of the skull is very characteristic, with a convex neuro- 
cranium and concave nasal root area, while the nasals themselves are raised in their 
free portion. The highest point on the skull, when placed in the horizontal toothrow 
plane, is situated on the crown, well behind the orbits, whereas in the Iranian and 
Transcaspian specimens the crown is flatter, the upper profile less sinuous, and the 
highest point is situated just behind the orbits, on the level of their posterior margins. 
The skull of the Indian wild ass thus preserves juvenile features. 

Comparing the Transcaspian and Iranian wild asses, there is a good difference ın 
the shape of the occiput, which is more elongated in the former. This character is quite 
typical and can be very well shown by the ratio of Occiput breadth to Distance from 
opisthion to inion (Fig. 11). In addition the orbit is rather low-placed in the Kulan, 
recalling (less markedly) the Gobi dziggetai, while in Iranıan Ghor-khars it is placed 
relatively high as it is in the Indian Khur. Finally the skulls of Kulans average larger 
than those of the Ghor-khar. 

Allthe above differences in colour and marking as well as in skull structure indicate 
quite clearly that the above described wild asses represent three distinct subspecies of 
Asinus hemionus. 

Some twenty years ago Pocock (1947, p. 143) described two new forms of Asıatic 
wild asses from Persia and Ba- 
luchistan respectively: Micro- 
hippus hemionus bahram (type 
locality Yezd, Central. Persia, 
32°N, 55°E) and Microhippus 
hemionus blanfordi (type loca- 
lity Sham: ‚Plains, m29220, 
69°40’E). When examining 
Pocock’s type specimens the 
present authors found that the 
type and referred skins of bah- 
ram show all the typical featu- 
res of other Iranıan specimens, 
being perhaps somewhat darker 
in colouration than usual. The 
type specimen of blandfordi ıs, 
however, not entirely identical 
to any previously described 
forms. It is nearest to the skins 
from Kutch, showing the typical 
Indian race’s distribution of 
colours, and a dorsal stripe 
which fails to reach to the tail 
tuft. Unfortunately, the legs are 
cut in this specimen and it is 
therefore not possible to see 
whether there is a hoof-ring 
50 60 70 or not. The most marked dif- 
ferences from the Indian wild 
ass are in the skull, which 
is low-crowned with a straight 


Fig. 11. Skull measurements of Asinus hemionus. Or- 
dinate — occipital breadth; abscissa — opisthion to 
inion. 1 = A. hemionus kulan ssp. n., 2 = A. hemionus 
onager, a = Wild shot specimens, b = Zoo specimens profile. 


X 
u u 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 341 


In a previous paper, one of the present authors (Grovss, 1963, pp. 335-336) sug- 
gested that M. h. blanfordi represents a hybrid between a kiang and the Indian wild 
ass. It is now known that the altitudes at which kiangs are found, and have always 
been found, are too great for them ever to have come into contact with herds of 
A. hemionus, at any rate in Baluchistan; and that the skull features of the BLANFORD 
specimen are not reminiscent of the kiang alone, but of the Iranian wild ass as well 
(at the time of writing his 1963 paper, Grovss had seen no wild-shot Iranian skulls, 
only the pathological zoo specimens in the Paris Museum). It is therefore here sug- 
gested that the type of M. h. blanfordi represents, not a hybrid but rather an inter- 
grade, and it is pointed out that the Sham Plains are at the foot of the Iranian Plateau, 
where it extends into Pakistan, and that the edge of the plateau would doubtless form 
no great barrier to interbreeding. In order to fix the name, it is here proposed that 
the name blanfordi be placed in the synonymy of the Indian race, not the Iranian, 
as it is rather nearer to the Indian form. 

In examining the question of nomenclature, it is found that there are five valid 
names given by various authors to wild asses in the medium-sized group: Equus onager 
Zimmermann, 1780, or Equus onager Boddaert, 1785 respectively; Eguus khur Lesson, 
1827; Asinus hamar H. Smith, 1841; and Pocock’s two names discussed above (there 
are also certain names which can be placed as objective synonyms for one or the other 
of onager or khur). 

HaARrPER (1940, pp. 198-199) concludes that the name onager should date from 
BoDDAERT (1785) since „Zimmermann (1780:80) merely cites a polynomial from 
Brisson“. HERsHKoVITZ (1948, p. 277) and currently Lay (1967) are, however, of 
the opinion that ZIMMERMANN’s name can be used as a valid one. Lay (1.c.) writes: 
3... ZIMMERMANN ... cites Brısson (1762:62) which is not binomial but modifies 
Brısson’s word order to fit his own consistently binomial scheme.“ The present 
authors checked the question of the name onager Zimmermann again and have studied 
the respective relevant literature. They found that ZImmErmann’s name can really be 
interpreted as a binomial, though not quite explicitly. Zimmermann (1780, p. 80) 
states: „Der Esel. Asinus / Equus (Onager) auriculis longis, inba brevi, pelle tuber- 
culis parvis scabra. Brisson, Regn. Anim. p. 104, n. 5.“ This quotation shows that the 
name could be interpreted as a binomial only if we accept as the generic name the 
word Equus and not Asinus, the latter being a part of the heading of the respective 
paragraph. Nonetheless, when accepting the word „Equus“ as the generic name, there 
is an other problem: ZimmErMAnN’s description is good enough for any form of both 
African and Asiatic Wild Asses and there is nothing which could make the question 
clearer, except the quotation of Brısson’s work. Brısson (1762, p. 62) describing the 
wild ass, gives also no more detailed data, and it is true that ZIMMMERMANN (1.c.) really 
only quotes Brısson’s words. Brisson gives, however, some references, the first of them 
being 6th edition of LinnAaEus’s „Systema Naturae“ (1748, p. 11), which means that 
Brısson refers to LInnAEUSs’s Equus asinus. Among other sources given by Brısson, 
there is also Ray’s (1693) „Synopsis Methodica Animalium Quadrupedum et Serpen- 
tinı Generis“, which is quoted also by Linnaeus and is, in fact, his only source. Ray 
(1693, p. 63) writes: „Aunc ab Asino domestico non alter differre existinassem, quam 
ut ferum & sylvestrem a cicuri & mansueto, ni Clarissimi Viri Petrus Bellonius in 
Observationibus & Leonh. Rauwolfins in Hodoeporico, qui eum viderunt, pro diversa 
specie habuissent. Quorum hic in Syria circum Halepum & Apamiam frequentes esse 
scribit, eorumque pelles robustas & durabiles, nec attritu faciles esse; exterius, prout 
ibi a coriariis, parantur, superficie tuberculis parvis scabra, Fragi fere ad instar; 
lsque uti Artificies ad ensinm vaginas & cultrorum thecas. Chagrin vocant.“ Now, 
it is obvious that Ray refers to asses living in Syria but again, it is not quite clear 
which form of ass he is writing about. All these facts show that there is a great deal 


342 C. P. Groves and V. Mazak 


of uncertainty as far as ZIMMERMANN’s name is concerned. It would seem that Zım- 
MERMANN’s name, in fact, refers, via Brısson, LinnAEus and Ray, not to the Iranian 
wild ass, but to the Syrian. This interpretation, however, is very speculative; con- 
sidering that ZIMMERMANN uses in his description a heading „Der Esel. Asınus“, 
applying thus a common German as well as Latin name, we can presume he meant 
the Ordinary ass. 

On the contrary, there is no difficulty connected with the name by Bopparrr. 
Bopnvarrrt’s (1785) Equus onager was founded on the basis of Parras’s work which, 
as shown below, refers quite clearly to the Persian (Iranian) wild asses. 

All the above mentioned reasons lead the authors of this paper to the conclusion 
that, in the interests of nomenclatorial stability as well as fact-probability, ZIMMER- 
MANN’s name can not be used as a valid one and it is here looked upon as a nomen 
nudum. Then, the only available name is that of BODDAERT. 

BoDDAERT (1785, p. 160) used the name Equus onager on the basıs of ParLas’s 
(1780) description of two living captives, male and female, from the stables of the 
Khan of Qasvin. Harrer (1940, pp. 198-199) restricted the type locality to the 
Mountains about Kasbin (= Qasvin). TRUMLER (1691, p. 118) however disagrees, 
stating that these mountains are not suitable country for wild asses; that the infor- 
mants who gave this locality to the European inquirer (HasrızıL) were probably 
giving a positive answer only because of Persian standards of politeness; and that in 
the 1780’s the rulers of Qasvin were politically rivals to other Persian rulers, but had 
trade links with the Turkoman peoples. He therefore suggests (Trumler, l.c.; and 
pers. comm. to C.P.G.) that the animals used as basis for the name onager are rather 
more likely to have come from Turkmenia than from Iran (Persia). There is, however, 
as shown on large-scale maps of Iran, an arm of the desert (i. e. good wild ass country) 
which extends into Qasvin province, approaching the city itself. The proximity of 
wild ass country would make it seem, a priori, that the specimens in question were, 
in fact, of the Persian race. Besides which the description given by HARPER (mainly 
from HapLızL) agree rather better with the Iranian subspecies. This interpretation of 
the type locality is in agreement with that of Lay (1967) who visited Qasvin three 
times and says: „The city lies in flat basin, which is a northeastern extension of the 
Dasht-i-Kavir basin, about 13 Kilometers south of the Elburz mountain escarpment. 
The surrounding area is densely inhabited by man, and wild ass no longer occur in the 


70 


60 


50 


170 180 190 200 210 220 230 240 


Fig. 12. Skull measurements of Asinus kiang. Ordinate — nasal breadth; Abscissa — nasal 
length. 1 = A. kiang holdereri, 2 = A. kıiang kiang, 3 = A. kiang polyodon — Only wild 
shot specimens 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 343 


vicinity, however, according to ParLas (1780, 259-273) these animals doubtlessly 
did in the past. Their habits of taking refuge in the rougher higher country bordering 
basins is probably the basis of Hasrızr’s observations of herds in the Qazvin moun- 
tain valleys. The physical structure of the Elburz system is such that ‚valleys‘ — water 
courses would provide a more appropriate description — open directly onto the plain 
north of Qazvin. It is these erosions that wild ass likely inhabited though it is doubtful 
that they ever will again.“ 

There is thus no doubt that the name onager should continue to be used for the 
Iranıan wild ass. 

As far as the name hamar is concerned, it is quite clear that HAMILTON SMITH’s 
description refers equally to the Iranian race. The problem of this form was discussed 
extensively by HARPER (1940, pp. 199-200) and MazAk (1963, pp. 289-291), the 
former restricting the locality to the northern part of the province of Fars, „between 
Yezdikhast and Shulgastan“. 

Lesson’s name khur ıs always taken to refer to the Indian wild ass, and this is 
probably correct. He says it is „nomee KHUR par les Persans“, and „son pelage est 
dun gris cendre au dessus, passant au gris sale en dessous“, both of which statements 
at once indicate the Indian race. No locality is given beyond „les deserts de l’Asie du 
nun“3; and curiously DuvAucer’s specimens from Industan are mentioned not under 
Equus khur but E. hemionus. 

Although there are thus some synonyms for both Iranıan and Indian races, there is 
no name available for the Transcaspian form, though this is by now well known to 
mammalogists and is usually referred to under the name onager (though HarPEr, 
1945, referred to all wild asses from Russian Central Asia as Asinus hemionus finschi). 
Since the present authors have found that the Transcaspian wild ass represents a 
distinct subspecies, it is necessary to give it aname. 


Asinus hemionus kulan subsp. nov. Transcaspıan wild ass or Kulan 


Type locality: Badkhyz Reserve, Turkmenia, USSR (ca. 35°50’N, 61°40’E). 

Type specimen: Adult male, mounted skin, and skull; died in Prague zoo on Ja- 
nuary 28th., 1962. National Museum in Praha (Prague); Nos. 10698 (skin) and 10699 
(skull). Purchased from Prague zoo. 

Paratype: Adult female, skin and skull; Turkmenia, valley of the Er-Oilak-Duz 
Lake, Serakhsk-Kushka distr., 26. X. 1935; coll. Rozanov; Zoological Museum of the 
Zoological Institute of Academy of Sciences of USSR in Leningrad, no. 19046. Ex- 
ternal measurements: head & body (over curves) 2,270 mm.; taıl 410 mm.; ear 185 
(205) mm.; hind foot 470 mm. 

Derivation of name: „Kulan“ ıs a vernacular name of Kazakh and Turkoman 
origin commonly used by Russian zoologists for the Transcaspıan wild ass. 

Specimens examined: 17 skulls (6 male, 11 female), 6 skins, 19 living specimens. 
Skins and skulls are preserved in following institutions: Zoological Museum, Moscow; 
Zoological Museum, Leningrad; National Museum, Prague; Zoologische Staatssamm- 
lung, Munich. 

Skull measurements: See tables 1 and 4. 

Description: Asinus hemionus kulan is of medium size, shoulder height being from 
1,080 mm. to 1270 mm. In the type specimen, when alive, the height was about 
1,120 mm. (3 ft., 8 ıns.). 


3 We presume that „nun“ (as it is printed in italics) is an attempt to write the English word 
„noon“ without knowing that „noon“ does not have the same meaning of South that „midi“ 
has. 


344 C. P. Groves and V. Mazak 


Fig. 13. Distribution of individual subspecies of Asinus hemionus and Asinus kiang. 1 = A. 
hemionus hemionus, 2 = A. hemionus luteus, 3 = A. hemionus kulan ssp. n., 4 = A. hemionus 
onager,5 = A. hemionus khur, 6 = A. hemionus hemippus, 7 = A. kiang kiang, 8 = A. kiang 
holdereri, 9 = A. kiang polyodon — Only precisely known localities are marked on the map 


The type specimen is in winter hair which is about 25 mm. in length. The general 
character of colouration is rather disruptive. Upper parts of body yellowish brown, 
the colour being most intensive on the flanks. Ventral body nearly white, with a light 
cream shade. Mane, tail tuft and dorsal stripe are deep chestnut brown and latter runs 
from caudal part of mane up to the very tail tuft, being in lumbosacral region about 
80 mm. broad. Above the hoofs is a distinct, narrow blackish ring. No shoulder stripe 
is present, in type specimen. 

Summer colour of this race is much paler, being pale buff or pale sandy yellow and 
lacking the sharp contrast between light and dark areas seen in winter coat. The 
ground colouration grades nearly insensibly into the white or light creamy-white 
colouration of the underparts. 

For the general distribution of colours, see figs. 1 and 2. 

The skull of A. h. kulan ıs characterised by the elongate occipital region (see fig. 11) 
and relatively low-placed orbit. The highest point of the skull is situated just behind 
the orbits on level of their aboral edge. 

Distribution: All specimens examined came from the southern parts of Turkmenia 
(Badkhyz reserve, Er-Oylak-Duz, Kasha Ganga). The older literature (AnTonıus, 
1932, SokoLov, 1959, and others) and some photos which the present authors had at 
their disposal indicate, however, that this race inhabits (or inhabited) all the desertic 
area of Turkmenia and former Bokhara and apparently also the northwesternmost 
parts of Afghanistan where it is separated from the Iranıan onagers by the westernmost 
chains of the Hindu Kush. Along the Irano-Turkmenian border undoubtedly there is 
intergradation, as the Elburz range in that area is low and would act as a poor barrier 
to gene-flow. LYDEkkeEr’s (1904 [ii]) plate 19, of an anımal from Meshed (p. 589), is 
recognisably of the present race, though referred to as Equus onager indicus. 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 345 


The most important references for the new race are as follows: Antonius, 1932; 
HEPTNER et al., 1961; MaAzAk, 1963; SokoLov, 1959, 


4.3. The small sized subspecies of Asinus hemionus 


The small sized group of A. hemionus includes only one race, the well-known Syrian 
wild ass or Achdari, A. h. hemippus I. Geoffroy, 1855, of which the mounted skeleton 
of the type specimen is on public exhibition in the Galerie dAnatomie Comparee in 
Paris. It cannot possibly be confused with any other race, being relatively well 
separate by its small size alone: the largest known skull, in Harvard, measures 439 mm. 
in greatest length, while the smallest wild-shot skull of any other race is 468 mm. 
long (A. h. khur, in British Museum). 

In colour this race somewhat resembles A. h. Iuteus, having an intergrading desert 
colouration which is more extreme in summer. RAwLINSON (1862, quoted by KEımer, 
1949) gives the colour of this race as grey-white in winter to bright bay, approaching 
pink, in summer. The winter coat, to judge from a mounted skin in Paris, is little 
longer than the summer coat: it is a light reddish colour, the summer skin in London 
being more tawny-olive, i. e. not as bright as described by Rawıınson; but since the 
skin is stiff and untanned there may well have been some deterioration. Characteristic 
of this race, as seen by the Paris skin, the two London skins (one ıs that of a foal) and 
the pictures published by Antontus (1928), is that the dark areas on the flanks extend 
further down than in any other race, so that the light (but not white) ventral colour 
is almost restricted to the belly itself. 

It appears possible — from very few skulls — that in this race alone among the races 
of A. hemionus the females may show a larger size than the males. The only wild-shot 
male skull seen by either of the present authors measures 419 mm. in greatest length, 
while two wild-shot females measure 418 and 439 mm.; two males from Schönnbrunn 
zoo, Vienna, measure 400 and 419 mm., while three females from captivity (two from 
Schönnbrunn, and one, the type, from Parıs) measure 409, 415 and 432 mm. In both 
wild and captive cases, therefore, the females average larger than the males. 

This race is thought to be extinct. Though persistent reports of its continued 
existence cannot entirely be discounted, there has been no proof of living specimens 
since 1927 (TALzoT, 1960). The listing of a pair in the Wellington zoo, New Zealand, 
in the first volume of the International Zoo Yearbook would seem be an error. 

The distribution of this subspecies is said to extend from Palestine to the Zagros 
range, Iran (the traditionally defined border between this race and the Iranian 
onager); but actually locality records are very few. It is definitely known from 
Damascus (type locality of Equus hemionus var. syriacus Milne-Edwards, 1869) and 
other parts of Syria, Assyria (RawLınson), and Mesopotamia (British Museum skin). 


4.4. List of subspecies of Asinus hemionus (Pallas, 1775) 


The six subspecies of Asinus hemionus may be characterised as follows: 


1. Asınus hemionus hemionus (Pallas, 1775). Paras’s or North Mongolian dziggetai 


1775: Equus hemionus Pallas, Nov. Comm. Ac. Sci. Petrop. 19, p. 397. Tarei Nor, 
Transbaikalia (50°N, 115°E). 

1904: Equus onager castaneus Lydekker, Novit. Zool. 11, p. 590. Supposedly from 
Kirghis Nor, Kobdo, Mongolia. 


346 C. P. Groves and V. Mazak 


1911: Equus (Asinus) hemionus finschi Matschie, in FUTTERER: Durch Asien, 3, Zool. 
Nachtrag, p. 24. Northeast of Zaısan Nor. 

Distribution: Southwestern Siberia, valley of Lake Balkash, valley of Lake Zaisan, 
Dzungaria, more westerly parts of Mongolia, northern Mongolia, Transbaikalia and 
(apparently) northwesternmost parts of Manchuria. | 

Localities: Transbaikalia (includes Abagaitui and Tarei Nor), Dauriya, Kobdo (?), 
Dzungaria, Ebi Nor, Zaisan Nor and Maiterek steppe, southwestern Siberia (includes 
Irtysh lowlands in the Semipalatinsk area). 

Description: a large race of rather dark yellow-brown colouration of typical dis- 
ruptive character especially in winter; dorsal stripe bordered on either side with white 
(disappearing with age); orbit placed high. 


2. Asinus hemionus luteus (Matschie, 1911). Gobi dziggetai 


1911: Equus (Asinus) hemionus luteus Matschie, in FUTTERER: Durch Asien, 3, Zool. 
Nachtrag, p. 24. Surin Gol, Kansu, China. 
1911: Equus (Asinus) hemionus bedfordi Matschie, loc. cit., p. 23. Supposedly from 
Kobdo, Mongolia. 
Distribution: Desert areas of southern Mongolia (Gobi) and parts of the Chinese pro- 
vinces of Sinkiang and Kansu. 
Localities: Tsagan Nor, Gobi Altai, Loh, Artsa Bogdo, Ikhe Bogdo, Kichik-Ulan- 
Ussu, Surin-Gol. 
Description: a large race of about the same size as the nominate race; colour pale 
sandy of an advanced desert character, grading into the lighter colour below; no light 
border to dorsal stripe; orbit tends to be low-placed on skull. 


3. Asinus hemionus onager (Boddaert, 1785). Iranian (Persian) wild ass; Ghor-khar 


1780: Equus onager Zimmermann, Geographische Geschichte d. Menschen u. d. vier- 
füssigen Thiere, Bd. 2, p. 80, nomen nudum. 

1785: Equus onager Boddaert, Elenchus Anımalum, 1, p. 160. “Mountains about 
Kasbin“: more likely the desert south of Kasbin (Qasvin). 

1841: Asinus bamar H. Smith, Jardine’s Naturalist’s Libr., Mamm., 31, p. 351. Persia, 
Province of Fars, between Yazd-i-khvast and Shurjestan (Shulgastan). 

1879: Asinus dzigguetai Wood, Natural History, London, p. 138. Persia. 

1947: Microhippus hemionus bahram Pocock, J. Bombay N. H. Soc., 47, p. 143. 
Yezd, central Persia. 

Distribution: plateau of Iran, on west up to Zagros range, on northeast to western 

Afghanistan south of Siah Koh range, on southeast probably into Pakistan. 

Localities: Abaguh, Siah Parde near Teheran, Siah Kuh (west of Teheran), Yezd, 
Chabeiky, Marvast, Dasht-i-Kavir, environs of Semnan, Chah Ali Khan (Damghan 
Prow.). 

Description: a medium sized race of rather pale yellow-brown colouration with 
light reddish or pink shades; blackish hoof-rings present; dorsal stripe extends to tail- 
tuft; highest point of skull placed just behind orbits; occipital region of skull short; 
orbit placed high. 


4. Asinus hemionus kulan ssp. nov. Transcaspian wild ass; Kulan 


Distribution: Transcaspia (includes Turkmenia and former Bokhara) and apparently 
the northwesternmost parts of Afghanistan (north of Siah Koh range). Introduced also 
on Barsa Kelmes I., Aral Sea. 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 347 


Localities: Badkhyz Reserve, Er-Oylak-Duz and Kasha Ganga (both in Serakhsk- 
Kushka district), Merw, Meshed. 

Description: A medium-sized race of pale sandy-yellow colour, darker in winter; 
summer coat shows typical desert-type intergrading of colours; blackish hoof-rings 
present; dorsal stripe extends to tail-tuft; highest point of skull placed just behind 
orbits; occipital region strongly elongated; orbit rather low-placed. 


5. Asinus hemionus khur (Lesson, 1827). Indian wild ass; Khur 


1827: Equus khur Lesson, Manuel de Mammalogie, p. 347. Little Rann of Kutch, India. 

1862: Asinus indicus Sclater, P.Z.S. London, p. 163. nom. nud. 

1869: Equus indicus George, Ann. Sci. Nat. Zool. 12, p. 35. 

1947: Microhippus hemionus blanfordi Pocock, J. Bombay N. H. Soc., 47, p. 144. 
Sham Plains, Baluchistan. (Actually an intergrade with A. h. onager). 

Distribution: the Rann of Kutch and parts of the desert zone of northwest India and 

West Pakistan. 

Localities: the Rann of Kutch; Thar Parkur, Sind; Sham plains, Baluchistan (inter- 
grade with A. h. onager). 

Description: A medium-sized race of greyish-fawn or reddish yellow-grey colour, 
winter hair darker and very little longer than summer; colour of underside extends 
rather high on flanks; no hoof-rings at any time in life; dorsal stripe ends at base of 
tail or halfway down it; highest point of skull placed far behind orbits, due to roun- 
ded crown; orbit high-placed; profile sinuous, with raised nasal ends. 


6. Asinus hemionus hemippus (I. Geoffroy, 1855). Syrian wild ass or Achdari 


1855: Equus hemippus I. Geoffroy, C.R. Acad. Sci. Paris, 41, p. 1214. Syria. 

1869: Equus hemionus var. syriacus Milne-Edwards, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. 
Paris, 5, Bull., p. 40, pl. 4. Damascus, Syria. 

Distribution: Desert parts of Syria and Iraq. Extinct (?). 

Localities: Damascus, Aleppo, „Mesopotamia.“ 

Description: Small race with intergrading desert colouration which is light tawny- 
olive in summer and reddish pale sandy-yellow in winter; white colour of underside 
is restricted to belly; dorsal stripe runs to tail tuft; hoof-rings present; skull small, 
with high crown, concave profile with raised nasal ends, and high-placed orbit. 


5. Asinus kiang: the Kiangs or Tibetan wild asses 


The species Asinus kiang is represented by somewhat larger and more robust forms 
which inhabit the high plateau of Tibet. 

Kiangs are characterised by their much darker ground colouration than in the 
species Asinus hemionus. Behind the shoulders there is a very typical wedge of white 
colour which reaches very high in the dorsal direction; ventrally, this wedge broadens 
out in a caudal direction, so that the antero-ventral corner of the patch of colour on 
the flanks is cut away and rounded, instead of presenting an angular appearance as in 
A. hemionus. The white of the undersides is very extensive on the neck, where it almost 
reaches to the mane. On the buttocks the white is restricted to the posterior surfaces, 
and infused with the reddish of the body colour, whereas it is normally rather sharply 
marked off in A. hemionus. 

All kiangs show a very distinctive disruptive type of colouration. The winter coat 
is much longer than the summer coat and is somewhat wavy; the summer coat is in all 


348 C. P. Groves and V. Mazak 


forms a striking reddish colour, and the winter coat is darker and browner. The mane 
and tail are black or very deep blackish brown; the tail possesses long hairs on the 
lateral surfaces almost to the root, and the mane also is longer than in A. hemionus. 
The dorsal stripe runs from the aboral end of the mane up to the tail-tuft. In some 
specimens there is a more or less distinct shoulder-stripe, the outlines of which may 
not be very sharp (cf. MazAx, 1963, figs. 1-4). The dorsal stripe is somewhat narrower 
than in the species A. hemionus, averaging from 35 to 65 mm. in summer coat and 
40-75 mm. in Winter. Above the hoofs there is always a distinct blackish ring. 

In body build, the kiang shows certain distinct differences from the Onagers, which 
were first pointed out by Antonius (1932). The rump in the kiang is narrow, steeply- 
descending, as in the African wild ass and domestic donkeys. In A. hemionus the rump 
is broader, more rounded, and more horse-like; in A. h. hemippus there is, however, 
a certain contrast with other subspecies in the rather narrower rump which is however 
more horizontal than in A. kiang (Antonius, ibid.). 

As for the size kiangs can reach, there are only a few exact data. A male living 
currently in the Prague zoo, which came from the Kukunor region of China stands, 
at 7 years of age, 1,390 mm. (54.75 ins.) at the shoulder. PrzewALsky (1875, ed. 1946, 
p. 237) gives the shoulder height for a kiang from Eastern Tibet as 1,410 mm. 
(551/2 ins.). According to the skull dimensions it would seem probable that kiangs from 
the western parts of the distribution area (Ladakh, western Tibet) are just a little 
smaller than eastern kiangs, while specimens from southern Tibet would be considerably 
smaller; the latter expectation is borne out as Hopcson (1847) gives the heights of 
a male and female from the type locality of his Asinus polyodon as 3 ft. 9 ins. and 
3 ft. 5 ins. respectively (1,137 and 1,040 mm.). These rather surprisingly small sizes 
bear out the impression from subjective observation that the kiang is a large-headed 
animal. 

A detailed study of all available material shows that there are three quite well- 
distinguishable subspecies of Asinus kiang. The problem of these subspecies is discussed 
below. 


5.1. A note on Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959 


The well-known study by TrumL£r (1959) on the kiang was the first in recent years 
to seriously raise the question of whether or not thekiang should beregarded as a distinct 
species, by demonstrating the probable existence of geographic variation within the 
Tibetan region. That his resuscitation of MarscHie’s subspecies holdereri is valid is 
shown below; also that there is another subspecies — A. k. polyodon Hodgson, 1847 — 
not recognised by TRUMLER. The question must be settled, however, of the validity of 
the race Hemionus kiang nepalensis described for the first time in TRUMLER’s paper. 

TRUMLER (p. 20) says of the four skulls which, together with two skins, formed the 
paradigm of his race, 

„Diese Schädel wirkten im ersten Anblick wie Pferdeschädel; sie sind sehr schlank und 
langgestreckt, und wären nicht die beiden Felle gewesen und ein weiteres Beweisstück, auf das 
ich weiter unten zu sprechen kommen werde, so hätte ich sehr daran gezweifelt, ob ich es tat- 
sächlich mit Kiangs zu tun hatte“. 

The „weiteres Beweisstück“ refers to records of a living specimen of a Nepal kiang 
which lived in the London zoo, and the skull of its offspring with an East Tibetan 
kiang in the Vienna Museum (this skull could not be found when one of the authors 
[C. P.G.] was ın Vienna). 

TRUMLER’s four specimens are as follows: 

1. B.M.no. 58. 6. 24. 119. Holotype, skin and skull. Hopcson collection; “Sikkhim”. 
2. B.M.no. 58. 6. 24. 150. Skull only; also from Hodgson collection. 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 349 


3. B. M. no. 91. 10. 7. 176. Skin and skull. Collected by Manpeıuı in Sikkhim, pre- 
sented to the museum by BLanrorn. The skull lacks its hinder portion. 

4. B. M.no. 48. 6. 11. 18. Earlier catalogued as 976c. Honcson collection; skull only 
(juvenile). Said to be from Nepal. 

A fifth skull, in Paris, was referred to this race, but the locality is given as only 

“Central Asia”. Examination of the four British Museum specimens reveals some very 

surprising discrepancies: 

First, the skull and skin of the holotype are most certainly not from the same ani- 
mal. The skull is perfectly adult; the skin is that of a foal, as shown by its very small 
size and the nature of its coat. In this connection it is interesting to note that 
LYDEKKER (1916, p. 10) catalogues under this number “Skull and skin, immature”. 

Secondly, the difference in size between specimens (1) and (2) above is most re- 
markable; TRUMLER also comments on it. The second is 46 mm. smaller in its greatest 
length than the first; the greatest length difference in other kiangs is found in females 
of the east Tibetan race, where the largest skull is 43 mm. longer than the smallest; 
in other samples the difference is less. The statistical probability of finding two spe- 
cimens in a sample of two at the extreme ends of the potential range of variability 
must be very slight; yet this appears to be the case in the Nepal kiang skulls, as the 
two mentioned are the only two complete, adult skulls of recorded locality. 

Thirdly, specimen (4) on the list is in series with skulls no. 48. 6. 11. 16 and 48. 6. 
11. 17 which are labelled as co-types of Asinus polyodon Hodgson, 1847. On these 
two skulls the original localities were written as “Nepal”, but a later label says 
“probably Hundes”. It seems logical that whatever information applies to them should 
apply also to 48. 6. 11. 18 (no. 4 on the list above); it merely happens, however, that 
the label “Nepal” had not been changed on the latter skull. 

Fourthly, it must be stated that although the chief and most striking distinguishing 
feature of nepalensis is the rounded, horse-like occiput, the Mandelli skull (no. 3 on 
the list) lacks an occiput and the young skull (4) has a square occiput like other kiangs 
and indeed like all other asses; so that the description of the occiput given for nepa- 
lensis in effect applies to specimens (1) and (2). Nor are nos. (3) and (4) „sehr schlank 
und langgestreckt“, nor have the extremely forwardly-inclining incisors as said to 
characterise nepalensis. 

From the facts the most logical conclusions are the following: 

1. That the type specimen consists of a skin and skull which were wrongly associated, 
the skin being that of a young kiang and the skull that of a horse (a Tibetan pony); 
as TRUMLER himself noted, it was really only the skin which made him think it was 
a kiang (and the existence of other specimens said to be from Nepal and Sıkkhim). 

2. That skull (2) on the list, no. 58. 6. 24. 150, is also that of a horse. Such large sıze 
differences between individual specimens are the expected thing in domestic ani- 
mals. 

3. That specimen no. 91. 10. 7. 176 (no. 3 above) is actually a kiang. This is the only 
one not presented by Hopcson, and therefore the only one whose locality is known 
rather than presumed. The form of the skull is that of a good kiang, resembling in 
its measurements the co-types of polyodon. 

4. That skull (4), no. 48. 6. 11. 18 is also a true kiang, from the same locality as nos. 
48.6. 11. 16—17, wherever that may be. 

It may be noted that the skull of the holotype of nepalensis has one label on it 
bearing the number 58.6.24.118; this however has been crossed out and “119” sub- 
stituted. On looking into the catalogues of the British Museum under the headings of 
the Hopcson specimens in question, we find the following: 58.6.24.118. Poephagus 
grunniens: crossed out, nothing else written in its place. 58.6.24.119. Asinus (original 
entry) hemionus (added in a different handwriting) kiang (in a third hand). 


350 C. P. Groves and V. Mazak 


58.6.24.150. Asinus (original entry) hemionus (added in a different handwriting) 
kiang (in a third hand). All these three numbers fall in a long series presented by 
Hopcson, with the locality given in all cases as “Nepal”. 

48.6.11.16 — 48.6.11.18. “Nepal” crossed out; “Sikkhim” substituted. 

79.11.21.182. “Nepal”. 

In another catalogue, the Asinus hemionus and kiang specimens are catalogued 
under their 976 numbers, as follows: 
976a — 976c (= 48.6.11.16 — 48.6.11.18). Nepal, pres. by B. H. Hopcson Esq. 
(976d — 976f: other skulls irrelevant to the present discussion). 
976g — 976h (= 58.6.24.150 and 58.6.24.119). Nepal, B. H. Hopcson Esq. Tanghan 

(Tangtun?). 

The word which seems to be “Tangtun” written after 976g and 976h in a different 
hand, may be a place name; but neither of the authors have found any such place on 
any map. Hence, it has occurred to the authors that the word is possibly “Tanghan”. 
One of the authors (V. M.) took care to transcribe the word very exactly from the 
catalogue, and is sure, studying the formations of the individual letters in the hand- 
writing, that it can be interpreted as “Tangtun” as easily as “Tanghan”, the latter 
being a vernacular name used for the Tibetan pony (!) (cf. Hopcson 1847; see below). 

With reference to localities one may ask, how trustworthy are the labellings of 
“Nepal”. It will be remembered that later curators had changed this into “Sikkhim” 
in most cases, and further changed it to “Hundes” in two cases (48.6.11.16 and 
48.6.11.17). Brian Houghton Hopcson (1800-1894) was the East India Company’s 
resident in Katmandu, Nepal, from 1833 until 1843, when he was recalled, and in the 
next year moved to Darjeeling, in India on the borders of Sikkhim. During these years 
and afterwards he sent large consignments of specimens to the British Museum, col- 
lected from the bases of Katmandu (specimens registered up to 1847) and Darjeeling 
(after 1847). Apparently the British Museum zoologists were unaware for some time 
of the change of address of their contributor, and continued automatically to label his 
specimens “Nepal”. When they discovered the change, many were therefore relabelled 
«Sikkhim”. It is certain, however, that at least some of his collections were obtained 
from Tibet. Since all the Equidae presented by him to the Museum bear a date later 
than 1847, the only thing that is certain about their origin is that they were not from 
Nepal. 

There is however certain positive evidence concerning the localities of B. M. nos. 
48.6.11.16-18. This is Hopcson’s paper (1847) containing the description of Asınus 
polyodon, and dated Darjeeling, 1846. In this he mentions that skins of his new wild 
ass were “procured through the kind arrangements of Dr. CAMPBELL in my favour”, 
i. e. he himself had procured no specimens. He mentions three skulls, one in the paper 
and two more in the postscript. On his inaccurate and highly imaginative plate VI, 
showing two vaguely ass-like animals galloping at high speed through a barren 
mountain landscape, is written “ Asinus polyodon mihi, the kiang of East Tibet”, but 
no locality is given in his paper. No mention is made of kiangs inhabiting Nepal; no 
cause is given for the substitution of Hundes, which is an early name for Gnari Khor- 
sum in western Tibet, on the Ladakh. It seems most likely that the skulls came from 
the area of Tibet to the north of the Sikkhim border; the same area where DENMAN 
(1950) saw them on his way to Everest and where SCHÄFER collected two specimens 
which are now in Berlin: this is certainly classifiable as “East Tibet”. In the same paper 
'Hopcson speaks of the Tibetan pony or Tanghan and the Ablac breed of ponies 
peculiar to Bhutan, feeling it necessary to refute the theory that they are descended 
from the kiang. It is entirely possible that he might in a later consignment have sent 
two Tanghan skulls to the museum, along with a juvenile kiang skin, and that they 
were by mistake all registered as kiangs. 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 351 


It is finally necessary to mention that in ScHÄFER (1937) also appears the statement 
that the erroneous theory of hybridisation between kiangs and Tibetan ponies is based 
on the existence of true horse of „kiangähnlicher Färbung“. 

The present authors feel, therefore, that the evidence is overwhelming that the 
form Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959, is based on a mistake, dating from 
1858, whereby an adult horse skull and a juvenile kiang skin were referred to the 
same registration number. It is here proposed to restrict the type specimen to the skin, 
in order that a form proposed as a subspecies of kiang shall continue to be referable 
to a kiang, rather than to a breed of domestic horse. If, as seems most probable, the 
young kiang skin was collected in the region of East Tibet just north of Sikkhim, then 
the name nepalensis becomes a synonym of poloydon. 

There is no evidence that the kiang inhabits Nepal. 


5.2. Subspecies of the Kiang 


It will be seen from Table 2 that there are three recognisable subspecies of kiang: the 
small southern race polyodon, the large western race kiang, and the even larger eastern 
race holdereri with its large teeth and long nasal bones. Asinus kiang holdereri repre- 
sents ın fact the largest form of all the Asiatic as well as African wild asses. 

In colour there is a good average difference: the eastern kiangs, as pointed out by 
TRUMLER (1959) are lighter in colour at all seasons with a greater extent of the white 
underside area; the western kiangs are often very dark in winter, a dark auburn 
colour, and shining brick-red in summer. The southern race is very similar in colour 
to the eastern one. 

In addition to the three clear-cut subspecies there is a female skull from Lhasa in 
the British Museum which, though most like holdereri, does not fit satisfactorily into 
that race because of its very long basal length, proportionally to greatest length: a 
feature observable in polyodon as well. It may therefore be suggested that the spe- 
cimen is a member of a basically holdereri population affected by some intergradation 
with polyodon. 

In the western and southern races the localities involved are too restricted in area 
to show population differences. However the eastern series includes two specimens 
from Seshu Gomba, a locality considerably south of the Kuku Nor area, where all 
other skulls were collected. These two show a slight difference in the shorter nasal 
bones; in general, however, they fit satisfactorily into the eastern subspecies, and may 
be referred to a separate deme of the race holdereri. 

Two other specimens must be mentioned. These are mounted skins in the Paris 
Museum; according to the catalogue they came from Lob Nor, i. e. probably from the 
eastern Altyn Tagh, south of Lob Nor, where kiangs are known to exist (PRZEwALsKY, 
1878, ed. 1947, pp. 61-62). They agree well in colour pattern with eastern kiangs; 
but the colour itself may be considerably faded through exposure to light. 


5.3. List of subspecies of Asinus kiang (Moorcroft, 1841) 
The three subspecies may be characterised as follows: 


1. Asinus kiang kiang Moorcroft, 1841. Western kiang 


1841: Equus kiang Moorcroft, Travels in the Himalayan Provinces, 1, p. 312. Eastern 
parts of Ladakh, Kashmır. 


352 C. P. Groves and V. Mazak 


1842: Asinus equioides Hodgson, J. Asiat. Soc. Bengal, 11, 1 p. 287. „Plains of Tibet“. 
nom. nud. This name may be conveniently fixed as a synonym of this race, 
1869: Asinus kyang Kinloch, Large Game shooting in Tibet, 1, p. 13, 
Distribution: Ladakh and neighbouring parts of Tibet. 
Localities: Ladakh (includes Little Tibet, Rupshu, Hanle and Chibra), Apo Zo on 
Sumziling Plain, Gunlay (not traced), Spanglung (not traced), Gnari Khorsum. 
Description: A large race, with comparatively short nasalia, short toothrow, short 
diastema; colour very dark, especially in winter, with dark areas predominating on 


flanks. 
2. Asinus kiang holdereri (Matschie, 1911). Eastern kiang 


1911: Equus (Asinus) kiang holdereri Matschie, in FUTTERER: Durch Asien, 3, 5, Zool. 
Nachtrag, 29. Southwestern shore of Kuku Nor. 

1924: Microhippus tafeli Matschie, S. B. Ges. naturf. Fr., Berlin, 1922, p. 68. North- 
east of Tosson Nor, Wahou Mts. 

Distribution: eastern Tibet and extreme western Szechuan. 

Localities: Kuku Nor district (include Bukhain Gol, Great Khatyn Gol, and Tsai- 
dam), Altyn Tagh, Tosson Nor and Wahou Mts., Seshu Gomba, Lhasa (intergrade 
with next). 

Description: Somewhat larger than nominate race, with long nasalia, toothrow and 
diastema; colour lighter, less red, with light area of underside reaching nearly halfway 
up the flanks. 


3. Asinus kiang polyodon Hodgson, 1847. Hopcson’s or Southern kiang 


1847: Asinus polyodon Hodgson, Calcutta J. N. H., 7, p. 469. „Tibet“: here restric- 
ted to the region just north of Sikkhim border. 

1959: Hemionus kiang nepalensis Trumler, Säugetierkundl. Mitt., 7, 1, p. 23. (As 
here restricted). „Nepal“; more probably the region of Tibet just north of the 
Sikkhim border. 

Distribution: known only from the area just north of Sikkhim, but apparently occasio- 

nally wandering into Sikkhim through the passes. 

Localities: Lake Gyamtsona (SCHÄFER coll., Berlin), Tibet north of Sikkhim (all 
the Hodgson specimens), Sikkhim (Mandelli coll., British Museum of Nat. Hist.). 

Description: Very small in size, with long basal lenght compared to greatest length. 
Externally very like holdereri. 


Summary 


An examination of all available adult specimens with good locality, as well as the relevant 
literature, has convinced the authors that the Asiatic asses are closely related to the African 
wild asses, and may conveniently be placed with them in the genus Asinus; that the Asiatic 
forms are divisible into two good species, Asinus hemionus and Asinus kiang,; that Asınus 
hemionus has six subspecies, of which one has not been previously named, and is here described 
for the first time as Asinus hemionus kulan subsp. nov.; that Asinus kiang has three subspecies; 
and that the so-called Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959, was based most probably 
partly on kiangs and partly on Tibetan ponies. The status and interrelationships of the reco- 
gnised forms are discussed, and the subspecies are characterised with details of size, coloura- 
tion, skull form and distribution. 


Resume 


L’examen de tous les sp&cimens adultes actuellement disponibles, ainsi que les donnees biblio- 
graphiques, ont convaincu les auteurs que les Anes sauvages dAsie sont tres proches des Anes 
dAfrique et peuvent &tre places dans le m&me genre, Asinus. Les formes dAsie sont represen- 
tes par deux especes: Asinus hemionus et Asinus kiang. La premiere comprend 6 sous-especes, 


On some taxonomic problems of Asiatic wild asses 353 


dont Tune n’avait pas encore &tE decrite (Asinus hemionus kulan subsp. nov.). Asinus kiang 
possede 3 sous-especs seulement. L’&tude du materiel original montre que la soit-disant 
Hemionus kiang nepalensis Trumler, 1959 avait &t& trös vraisemblablement d£crite dapres une 
peau de Kiang et des cränes de poneys thibetains. Les formes reconnues sont caracterisees par 
leur r&partition et par des details morphologiques (taille, coloration et forme du cräne). Leurs 
statuts et leurs rapports systematiques sont discutes. 


Zusammenfassung 


Eine Untersuchung aller verfügbaren adulten Exemplare mit sicherem Fundort sowie der 
Literatur überzeugte die Autoren davon, daß die afrikanischen Wildesel den asiatischen nahe 
verwandt sind und zum gleichen Genus Asinus gehören; daß die asiatischen Formen in 2 gute 
Arten zerfallen: A. hemionus und A. kiang; daß A. hemionus 6 Subspecies hat, von denen 
eine bisher nicht benannt wurde und hier erstmalig als Asinus hemionus kulan n. ssp. be- 
schrieben wird; daß Asinus kiang 3 ssp. hat, und daß der sogen. Hemionus kiang nepalensis 
Trumler, 1959 sehr wahrscheinlich teils auf Kiangs, teils auf Tibetanische Ponys bezogen wurde. 
Der Status und die Verwandtschaft der anerkannten Formen wird diskutiert, und die Sub- 
species werden charakterisiert durch Einzelheiten in bezug auf Größe, Färbung, Schädelform 
und Verbreitung. 


A note of method of measurement 


Skulls were measured in the following way: 
Greatest length: Prosthion to inion. 
Basal length: Prosthion to basion. 
Palatal length: Prosthion to hind border of palate, in midline. 
Diastema length: hind border of I? alveolus to front border of P? alveolus. 
Toothrow length: front border of P? alveolus to hind border of M? alveolus. 
Diastema breadth: Breadth of palatal surface in diastema region. 
Incisor breadth: Breadth of premaxillae across incisor alveoli. 
Palatal breadth: Breadth of palate between inner borders of P? alveoli. 
Orbital breadth: Breadth of skull across posterior margins of orbits. 
Occipital breadth: Breadth of occipital crest. 
Opisthion to inion: Distance from opisthion (hind margin of foramen magnum) to inion. 
Nasal length: Length of the internasal suture. 
The long bones were measured along their greatest length in one plane; but in the case of 
the radius the ulnar portion of that bones was ignored. Metapodial breadth is proximal. 
All the skull measurements are now deposited in the General Library of the British Mu- 
seum (Natural History), London, S. W. 7, England, where they may be examined on request. 


Acknowledgements 


The authors’ grateful acknowledgement for aid in studying the collections in their charge goes 
to the following persons: in Basel, Dr. H. ScHarrer-Hoch#; in Berlin, Prof. Kr. ZIMMERMANN 
and Prof. Dr. Grorc H. W. STEIN; in Cambridge, Mr. R. D. Norman; in Chicago, Dr. ]. 
Currıs MooRE and Prof. P.L. HERSHKOVITZ; in Frankfurt, Dr. H. FELTEn and Herr R. AncsT; 
in Harvard, Dr. BARBARA LAwRENcE and Dr. CHarıes W. Mack; in Leiden, Dr. A. M, 
Husson; in Leningrad, Dr. V. E. GARUTT; in the British Museum (Natural History), London, 
Dr. G. B. CorBET, Mr. R. W. Hayman, Mr. J. E. Hırı and Miss J. H. Kıng; in the Odonto- 
logy Museum of the Royal College of Surgeons, London, Prof. A. E. W. Mies; in Moscow, 
Dr. V. G. HEPTNER and Prof. A. G. Bannıkov; in Munich, Dr. TH. HALTENORTH and Herr 
E. TRUMLER; in New York, Dr. R. G. van GELDER, Dr. SIDNEY ANDERSON, Dr. G. G. MussEr 
and Mr. JEAN Aucustin; in Paris, Prof. Dr. Jean Dorst, Dr. F. PETTER, Monsieur F. de 
BEAUFORT and Monsieur R. Jouannın; in Philadelphia, Dr. RoBERT GRANT; in Prague, Dr. 
I. HerAn; in Stockholm, Prof. ArLr JoHneELs and Miss G. VESTERGREN; in Tring, Mr. R. 
Dance; in Washington, D. C., Dr. CHarıes OÖ. HAnDLEyY and Dr. Gary Rancke; in Yale 
Dr. E. L. Sımons. 

On a personal level, the authors would like to thank Dr. I. HerAn of the National Museum 
in Prague for the photograph of the type specimen of Asinus hemionus kulan subsp. nov.; 
Mrs. PEvA BAJTLEROVA for drawing the map; Frau Dr. ErnA MoHR for much useful corres- 
pondance and discussion, and for sending us several photographs; Herr E. TRUMLER for 
correspondance and discussion, and again for photographs; and Dr. CHAarres A. REED for 
correspondance and many fruitful suggestions. 


354 C. P. Groves and V. Mazak 


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Author’s addresses: Dr. Corın P. Grovss, University of California, Department of Anthro- 
pology, Berkeley, Calif. 94720, USA. and Dr. VrarısLav Mazäk, Institute 
of Systematic Zoology, Charles University, Vinicnä 7, Prague 2, CSSR 


Zum Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich 
der Alpen 


Von J. LÜTTSCHWAGER 


Eingang des Ms. 1. 4. 1967 


Auf Heidelberger Boden finden seit Jahren umfangreiche Ausgrabungen statt, durch 
welche Grabstätten und Siedlungen aus der römischen Limeszeit bloßgelegt werden. Sie 
werden vom Landesdenkmalpfleger Dr. Heukemes durchgeführt. Einst lagen hier 
römische Kastelle und auch germanische Siedlungen von Neckar-Sueben. An der gro- 
ßen Straße, die aus der Rheinebene auf Heidelberg zuführte, sind damals viele hundert 
Grabstätten angelegt worden, in denen Aschenreste der Verstorbenen liegen. In dieser 
Zeit war die Verbrennung der Toten üblich. Bei den Ausgrabungen dieser Stätten kom- 
men zahlreiche Skelette und Einzelknochen zutage. Diese Einzelteile sind Überreste 
von Mahlzeiten, die Skelette von Hunden und Pferden sind als geopferte Begleittiere 
anzusehen. Zu Ehren der Verstorbenen fanden Feiern statt, die Überreste der hierbei 
verzehrten Tiere wurden mit der Asche der verbrannten Menschen der Erde übergeben. 


356 J. Lüttschwager 


Die Knochenreste geben uns Aufschluß über die bei den Ehrenmahlen verzehrten 
Tiere. Von Wildtieren wurden nur sehr wenig Reste gefunden (Hirsch, Reh und Wild- 
schwein). Von den aufgesammelten Haustierresten liegen doppelt soviel Pferde- wie 
Rinderknochen vor, Schweineknochen sind geringer an Zahl. 

Die wissenschaftliche Bearbeitung und Messung der gefundenen Knochenteile ergab 
brauchbare Resultate zur Größenberechnung der damals als Nahrungstiere gehaltenen 
Haustiere, vor allem Pferde und Rinder. Viel wertvoller waren hierfür einige voll- 
ständig erhaltene Pferde- und Hundeskelette. Diese sind Überreste von geopferten 
Begleittieren, die man den Verstorbenen auf ihre Reise ins Totenreich mitgab. Die Sitte 
solcher geopferten Begleittiere hat sich erstaunlicherweise seit Jahrtausenden, seit dem 
Neolithikum, bis heute erhalten. Der Tote soll in der anderen Welt, in die er über- 
siedelt, seine Bequemlichkeit nicht vermissen, also auch sein Reitpferd und seinen Be- 
gleithund bei sich haben. Solche Auffassung besteht sogar noch heute, trotz christlicher 
Weltanschauung. Allerdings tötet man im Gegensatz zu früherer Zeit die Begleittiere 
nicht mehr, sondern führt sie nur im Begräbniszug mit. Nach dem damals bestehenden 
Glauben mußte man, um in die Unterwelt zu kommen, über einen Grenzfluß fahren 
und hierfür Fährgeld zahlen. Wenn die Verstorbenen verbrannt wurden, legte man das 
Fährgeld dem getöteten Begleittier, das nicht verbrannt wurde, ins Maul, damit die 
Münze unversehrt blieb. 

Bei unseren Ausgrabungen fand man Münzen zwischen den Kiefern der Tiere und 
konnte aus der Prägung der Münzen die genaue Zeit der Bestattung feststellen, hier 
z. B. von Kaiser Trajan, 100 n. Ztr. (Abb. 1). Die hier gefundenen Begleittiere waren 
Pferde, aber auch Esel! Hiermit wurde zum ersten Male für die Wissenschaft der Be- 
weis erbracht, daß Esel zur Römerzeit nördlich der Alpen vorkamen. Bisher kannte 
man Eselreste nur aus Funden an mittelalterlichen Burgen. 

Da diese hier freigelegte Grabstätte in früherer Zeit schon gestört worden ist, liegen 


Abb. 1. Eselunterkiefer mit Münze (Kaiser Trajan); Grab aus der Römerzeit 


| 
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| 
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| 


Zum Vorkommen von Hauseseln 337 


vom Oberschädel des von mir als Esel bezeichneten Tieres nur 2 kleine Reste vor. Gut 
erhalten sind die Unterkiefer, es fehlt der erste Halswirbel, der wahrscheinlich im 
Zusammenhang mit dem Oberschädel war und verlorenging. Die anderen Halswirbel 
sind erhalten, ebenso sind Reste der Brustwirbel gefunden und der erste Wirbel des 
Kreuzbeines. Auch Schulterblatt und Beinteile liegen vor. Außer diesen Skelettresten 
liegen noch größere Bruchstücke von 2 weiteren Unterkiefern in der Grabstätte. Diese 
sind wahrscheinlich Überreste vom Totenmahl für die Verstorbenen, also ebenso zu 
deuten wie die vielen aufgefundenen, zerbrochenen Pferde- und Rinderknochen. Die 
aufgefundenen Knochen wurden nach der Ausgrabung zunächst für Pferdereste gehal- 
ten. Pferd und Esel sind im Leben so verschieden, daß niemand sie verwechseln wird, 
um so ähnlicher aber sind ihre Skelette. Es ist dies dasselbe wie bei Löwe und Tiger, die 
skelettmäßig oft gar nicht unterschieden werden können. 

Leider findet man selbst in neuesten Werken über Anatomie der Haustiere den Esel 
nicht einmal erwähnt. Man muß schon ältere Werke benutzen, wenn man Unterschiede 
genannt haben will. Dies ist um so erstaunlicher, da der Esel als Haustier älteren Da- 
tums ist als das Pferd. (Gute Unterscheidungsmerkmale findet man z.B. bei CHauveEau, 
1890). 

Einzelknochen werden nicht immer mit Sicherheit als Pferd- oder Eselreste bestimm- 
bar sein. Anders ist es, wenn wie hier, ein Vergleich aus derselben Fundstelle möglich ist. 

Die hier seinerzeit geopferten oder verzehrten Pferde waren sämtlich von geringer 
Größe, ihre Schulterhöhe konnte ich mit 130 bis 140 cm bestimmen. Sie entspricht den 
Befunden anderer Römersiedlungen aus damaliger Zeit. Legt man nun zum Vergleich 


die hier ausgegrabenen Equidenreste nebeneinander, dann fällt sofort die geringe 


Größe und das zierliche Aussehen der Eselknochen auf, wie es die Aufnahmen der 
Unterkiefer und Halswirbel zeigen. Kommen kleine Pferde (Ponys) in Ausgrabungen 
vor, ist es sicher nicht einfach zu sagen, ob es Reste von Eseln oder sehr kleinen Pfer- 
den sind. (s. HERRE—RÖHRs, 1958). 

Bei unseren Funden aber liegt ein gleichmäßiges Knochenmaterial von Pferden ein- 
heitlicher Größe vor. Von diesen kleinen Pferden, keine Ponys, unterscheiden sich die 
hier gefundenen Knochen sofort größenmäßig. 

Beim Vergleich mit Eselskeletten heutiger Zeit zeigen die Knochen gute Überein- 
stimmung mit diesen. 

Die von HERRE—RÖHRs hervorgehobenen Merkmale, z. B. für den Unterkiefer des 
Esels, sind auch hier klar erkennbar. Die wiedergegebene Abbildung der Unterkiefer 
von Pferd und Esel zeigt die Unterschiede gut. Auch der Vergleich der Zahnschlingen 
ist der bei Eselzähnen übliche, wenn man auch der Gestaltung solcher Zahnschlingen 
nicht ausschlaggebenden Wert beilegen darf. 

Im Folgenden sollen noch einige kennzeichnende Unterschiede hervorgehoben wer- 
den, so weit sie an den vorliegenden Knochen erkennbar sind. Es wäre wohl wünschens- 
wert, wenn eine vergleichende Anatomie der beiden Arten — Pferd und Esel — geschaf- 
fen würde. Die älteren Arbeiten sind zwar brauchbar, aber lassen sich sicher erweitern. 
Solche Anatomie könnte auch einige entwicklungsgeschichtliche Fragen erörtern, wie ich 
es an dem Gebißaufbau im Folgenden ausführen werde. 


Zweiter Halswirbel-Epistropheus (Abb. 2) 


Der Dens ist lang, schmal und spitzer als der des Pferdes. Der Rand der vorderen 
Gelenkfläche (Facies articularıs anterior) verläuft in einem spitzeren Winkel zum obe- 
ren Dornfortsatz als beim Pferd. Die Dornapophyse steigt beim Pferd steil aufwärts, 
ist höher und sehr kräftig, beim Esel ist sie caudalwärts in 2 tiefere Lappen gespalten 
als beim Pferd. Ihr oberer Rand verläuft zur transversalen Apophyse ziemlich parallel, 


358 J. Lüttschwager 


Abb. 2a (oben). II. Hals- 
wirbel — Epistropheus — 
links: rezenter Esel; Mitte: 
Esel aus Grabung; rechts: 
Kleinpferd aus gleicher 
Grabung — Abb. 2b (un- 
ten). Epistropheus, links 
Esel, rechts: Kleinpferd aus 
gleicher Grabung 


was beim Pferd nicht der Fall ist. Diese Unterschiede sind wirklich auffällig und gute 
Merkmale. Nach CHauvezau ist der „Gipfel (Sommet)“ der transversalen Apophyse 
nach hinten bis zur Höhe der Mitte der articulären Apophyse ausgezogen, während er 
beim Pferd nicht über den Anfang der letzteren hinausgeht. Mir scheint dieser Unter- 
schied nicht auffällig. Beim Pferd ist der Knochensteg, der das Foramen intervertebrale 
begrenzt, kräftig gebaut, fast 1 cm dick und trennt dies Foramen völlig ab, beim Esel 
ist er nur dünn und sogar unterbrochen. Die Processus articulares caudales sind beim 
Esel oval, beim Pferd eher rundlich zu nennen. 

An den Seiten der Dornapophyse setzen sich die Muskeln an, die den Kopf heben 
und drehen, die schrägen Kopfmuskeln (Musc. obliqui capitis caudales). Sie entspringen 
am Kamm des zweiten Wirbels und enden an den Alae atlantis. Die musc. capı- 
tis dorsales majores entspringen am Kamm des Epistropheus und enden am Os occipi- 
tale. Diese stellen beim gestreckten Kopf durch beiderseitige Wirkung den ersten 
Halswirbel auf dem zweiten fest. Bei einseitiger Wirkung drehen sie den ersten Wirbel 
und den Kopf auf dem zweiten Wirbel. Unterschiede an übrigen Halswirbeln sollen 
hier nicht erörtert werden, weil diese Wirbel nicht völlig erhalten sind, alle sind aber 
sehr zierlich im Vergleich zu denen der Pferde. 


Zum Vorkommen von Hauseseln 359 


Von den Rumpfwirbeln heißt es bei CHauvEau, daß ihre Dornapophysen beim 
Esel mehr nach hinten geneigt sind als beim Pferd. 

Das Sacrum ist dem des Pferdes ähnlich; bei unserem Fund fällt wieder die geringe 
Größe auf, besonders auch die des Wirbelkörpers, die Alae sacrales sind breit und aus- 
ladend. 

Das Schulterblatt, Scapula, ist beim Esel mehr gebogen als beim Pferd. Die große 
Entwicklung seines oberen Randes und die Schmalheit des Halses geben ihm ein beson- 
deres Aussehen. Es stellt ein breiteres und weniger hohes Dreieck dar als beim Pferd. 
Die Gelenkpfanne, Cavitas glenoidales, ist beim Pferd oval, beim Esel rund. Für die 
wenigen mir vorliegenden Beinknochenteile können hier keine Unterscheidungsmerk- 
male angeführt werden. 

Wichtig aber sind die ausgegrabenen Kopfteile; denn sie zeigen am besten die Unter- 
schiede zwischen Pferd und Esel. Es liegen vor: 1 vollständiger Unterkiefer und 2 wei- 
tere Teile von Unterkie- 
fer, die nur in den Man- 
dibularkörpern erhalten 
sind. Diese drei sind grö- 
ßenmäßig etwas verschie- 
den, es ist möglich, daß 
der größte von einem 
Bastard Esel X Pferd 
stammt, im übrigen glei- 
chen sie einander sehr. 
Die Tabellen geben Ver- 
gleichszahlen von Pferd- 
und Eselkiefer einschließ- 
lich der Zähne, beide sind 
aus derselben Grabung. 
Weitere Unterschiede zei- 
gen die Abbildungen am 
besten (Abb. 3). 

Der Eselunterkiefer er- 
scheint lang gestreckt, hat 
eine geringere Höhe, die 
Umrißlinie von Pars mo- 
larıs ist gerade. Die Stel- 
lung der Schneidezähne 
des Ober- und besonders 
des Unterkiefers zu ein- 
ander ist sehr kennzeich- 
nend und bedingt die 
schmale Eselschnauze. 
Einen Vergleich von der 
Zahnstellung beider Equi- 
denarten kann man gut 
durch die Fingerhaltung 
einer offenen menschli- 
chen Handfläche wieder- 
geben, nämlich beim 
Pferd durch flach neben- Abb. 3 (oben). Unterkiefer, oben Esel, unten Pferd, beide aus 


einanderliegende Finger, Römergrab — Abb. 4 (unten). Drei Unterkiefer von Esel 
beim Esel durch eng ein- (Römergrab) 


360 J. Lüttschwager 


ander bedeckende (Abb. 5). Die Mandibularkörper stoßen in auffallend geringem 
Winkel aneinander, was auch zur Schmalheit des Eselkopfes beiträgt (Abb. 4). 

Das interessanteste Bild aber bieten die Röntgenaufnahmen der Kiefer und Zähne. 
Infolge des hohen Alters der Funde ist der Kalk aus den Knochen aufgelöst und ver- 
schwunden, so daß die Kieferumriesse wenig erkennbar sind, die Zähne sind jedoch gut 
sichtbar. Sehr auffällig ist der Größenunterschied in der Länge aller Backenzähne. Auch 
bei Berücksichtigung des Altersunterschiedes und einer dadurch eingetretenen Zahnver- 
kürzung der Eselzähne ist sowohl die Zahnlänge als auch die Zahnstellung im Kiefer 
auffällig verschieden, es fällt auch die gerade Ausdehnung der Kaufläche beim Esel auf 
(Abb. 5). 

In der Zeitschrift Säugetierkundl. Mitteilungen sind Arbeiten und Röntgenaufnah- 
men von Pferdeunterkiefer erschienen (EBHARDT, 1962, ders. 1964, SKORKOWSKI, 1962, 
TRUMLER, 1961). Die genannten Arbeiten behandeln die Abstammung der Pferde und 
unterscheiden Nord- und Südarten. In dieser Arbeit soll diese Frage nicht erörtert 
werden, aber es ist interessant, den Gebiß- 
aufbau unserer Esel- und Pferdeunterkiefer 
mit den Abbildungen und Schilderungen der 
genannten Arbeiten zu vergleichen. 

Die Röntgenaufnahme unseres Pferde- 
gebisses zeigt das gleiche Bild, wie es in den 
Arbeiten von EBHARDT 1964 und 1962 zu 
sehen ist, auch die Beschreibung der Stellung 
der Backenzähne ist die gleiche. EBHARDT 
spricht von einer Radspeichenspreizung der 
Mahlzahnreihe. „Sowohl die Prämolaren als 
auch die Molaren schwingen während ihres 
Aufwachens mit den unteren Enden ihrer 
Alveolen nach vorne durch, bis alle Mahl- 
zähne in ihrer Endstellung gleichmäßig ge- 
geneinandergespreizt sind“. (Bei den Nord- 
pferden.) 

Die Südpferde dagegen unterscheiden sich 
grundsätzlich durch eine getrennte Anord- 
nung der Prämolaren und Molaren. Wäh- 
rend Prämolaren mit ihren Hochachsen mehr 
parallel stehen, sitzen die Moralen schräg im 
Winkel zwischen Mandibelcorpus und Ra- 
mus. Beim Nordpferd sind jedoch alle Mahl- 
zähne derart gleichmäßig in Radspeichen- 
form gestellt, daß es in den Röntgenaufnah- 
Abb. 5. Schneidezähne, links Esel, rechts men sofort auffällt. EBHARDT erklärt es so, 

Pferd (Römergrab) daß härter werdendes Futter der kalten Ge- 

biete einen erhöhten Kaudruck erforderte, 

der bei dieser Radspeichenstellung mit den Alveolarenden der Mahlzähne auf eine viel 

größere Knochenlänge am Corpusunterrand weitergegeben wurde. Dieses war für das 
Wachstum der Mahlzähne erforderlich. 

Was hier von Unterschieden im entwicklungsgeschichtlichen Sinne von Pferdearten 
gesagt wird, kann man wohl auch auf den Stammbaum von Pferd und Esel anwenden. 
Heute meint man, daß für den Esel hartes Futter die eigentliche Nahrung sei. Ob dies 
immer so war, erscheint nach den Zahnbefunden zweifelhaft. Esel sind in einem war- 
men Klima entstanden, das ihnen einst weiches Futter bot. Fragt man sich als Biologe, 
warum bei dieser Tierart die Zähne so beträchtlich kürzere Wurzeln haben, so kann 


Zum Vorkommen von Hauseseln 361 


man es nur aus dem Ge- 
brauch der Gebisse er- 
klären. Nachgewiesener- 
maßen haben europäische 
Wildpferde der Eiszeit 
und heutige asiatische 
Wildpferde den gleichen 
Zahnbau mit sehr langen 
Wurzeln, wie unsere heu- 
tigen Hauspferde, auch 
die Kleinpferde (Ponys). 
Pferde werden also seit 
ihrer Artenstehung eine 
andere Lebensweise (Nah- 
rung) führen oder geführt 
haben als Esel. Die harte 
Pflanzennahrung schuf die 
Herausbildung der stark- 
wurzeligen Zähne. Das 
Gebiß der Esel ist zwar 
nach dem gleichen Typ 
gebaut, die Kaufläche 
aber stellt eine fast hori- 
zontale Ebene dar; die Abb. 6 (oben). Röntgen-Aufnahme des Pferdeunterkiefers (Rö- 


Gebisse sind in ihrer Wur- mergrab) — Abb. 7 (unten). Röntgen-Aufnahme des Eselunter- 
zellänge vom Pferdegebiß kiefers (Römergrab) 


auffällig verschieden. 


Die Bildaufnahmen wurden im Kurpfälzischen Museum in Heidelberg von Herrn Vork- 
MAR, die Röntgenaufnahmen in der Universitäts-Strahlenklinik in Heidelberg von Herrn 
Oberarzt Dr. KÄRCHER gemacht. 


Zusammenfassung 


Das Vorkommen von Hauseseln zur Römerzeit nördlich der Alpen wird durch Knochen- 
funde, Kiefer und Halswirbel, nachgewiesen. Es waren geopferte Begleittiere für die Men- 
schen ins Totenreich. Einige Unterscheidungsmerkmale am Skelett zwischen Eseln und klei- 
nen Pferden werden hervorgehoben. 


Summary 


The occurrence of Donkeys in the time of the Romans North of the Alps is proved by the dis- 
covery of bones (mandibles and neck vertebrae). A description is given of some skeletal diffe- 
rences between small Horses and Asses. The remains found are of animals sacrificed as com- 
panions for the dead. 


Literatur 


CHAUVEAU, A. (1890): Trait€ danatomie comparee des animaux domestiques. Paris. 

EBHARDT, T. (1962): Ponies und Pferde im Röntgenbild nebst einigen stammesgeschichtlichen 
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Berlin. 


Anschrifl des Verfassers: Dr. Jons. LÜTTSCHWAGER, 6901 Gaiberg über Heidelberg, Ringstr. 7 


Stereotypy and Teat Selection in Pigs 
By FRANK WESLEY 
Eingang des Ms. 6. 4. 1967 


Introduction 
“Suckling the hind teat”, is a proverbial saying signifying deprivation due to continued 
lack of opportunity. Related to pigs it implies that each newly born pig sucks one and 
the same teat and that the hind teat gives the least nourishment. Farmers often report 
suckling stereotypy by describing the fight piglets engage in defending their teat. 
Such evidence, however, also indicates non-stereotypy of those piglets which tried to 
occupy the other ones’ teats. 

Scientific data are likewise conflicting. DonaLp (1937) and Harzx et al. (1962) 
suggest that much consistency in teat selection exists and that it develops fırst at front 
and rear teats. Harrman et al. (1962) observed suckling behavior on piglets but 
found no significant teat-preference in the development of the suckling stereotypy 
and no correlation between weight at six weeks and teat position. McBrıpe (1963) 
reports teat orders established as early as one hour after birth, but lists also such fac- 
tors as competition among piglets and the turning of the sow which act against stereo- 
typy in teat selection. 

The present study attempts to observe teat selection and suckling behavior in newly 
born pigs by establishing a stereotypy index which can be related to teat position, 
mortality and other variables. 


Method 


Records: Each pig was marked within approximately 30 minutes after birth with a 
black felt pencil receiving a block letter about 2 inches in size on each rear flank. Each 
litter was observed for two hours in the morning and for two hours in the late 
afternoon for ten consecutive days starting with birth. The two-hour observation 
periods followed the sows’ morning and afternoon feedings. Observations were made 
from a distance of 5 to 10 feet. The record sheets for each litter contained a mimeo- 


100 


"5 VARIABILITY 


NOT SUCKING 
Km— 
my 


50 


PERCENT 


25 


*« OF TEAT CONSTANCY 


AGE (DAYS) 


AGE (DAYS) 


Fig. 1 (left). Teat constancy between a. m. and p. m. observations for the first ten days after 
birth — Fig. 2 (right). Percentage of pigs dying and percentage of pigs not suckling in one or 
both daily observation shown for the first 10 days after birth 


Stereotypy and Teat Selection in Pigs 363 


graphed outline of the sow with the respective number of teats in each row. A reading 
was obtained by placing the letter of a suckling pig next to the teat and the record 
sheet. The side on which the sow lay during a suckling was also recorded. It was at- 
tempted to obtain a new reading each time the pigs in a litter started to suckle after 
having been away from the sow or each time one or more pigs changed teats during 
suckling. 

Subjects: Eight sows and their litters maintained by the Swine Nutrition and Ani- 
mal Husbandry departments of the Iowa State University served as subjects. Six sows 
(Yorkshire X Landrace) kept in farrowing pens and two sows (Yorkshire X Duroc) 
were observed in regular stalls. On the average the sows had their fourth litter, ran- 
ging from the third to the fifth. The average number of pigs born alive in a litter was 
11, ranging from 6 to 15. 


Results 


The number of readings taken during a two-hour observation period varied with days 
and with litters. In some observation periods only one or two short sucklings could 
be observed not always involving all the pigs in one litter, while at other instances 
one or more teat changes occurred faster than the experimenter could record. At such 
instances of heightened activity the maximum frequency of readings taken was one 
per two minutes. 

First day observations: Fluctuations between frequent and infrequent suckings and 
also between the number of pigs participating in one sucking were greatest during the 
first day after birth. Few pigs selected one teat and stayed with it. Newly born pigs 
were likely to show any of the following suckling behaviors: a. sampling from several 
teats, neighboring, distant, left or right ones, b. trying to suck on teat on which other 
pigs sucked, c. selecting one teat, d. nuzzling or nosing between front or hind legs 
where there were no teats, e. nuzzling toward teats on which sow was lying, and f. 
exhibiting no sucking activity while litter mates suckled. In some instances teats which 
yielded milk readily when touched by the experimenter were not selected on the first 
day though as many as four pigs crowded around one or two anterior teats. 

Sucking stereotypy: To obtain a measure of stereotypy one forenoon reading was 
compared with one afternoon reading for each sow. The two readings were randomly 
selected from all those which showed the highest number of suckling piglets within 
each observation period. Fig. 1 shows the percentage of pigs which sucked on the same 
teat during the selected a.m. and p.m. readings. This percentage of stereotypy was 
computed from the total number of pigs which participated in both the a.m. and 
p.m. suckings. It did not include those pigs which participated only in one or in nei- 
ther of the two sucking periods compared. Thus, the variability in Fig. 1 shows the 
percentage of pigs which were actually observed to suckle different teats at least once 
during one and the same day. 

Sucking participation: The absolute figures from which the daily percentages of 
sucking consistency were computed were influenced by the death rate and by partici- 
pation in sucking. As Fig. 2 indicated 27/0 of the 84 pigs alive on the first day were 
dead on the tenth day. However, the percentage of pigs not participating in the daily 
comparison decreased. On the first day after birth 38/0 of the 84 pigs observed did 
not participate in either a.m. or p.m. sucklings, while on the tenth day only 7°/o of 
the surviving 61 pigs abstained from it. 

Teat Position: From a total of 526 suckings randomly selected from the observa- 
tions of eight litters for the first five days 266 occurred on teats located on the left 
side and 260 on teats on the right side. When distributed over the individual teats the 

left-right symmetry was maintained. The initial, first day sucking positions of 84 pigs 


364 


F. Wesley 


were examined in relation to teat preference. Fig. 3 shows these frequencies of selec- 
tions combined for right and left side and distributed over eight teats. Examining ini- 
tial teat preferences by Chi-square the null-hypothesis for the first seven teats can be 
rejected with P <.001. Since only one sow had an eighth pair of teats, the data for 
the eighth teat were omitted in establishing the expected frequencies. Also shown in 


30 


25 


FIRST DAY 


SUCKING FREQUENCY 


TEAT POSITIONS (Front 10 REAR) 


Fig. 3. Combined left and right 

teat positions and frequencies 

for the initial suckling of 84 

piglets and for suckling after 

10 days for the 61 surviving 
piglets 


DAY 1 


50 


HIGH-LOSS 
F 


LOW-LOSS 
25 


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25 LOW-LOSS 


Fig. 3 are the selection frequencies made on the tenth 
day for the 61 surviving pigs. The null-hypothesis for 
these frequencies can not be rejected. 

Teat position and mortality: To examine the rela- 
tionship between teat position and mortality the sub- 
jects were divided into a high-loss group consisting of 
three litters with a loss 53/0 during the first ten days 
and into a low-loss consisting of four litters having 
lost only 14°/o during the same period. Fig. 4 shows 
the comparison for the first four days for both high- 
and low-los-groups, with the ordinate expressing the 
percent of total daily suckings to examine the pre- 
ference pattern independent of magnitudinal differen- 
ces due to loss. 

Fighting behavior: Fighting among piplets was ob- 
served in large as well as small litters. Aggression did 
not seem to correlate with weight. Pigs ranking fourth 
or fifth on a litter’s weight scale were sometimes ob- 
served to initiate fights and to displace those ranking 
first or second in weight. In one litter of six pigs the 

first and fourth heaviest pig fought by dis- 

placing each other from their respective teats 
DAY 2 during each sucking observation for a period 
of eight days. On the eighth day the heavier 
one did not interfere with the lighter one but 
selected a third, vacant teat, whereupon the 
ligther one left his usual teat immediately 
trying to displace the heavier one on this 
third teat. It appeared that it was not a 
specific teat, but the partner’s sucking be- 
havior in general which stimulated the figh- 
ting among these two pigs. 

While stronger pigs were often observed 
to fight and displace each other on one teat, 
smaller ones were frequently left alone, 
especially when sucking at a distal teat. 
Occasıonally smaller pigs were crowded out 
clusters and suckled at las crowded regions 
perhaps to the advandtage of their surival. 

Nuzzling: Newly born pigs nutzzled 


EERITT 232567 areas in which teats were not located. The 


favorite nuzzling place was the cavity for- 


TEAT POSITION (Front To REAR) med by the front legs. As stereotype ın teat 


Fig. 4. Percentage of suckling frequencies 
and teat positions shown for a High-loss 
and a Low-loss group for the first four 


days after birth 


selection increased nuzzling occurred more 
and more around a respectiv teat in alter- 
nation with suckling. Observation made on 
motherless pigs raised by KAEBERLE (1963) 


Stereotypy and Teat Selection in Pigs 365 


at the Veterinary Hygiene department of Iowa State University, seem to indicate that 
nuzzling is a more innate activity than suckling. His subjects which were raised from 
birth on by drinking from bowls would not suck objects when given the opportunity. 
However, they did exhibit spontaneous nuzzling by pushing their snouts rhythmically 
against cardboard or plywood walls. This nuzzling behavior occurred also during 
drinking which was often interrupted for a few seconds so a nearby wall could be 
nuzzled to the point of vibration. Though never reinforced directly, this nuzzling 
behavior continued into the third week after birth. 


Discussion 


The stereotypy-variability continuum has long served as a convenient classifier in the 
phylogenetic assessment of learning abilities. Animals with more variable behaviors 
often linked to an increase in cortical surface, adapt easier and are considered inna- 
tely more intelligent than those which are more rigid or stereotyped. Such criteria, 
however, should be used with caution, since the present data suggest that stereotypy 
itself may be learned. With respect to teat selection, for instance, the pig seems to be 
more variable right after birth than ten days thereafter. 

It is difficult to specify the social, perceptual or the physiological factors such as 
the drying up of unused teats which condition the stereotypy in teat selection. What- 
ever the cause, it can be expected that this early conditioned stereotypy generalizes. 
This generalization may influence only certain aspects of behavior. It may account for 
some of the controversies found in the description of pig behavior. At times farmers 
describe as “most stubborn” that anımal which Darwın considered “most sagacious” 
(MEILEN, 1952). WEsLEY and KroPrrEr (1962) presented gilts with simple black and 
white, visual discrimination problems and found that the swine’s horizontal position 
habits interferred in learning this task which is readily mastered by many animals far 
lower on the phylogenetic scale. BreLann (1955), on the other hand, was successful to 
teach pigs to climb into a bathtub and turn on a shower by pulling a string. He consi- 
ders the pig high on the intelligence scale. Not all positional behavior observed in this 
study and by McBripe (1963) became stereotyped. Changes in up and down positions 
accounted for more of the variability than left-right variations. Such early differential 
conditioning may explain that an animal learns a certain task easily, but can not per- 
form on another task which appears to be equally difficult. 

The present results picture the onset of stereotypy in teat selection more gradual 
than observations reported by other investigators, noteably McBrıpE (1963). It is 
possible that the methodology of this study comparing one randomly selected forenoon 
reading with one late afternoon reading increased the variablity. Comparisons made 
over a shorter time span may result in a more rapidly accellerated stereotypy curve. 

Initial, first day sucklings did show a preference for anterior and posterior teats, 
while observations on the tenth day (Fig. 3) showed no such preferences. This time 
factor may explain the divergence between preferences reported by Harzz at al. 
(1962) and the non-preference observed by HarTMman et al. (1962). 

Similar differences are found when comparing teat preferences between high and 
Iow mortality sub-groups in the present experiment. The high-loss group on the first 
day (Fig. 4) shows an exaggerated pattern of the total group’s initial sucking behavior 
(Fig. 3) with strong front and rear teat preferences. The low-loss group, on the other 
hand, shows a first-day pattern similar to that exhibited by the total group on the 
tenth day. Avoidance of the middle teats was also reported by McBrıpe (1963) who 
pointed to the increased difficulty in the initial reaching of teats 3, 4, 5 and 6. Har- 
Low et al. (1962) have repeatedly shown that the desire for “contact love” is strong 


366 F. Wesley 


and independent of the nourishing reward associated with it. Clustering between fore 
and hindlegs would be a condition favoring “contact” more than nourishment. 
Mount (1963) has shown that piglets prefer a higher temperature on the first day 
than on following ones. This may make clustering dependent on environmental 
temperature, and could cause physiologically less mature litters to cluster more 
strongly on fore and hind teats; a condition favoring contact more than nourish- 
ment. The inadequacy of sharing front teats will increase with growth. Those pigs 
which are crowded out or leave the cluster early will have a greater chance of stimu- 
lating an unused teat than those which disburse later when the unused teats have 
dried up. In general clustering on a front teat seems to be more detrimental than suck- 
ling on the hind teat. 


Acknowledgment 


This work was supported in part by an N. S. F. Research Participation Grant administered 
through Iowa State University, 1963. 


Summary 


Sucking stereotypy in pigs was found to develop gradually within the first ten days after 
birth. Its formation seems to depend on the dynamic interaction between trial and error 
learning conditioned by social, perceptual and/or physiological varıables. Early nonparti- 
cipation in sucking was found to establish limitations for the entire litter. The high-loss 
subgroup preferred front and rear teats initially, while the low-loss litters distributed 
themselves more evenly over all teats. Psychological and physiological variables were dis- 
cussed which may bring about the observed clustering predominant around the front teats. 
The stereotypy-variability continuum and its influence on anımal behavior in general and 
on swine learning in particular were also discussed. 


Zusammenfassung 


Die Stereotypie des Saugens entwickelte sich bei Ferkeln allmählich innerhalb der ersten 
10 Tage nach der Geburt. Die Entwicklung dieser Stereotypie scheint auf der dynamischen 
Zusammenwirkung sozialer, visueller, und physiologischer Faktoren zu beruhen, die den Aus- 
druck eines „Versuch- und Irrtum-“Lernens geben. Seltenes Saugen einiger Ferkel in den ersten 
Tagen bedingte Begrenzungen für den ganzen Wurf. Wurfgruppen mit hohem Verlust dräng- 
ten sich anfangs an die vorderen und hinteren Zitzen, während die Gruppen mit niedrigen 
Verlusten sich mehr einheitlich über alle Zitzen verteilten. Psychologische und physiologische 
Variationen wurden erörtert, die Hypothesen über den beobachteten Drang nach den vorderen 
Zitzen darbieten. Einige Fragen der Stereotypie-Plastizität und deren Einfluß auf das Ver- 
halten und Lernen der Schweine und der Tiere im allgemeinen wurden diskutiert. 


References 


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psychol., 19, 1, 93—104. 


Author’s address: Prof. FRANK WEsLEY, Portland State College, P. ©. Box 751, Portland- 
Oregon-97207, USA 


Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber, Castor fiber L. 
Von CARL OÖ. WANCKEL 


Eingang des Ms. 11. 5. 1967 


Im Jahre 1939 lebten im deutschen Bibergebiet an der Mittelelbe etwa 300 Biber. Heute 
beträgt der Bestand etwa 150 Exemplare. Außerdem gibt es zwei secundäre Biotope in 
der Schorfheide (Puppe und STUBBE, 1964) und am Schweriner See (SıEBER, 1966). 

Bis auf eine kleine Zahl von Fachleuten, Biologen, Forstleuten und Naturschutz- 
beamten weiß eigentlich die breite Öffentlichkeit kaum noch etwas von diesem selt- 
samen und intelligenten Nagetier. Wer heute selbst in gebildeten Kreisen etwas vom 
Leben und Wirken des Bibers erzählt, gerät leicht in den Geruch, Jägerlatein zu ver- 
breiten. 

Die Verwechslung mit dem Fischotter (Zutra lutra) brachte den Biber in den Ruf, 
ein Fischräuber zu sein. Das Auftauchen der Bisamratte (Ondatra [Fiber] zibethicus 
Cuv.) erneuerte die Übertreibung, daß er Deiche beschädige, und der Nutriakragen 
wird nicht lange nach GERHARD HAUPTMANN stolz als Biberpelz getragen. 

In den letzten 20 Jahren erlebten wir eine erfreuliche Vermehrung der Fachliteratur 
durch Einzeluntersuchungen, deren Ziel die wissenschaftliche Durchleuchtung seiner 
Lebensbedingungen ist. Man will lernen, ob, wie und wo man die Biberbestände erhal- 
ten und vermehren kann. 

Nachdem bis zur Jahrhundertwende sowohl in Nordamerika als auch in Europa 
und im Gebiet der UdSSR der Biber durch Raubbau nahezu ausgerottet war, begann 
man systematisch mit der Wiedereinbürgerung. Diese Versuche sind überall dort gelun- 
gen, wo man geeignete Biotope wiederbesiedelte. Besondere Erfolge hatte man wohl in 
der UdSSR, denn von dort und aus Norwegen sollen beachtliche Mengen von Bälgen 
heute wieder auf den Rauchmarkt kommen. Nach Auskunft eines Hamburger Kürsch- 
ners sind Bälge europäischer Biber am Markt. 

Nach Pressemeldung (Anonym, 1967) errichtet man in Rußland an der Oka bei 
Stupinowar einen Nationalpark „Russischer Wald“, der eine Größe von 56 000 ha 
haben soll. In ihm wird neben Wisent und Elch der Biber nicht fehlen. 

Der Castor fiber L. war in postglazialer Zeit über die ganze nördliche Hemisphäre 
verbreitet. Wahrscheinlich trifft dies auch für die praeglaziale Zeit zu. 

Es ist auffällig, daß man verhältnismäßig wenig Darstellungen oder Abbildungen 
des Bibers kennt. Wırsson (1966) weist mit Recht darauf hin, daß Darstellungen in der 
Höhlenmalerei Südosteuropas bisher völlig fehlen, obwohl der Biber damals heimisch 
war, und daß auch votivische Ritzzeichnungen fehlen. Er stellt die Frage, ob der Biber 
zu alltäglich war, oder ob er als heiliges Tier galt. 

Manche Indianerstämme in Nordamerika hielten die Biber für ihre Vorfahren. Als 
ich als kleiner Junge noch inmitten der Elbbiber wohnte, erzählte schon meine Mutter 
vom indianischen Gott Hiawata, der nach der Sage die Erde von Bibern erbauen ließ. 
Was man ın Europa in der Vorzeit vom Biber dachte, wissen wir nicht. Sein manchem 
unheimliches amphibisches Wesen, die Kunst im Wasser und auf dem Lande leben zu 
können und seine auffallenden und umfangreichen Bauten sonderten ihn sicher im 
Glauben der früheren Menschen ab von anderem bejagten Wild. Letzte Reste einer be- 
sonderen Einschätzung finden wir in den Tierfabeln. Noch bei GoETHE im „Reinecke 
Fuchs“ war der Biber, den GoETHE auch Bokert nennt, Notarius und Schreiber des 
Königs. 


368 O.C. Wanckel 


BEE 

BEL 
Ey 
PEN RR 


Abb. 2 (oben). Biber bei ConkAD GEsSSNER (1516—1565) — 
Abb. 3 (unten). Bibergesellschaft. Aus THomAs Bewıck (1753 
bis 1828) 


In dem grundlegenden 
Buch von HınzE (1950) 
wird auf das wenig be- 
kannte Bild Lucas CraA- 
NACHs von 1527 „Kar- 
dinal Albrecht v. Bran- 
denburg als Heiliger Hie- 
ronimus“ (Kaiser-Fried- 
rich-Museum, Berlin) hin- 
gewiesen (Abb. 1). Auch 
sind bei Hmze die recht 
abergläubischen Darstel- 
lungen nach Marıus und 
FRANK (1685) und nach 
der Karte des OrLaAus 
Masnus zu finden. 

Lars Wırsson (1966) 
bringt Illustrationen aus 
einem Druck der Äsop- 
schen Fabeln (um 1501) 
und von BIURBERG (1687, 
Upsala). BIURBERG zeigt 
dieselbe falsche Darstel- 
lung eines Holztranspor- 
tes durch Biber, die schon: 
Oraus Macnus bringt. 
(Ein Biber liegt auf dem 
Rücken und hält Holz- 
knüttel auf dem Bauch 
fest. So wird er als Schlit- 
ten gezogen.) 

Der Schweizer Chro- 
nist GESSNER (1516—1565) 
bringt eine recht gute 
Darstellung (Abb. 2) und 
eine interessante Beschrei- 
bung über die Verbreitung 
des Bibers durch ganz Eu- 
ropa. Wegen seines Vor- 
kommens in der Türkei 
und „in Ponto“ nenne 
man ihn auch den Ponti- 
schen Hund. 

Die _Biberversamm- 
lung, die sich unter den 
Holzschnitten des Eng- 
länders THoMAs BEwICK 


(1753-1828) fand, ist recht lustig (Abb. 3). Ob es sich um eine Protestversammlung 
handelt oder um einen Gesangverein oder oder was das sonst sein soll, möchte ich hier 
nicht entscheiden. In England kann Brwıck übrigens seine Originale nicht gesehen 
haben, denn dort war der Biber im 12. Jahrhundert bereits ausgerottet. Die Northwest 
Company in Montreal — ihre „Verdienste“ durch und bei der Ausrottung der Biber 


Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber 369 


waren hoch— gab Ende des 18. Jahrhunderts eine Bibermünze heraus, die ich bisher noch 
nicht auftreiben konnte. Auch auf Briefmarken wird der Biber gelegentlich dargestellt, 
so Kanada 1851: 3 Pence und neuerdings mit einer sehr korrekten Zeichnung durch 
Polen. Im Jahre 1941 hat Canada eine 5-Cent-Münze prägen lassen. 

Das Wappen der Stadt Biberach zeigt einen recht stolzen Biber (Schwarz auf Gold). 
Bieberich bei Wiesbaden hat auch einen Biber im Wappen. Leider hält dieses Tier einen 
Fisch im Fang. So verewigen sich falsche Vorstellungen seiner Lebensweise. 

Hınze bringt 1937 neben dem alten Wappen von Biebrich ein neues Wappen. Dort 
ist dem Übel abgeholfen. Neben der rechten Hinterpfote, welche über dem Wasser 
schreitend erhoben ist, erscheint nun ein liegender Stadtschlüssel. Es ist merkwürdig, 
daß HınzE 1950 jedoch wiederum das alte Stadtwappen von Biebrich vorlegt. Inzwi- 
schen ist Biebrich als Teil Wiesbadens eingemeindet worden. Das nun zuständige Stadt- 
archiv Wiesbaden teilt mit, daß nach dem Ortswappenbuch von Hess (1956) und ande- 
ren neueren Darstellungen der Biber im Wappen Biebrichs einen „Schlüssel im Maul“ 
trägt!. Die falsche Darstellung scheint also endgültig verschwunden zu sein. 

Auch Adelsfamilien z. B. die von Bızra führen Biber als Wappentier. FRIES weist 
wohl als erster darauf hin, daß auch Wärmland in Schweden einen Biber im Wappen 
führt und zeigt dies Wappen. 

Am Rande der Rhön wurde in Speicherz ein Gasthausschild mit einem Biber ent- 
deckt. 

Gemessen an anderen Darstellungen und Bildern von Säugetieren ist es also nicht 
allzuviel, was bisher festgestellt wurde. Bemerkenswert bleibt dabei, daß gerade das 
Falsche immer wieder dargestellt wurde. Man kann daraus schließen, daß solche Künst- 
ler des Modells in natura nicht habhaft waren, und sie sich auf Fischer- und Jägerlatein 
verließen, soweit sie sich nicht einfach als Kopisten betätigten. 

Lucas CRAnACH kann man naturgetreue Darstellung bestätigen. CranachH lebte 
lange im mitteldeutschen Bibergebiet und konnte mit großer Wahrscheinlichkeit den 
Biber in den Gehegen der dortigen Landesherren beobachten, wenn er den Biber nicht 
überhaupt noch in seiner fränkischen Heimat gesehen hat. 

A. VAN WIJNGAARDEN (1966) hat kürzlich neben sehr wichtigen anderen Ergebnis- 
sen auf einen Stein hingewiesen, der sich in Dortrecht am Giebel des Hauses „Dit is de 
Beverburch“ befindet. Auf diesem Abbild scheinen die Biber eine Burg erstürmen zu 
wollen. In Nederlands Historisch Scheepvaartmuseum ist ein Ruderkopf aus dem 18. 
Jahrhundert zu finden, der einen holzgeschnitzten Biber zeigt. Dieser Biber ist nach 
der vorliegenden Fotografie sehr gut und ohne viel Übertreibung geschnitzt. Sogar die 
Grannen sind angedeutet. Scheinbar fehlen aber an den Hinterpfoten die Schwimm- 
häute. Das wäre recht sonderbar, denn der Schnitzer dieses Castor fiber stammte sicher 
aus der wassernahen Bevölkerung. Dieser Ruderkopf stammt von einem friesischen 
Frachtschiff „Groote Bever“. Auch andere Schiffe trugen den Namen Biber. 

Als WırLıam Sroman (1744-1800), der Begründer der Reederei Rog. M. SLOMAN %. 
in Hamburg, 1790 aus Great Yarmouth nach Hamburg übersiedelte, benutzte er zwei 
Schiffe, deren eines “The Beaver” hieß (Anon. 1964). Leider ist von diesem Schiff weder 
ein Bild noch die Gallionsfigur erhalten. Letztere hat, dem Zeitgeschmack folgend, 
sicher einen Biber dargestellt. 

VAN WIJNGAARDEN weist besonders darauf hin, daß ältere Nachrichten über den 
Biber sehr selten sind. 

Im Spätsommer 1965 durchstreifte ich den Park von Hellbrunn bei Salzburg, um die 
zahlreichen und interessanten Tiersculpturen zu fotografieren. Überraschungen erwar- 
tete ich nicht, denn ich kenne den Park seit 40 Jahren und habe ihn mehr als zwei Dut- 
zend Male besucht. An der linken Seite des Sternweihers, unweit der „berühmten“ 


\ Telegrafische Mitteilung des Stadtarchivs Wiesbaden an den Verfasser vom 3.7. 1967. 


370 O.C. Wanckel 


Neptungrotte befindet sich ein Hügelchen. Aus einer kleinen Höhle sah mich plötzlich 
ein Biber aus Stein zutraulich an (Abb. 4, 5). Der freundliche Führer gab mir die Er- 
laubnis den Biber aus der Höhle herauszuziehen, und so hatte ich ihn in Lebensgröße 
vor mir sitzen (Abb. 5). Diese interessante Plastik ist, wie ich später feststellte, ın 
Fachkreisen bisher unbekannt geblieben. 

Der Park wurde in den Jahren 1613-15 durch den Italiener SANTINO SOLARI im 
Auftrag des Erzbischofs Marcus Sırrıcus, Reichsgraf von Hohenems, angelegt. Wer 
die Plastik geschaffen hat, ist mangels Bauakten nicht feststellbar. Es wird aber ange- 
nommen, daß italienische Bildhauer tätig waren. Wir haben hier eine für die damalige 
Zeit exakte und recht genaue Darstellung des Castor fiber. Das ist kein Wunder, denn 


Abb. 4 und 5. Alte Biberplastik im Schloßpark Hell- 
brunn bei Salzburg (Aufn.: CaArı O. WANCKEL) 


im Südteil des Parkes befand sich damals ein Wildpark, in dessen Weiher auch Biber 
eingesetzt waren. Auch sonst hat es im Salzburger Land und im Salzkammergut zu da- 
maliger Zeit noch freilebende Biber gegeben. Die letzten Biber sind um 1870 nördlich 
von Salzburg in der Antheringer Au ausgestorben (Prof. TRrATZ ın litt.). Ein Biber- 
präparat und einige Schnitte befinden sich im Haus der Natur in Salzburg. Der Orts- 
name Bieberau für eine kleine Siedlung, 3 km nordostwärts von Strobel am Wolfgang- 
see, weist auf den Biber hin. Auch scheint diese Landschaft früher sicher sehr gut als 
Biotop geeignet gewesen zu sein. 

Es wäre zu wünschen, daß diese plastische Kostbarkeit wohlverwahrt würde. Dort, 
wo ich sie 1965 fand, ist sie der Verwitterung zu sehr ausgesetzt. Der Biber steht zudem 
unmittelbar am Fußweg und im Nivellement desselben, so daß er leicht beschädigt wer- 
den kann. Diesem nun schon 350 Jahre alten Herrn wäre ein günstiger Biotop ange- 
messen. 

Im Sommer 1967 machte mich Prof. Tratz auf einen Biberbrunnen in Weyer a. d. 
Enns/Oberösterreich aufmerksam. Dieser Brunnen steht auf dem Marktplatz. Seine Um- 
fassung trägt das Datum 1838. Auf der Mittelsäule des Brunnens steht ein überlebens- 
großer steinerner Biber, der einen Fisch im Maul trägt und sich halb über dem Wappen 
von WEYER erhebt. Seine Kelle ist hinten scharf abgekantet, sein Fang maulartig und 
flach abgeplattet. Der Bildhauer hat also wahrscheinlich seine Darstellung nicht nach 
der Natur geschaffen. Die Figur soll um 1850 von J. G. H. Frey geschaffen worden sein 
(Abb. 6). 


Einige alte Bilder und Plastiken vom Biber 374 


Das Wappen des Marktes Weyer, 1564 Br 
durch Kaiser Ferdinand I. verliehen, zeigt 
oben rechts den Steyrischen Panther, links 
Halbmond und Stern des Stiftes Garsten und 
im unteren Feld einen aus dem Wasser stei- 
genden Biber. Nach einer alten Sage soll 
Weyer seinen Namen von einem Weiher an 
der Gafflenz, einem Nebenfluß der Enns, er- 
halten haben. Den Bibern wird nun nachge- 
sagt, daß sie den Damm zerstört hätten; da- 
durch sei der Weiher dann verschwunden. 

An den Seiten des Rathausgiebels befin- 
den sich rechts und links 2 weitere Biberfigu- 
ren aus Stein ın Lebensgröße (Abb. 7). Über 
das Alter dieser Figuren konnte vorerst noch 
nichts Genaues ralle werden. 1 en yi Fe Ö, Wakent oe 

Am Markt befindet sich außerdem noch 5 x 1967) 
die Apotheke zum Biber. An ihrer Außen- 
wand ist ein Biber in der Manier des 18. Jhdts. malerisch dargestellt. Die Apotheke ist 
laut Angaben des Besitzers in der Zeit Josef II. (1765-1790) vom Stift Garsten nach 
Weyer verlegt worden. Weyer war damals ein bedeutender Platz des Handels mit 
Eisen- und Venetianer-Waren. 

Obwohl WEYER in 410 m über Meereshöhe liegt, kann unterstellt werden, und das 
gilt auch für den Ennslauf bis in die Gegend von Admont und weiter hinauf, daß in 
dieser Gegend früher tatsächlich Biber in größerem Umfange gelebt haben, denn das 
Gelände bietet sich als Bibergebiet an. 

In Salzburg befindet sich in der Getreidegasse ebenfalls eine Apotheke zum Biber. 
Hübsche bemalte Tafeln zeigen Biber und berichten über die Geschichte der Apotheke, 
die seit Anfang des 17. Jahrhunderts besteht. 

Am Siegmundplatz in Salzburg, zwischen dem Bürgerspital und der Hofstallgasse, 
soll an dem dort befindlichen Brunnen ebenfalls eine Biberfigur vorhanden sein. Die 


Abb. 7. Biber am Rathausgiebel in Weyer (Enns) (Aufn.: Carr O. 
WANCKEL, VIII. 1967) 


372 O.C. Wanckel 


Richtigkeit dieser mir erst vor kurzem zugegangenen Meldung konnte ich allerdings 
nicht überprüfen. 

Trotz der großen Verbreitung des Castor fiber L. bis an das Ende des 18. Jahrhun- 
derts sind bisher verhältnismäßig wenig Darstellungen im Bild oder als Plastiken be- 
kannt geworden. Für das Fehlen von Darstellungen in prähistorischer Zeit gibt es vor- 
läufig keine sichere Erklärung. 

Der Castor fiber L. ist ein Nacht- und Dämmerungstier. Die Unzugänglichkeit der 
damaligen Biotope muß unterstellt werden. Es war nur ein kleiner Personenkreis, der 
den Biber in der freien Wildbahn beobachten konnte, nämlich Jäger und Fischer. Noch 
vor wenigen Jahrzehnten sind Fälle bekannt gewesen, daß Fischer den Biber im Netz 
fingen, totschlugen, aber nicht in Besitz nahmen. Aberglaube wird hier eine Rolle ge- 
spielt haben. Die Jäger haben, um das wertvolle Rauchwerk zu erhalten, die Biber 
wahrscheinlich sehr schnell gestreift. Durch diese Gegebenheiten war der Kreis derer, die 
den Biber wirklich genau kannten, sehr klein. Die vielen falschen Darstellungen der 
früheren Bilder zeigen, daß die Fertiger kaum aus eigener Anschauung etwas vom Biber 
wußten. Im Falle der Biber-Plastik aus Hellbrunn ist die verhältnismäßig richtige Dar- 
stellung des Bibers durch vermutlich italienische, also landfremde Künstler, darauf zu- 
rückzuführen, daß die Künstler Gelegenheit hatten, den Biber im Park und in den 
benachbarten Biotopen zu beobachten. 

Ich unterstelle trotzdem, daß noch manche ältere Biberdarstellung im Verborge- 
nen schlummert. Es ist Sinn dieser Arbeit dazu anzuregen, dem kulturhistorischen Be- 
reich der Castorologie mehr Beachtung zu schenken. 


Frau Dr. Erna MonRr danke ich für viele Hinweise und die Anregung zu dieser Arbeit. 


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gestaltg. i. Bez. Magdeburg, 4. Folge, p. 30—33. Magdeburg. 

WIJNGAARDEN, A. VAN (1966): De Bever, Castor fiber L., in Nederland. Lutra 8, H. 3. 

Wırsson, Lars (1966): Biber — Leben und Verhalten. Vlg. Brockhaus, Wiesbaden. 


Anschrift des Verfassers: Carı ©. Wanckeı, 2 Hamburg 11, Katharinenstraße 3 


Über eine prähistorische Tonplastik von Trichechus cf. inunguis 
(Sirenia) vom oberen Amazonas 


Von Hans FERIZ 
Eingang des Ms. 21. 6. 1967 


Das Studium prähistorischer und historischer Darstellungen kann auch für den Zoolo- 
gen von großem Interesse sein. Es kann Kenntnisse vom früheren Vorkommen eines 
Tieres vermitteln und außerdem auch einen Begriff des wirtschaftlichen, magischen und 
ästhetischen Wertes einer Tierart oder einer Tiergruppe für den Menschen geben. Klas- 
sische Vorbilder sind Tierdarstellungen (Grottenmalereien) aus der spät-paläolithi- 
schen bis früh-neolithischen Periode in Europa (z. B. Lascaux, Altamira) und die Fels- 
bilder in Afrika (z. B. die in der Zentral-Sahara gefundenen Frescos). 

Von der durch Aussterben und Ausrottung sehr gefährdeten Ordnung der Sirenia 
sind nur wenige nicht-wissenschaftliche Abbildungen bekannt. Kürzlich hat BRENTJES 
(1967) den Seekühen in den Kulturen des Alten Orients einen Aufsatz gewidmet. Im 
Zusammenhang damit kann es von Interesse sein, die Aufmerksamkeit auch auf eine 
prähistorische Darstellung einer Seekuh zu lenken, die aus einem ganz anderen Gebiet 
der Erde stammt, nämlich aus West-Brasilien. Diese Darstellung, eine Tonplastik des 
Kopfes eines Manati, wurde kürzlich von Pater J. ZuipGEzst, einem Missionar der 
Station Tefe, am oberen Rio Japura in der Nähe von Mangueira gefunden (Ferız, 
1967). Das Objekt, Handgriff und Wandfragment eines Gefäßes, hat als Maße 
7X3,8X 3,8 cm. Die Dicke der Wand beträgt 1 cm; das Fundstück besteht aus hartem, 
hellgrau gebrannten, fein geschlemmten, dunkelgrauen Ton (Abb. 1 und 2). 

Die Deutung der Plastik drängt sich auf, wenn wir die Darstellungen mit dem Photo 
eines Exemplares von Trichechus manatus manatus (Linnaeus, 1758) vergleichen, das 
aus Surinam herübergebracht wurde und jetzt im Zoologischen Garten von Amsterdam 
lebt (Abb. 3). Wenn wir den Fundort der Plastik in Betracht ziehen, können wir an- 
nehmen, daß hier Trichechus inunguis (Natterer, 1883), die am Oberlauf des Amazonas 


Abb. 1 (links) und 2 (rechts). Eine prähistorische Tonplastik einer Seekuh vom oberen Ama- 
zonas, Brasilien. (Photo: Zoölogisch Museum, Amsterdam) 


374 H. Feriz 


lebende Art der Sirenia 
dargestellt sein dürfte. 
Über das wirkliche Al- 
ter des Fundstückes kann 
aber noch nichts Defini- 
tives ausgesagt werden. 
Wohl steht fest, daß es 
präcolumbisch ist, wenn 
man die Begleitumstände 
der Entdeckung in Be- 
tracht zieht. Das Objekt 
wurde zugleich mit an- 
deren Scherben 40 bis 
60 cm tief in einer dik- 
ken, schwarzen Humus- 


lage gefunden. Sämtliche 
Abb. 3. Lebende Manati aus Surinam. (Photo: Zoologischer Fundstücke sind Frag- 
Garten „Natura Artis Magistra“, Amsterdam) 


mente großer Urnen oder 
großer, flacher Schalen 
und Teller. Diese sind von hindurchgewachsenen Baumwurzeln in Stücke gesprengt 
worden; es war daher unmöglich, auch nur ein einziges ganzes Gefäß zu finden. 

In Anbetracht der noch sehr geringen Kenntnis der Frühgeschichte Brasiliens ist es 
äußerst spekulativ, eine Erklärung darüber zu geben, weshalb der Manati-Kopf darge- 
stellt wurde. Aus den Arbeiten von z. B. Decarı (1950), MoHr (1957) und BERTRAM 
(1963) geht jedoch hervor, daß noch heute Seekühe wirtschaftliche und magisch-religiöse 
Bedeutung für den unter primitiven Verhältnissen lebenden Menschen haben. 

Alle zoologischen Daten dieses Aufsatzes stammen von Drs. P. J. H. vAN BREE, 
Amsterdam. Ich möchte ihm an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank für seine Hilfe 
bezeugen. 


Literatur 


BrEnTjes, B. (1957): Maritime Säugetiere in den Kulturen des Alten Orient. Z. Säugetierkunde 
32, 114—125. 

BERTRAM, C. (1963): In Search of Mermaids — The Manatees of Guiana. Peter Davies, London. 

Decarı, R. (1950): La faune malgache. Payot, Parıs. 

Ferız, H. (1967): Neue Funde vom oberen Amazonas, Z. Ethnologie. (Im Druck). 

MoHRr, E. (1957): Sirenen oder Seekühe. (Die neue Brehm-Bücherei Nr. 197) Ziemsen, Witten- 
berg/Lutherstadt. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Hans Ferız, Koninginneweg 50, Amsterdam-Zuid, Niederlande 


Vor- und Nachgeburtsphasen bei drei Flughundgeburten, 
Pteropus giganteus (Brunnich, 1782) 


Von D. FöLscH! 
Aus dem Zoologischen Garten Zürich — Direktor: Prof. Dr. H. Hediger 
Eingang des Ms. 29. 4. 1967 


Im Zürcher Zoo sind im Jahre 1966 3 erfolgreiche Geburten von 2,1 Flughunden 
(Pteropus giganteus), der aus 2,6 Tieren bestehenden Gruppe zu verzeichnen. Die hierbei 
gewonnenen Beobachtungen stehen im interessanten Vergleich ergänzend zu den man- 
nigfaltigen Erfahrungen, die E. Kurzer, Zoophysiologisches Institut der Universität 
Tübingen, 1966 veröffentlicht hat. 


Verhalten vor der Geburt 


Alle 3 Geburten im Zürcher Zoo erfolgten in der Zeit von der morgendlichen Dämme- 
rung bis gegen 14 Uhr. Bei 2 der 3 Muttertiere wurden 7 beziehungsweise 14 Tage vor 
der eigentlichen Geburt Wehen beobachtet, die einen sofort anschließenden Partus er- 
warten ließen: Deutlich sichtbare axillare Brustwarzen zirka 1 cm lang auf ange- 
schwollenen Mammae, seitlich weit hervorgewölbter Bauch und pulsierend stoßende 
Bewegungen der Frucht gegen den inneren Muttermund. Die Regio ano-genitalis stellt 
sich insgesamt dreieckig und haselnußgroß geschwollen, vorgewölbt und haarlos dar. 
Bei Putzbewegungen am Kopf, ausgeführt mit der ausgestreckten, gespannten Hinter- 
extremität, öffnet sich die Scheide, und die rosarote Schleimhaut wird sichtbar. Ver- 
mehrte Aktivität hebt das beobachtete Tier aus der Gruppe hervor; es ist unruhig, klet- 
tert viel herab zum Futternapf, setzt dünnen Kot und Urin häufig ab und putzt und 
schleckt sich besonders Bauch und Genitale. — 24 Stunden später sind diese vorgeburt- 
lichen Symptome abgeklungen. 


Beobachtungen nach der Geburt 


Zittern am ganzen Körper und beschleunigte Atmung machen am 11. III. 1966 gegen 
14 Uhr die diensthabende Wärterin des Kleinsäugerrevieres auf ein hoch am Ast hän- 
gendes weibliches Tier aufmerksam. Um 14.30 Uhr werde ich benachrichtigt. Der Ver- 
dacht auf eine Krankheit schwindet mit dem Beobachten eines auf der Bauchseite des 
Alttieres gelegenen fast strohhalmstarken (ca. 2-3 mm) und ungefähr 5 cm langen 
Schläuchleins, das sich abwechselnd milchig-weiß und rosa färbt. Dieser Strang ist die 
Nabelschnur, die wegen ihrer Durchsichtigkeit die Pulsation (60/min) des maternalen 
und foetalen Blutes zu erkennen gibt. 

Unter der linken Achsel der Mutter sind zwei gut linsengroße, offene, schwarze 
Augen und die tütenförmig spitz aufgestellten Ohren des Jungtieres deutlich zu sehen. 


1 Herrn Prof. Dr. H. Hepıcer danke ich für die Gewährung eines 1Omonatigen Aufenthaltes 
vom November 1965 bis August 1966 am Zoologischen Garten Zürich. Mit Hilfe der GERTRUD- 
Ruersc-STIFTuUngG konnte u. a. die folgende Arbeit durchgeführt werden. 


376 D. Fölsch 


Mit den Füßen hakt sich das Junge an der Basis der linken mütterlichen Hinterextre- 
mität fest. Der Körper des Jungen wird von den Flughäuten (Patagia) der Mutter nur 
locker ummäntelt, so daß es Hanglageveränderungen vornimmt und die eigenen Flug- 
häute ausspannt (14.47 Uhr), die die Mutter beleckt. 

Um 15 Uhr, ungefähr 1 Stunde nach der Geburt, fällt beziehungsweise zieht sich die 
Nabelschnur zusammen, eine vorgebildete, angelegte Rißstelle in der Form eines 
Schnürringes ist nicht sichtbar; die Pulswelle ist schwächer und geringer in der Frequenz 
(15/min). Am ca. 8 cm langen Nabelstrang des Jungtieres hängt um 16.30 Uhr die aus 
den mütterlichen Geburtswegen abgegangene Placenta (Nachgeburt); sie hat die Größe 
eines längsgeschnittenen Taubeneies und ist rosafarben und glattwandig. Das Junge 
dreht sich so, daß sein Kopf wechselnd zwischen den mütterlichen Vorder- und Hinter- 
extremitäten zu liegen kommt. 

Die Mutter hält die Nabelschnur mit den Krallen der Vorderextremitäten fest und 
beißt an der Placenta (18.30 Uhr). Zwischendurch faltet sie die Patagia zusammen und 
ruht aus. 

Am Tage nach der Geburt (12. III. 1966) frıßt die Mutter die Nachgeburt. Sie 
schleckt wie auch an den folgenden Tagen das Jungtier besonders ausgiebig frühmor- 
gens um 7 Uhr und abends bei einbrechender Dämmerung ab. Das Jungtier hält seinen 
Kopf in Richtung der mütterlichen Achselhöhle und wechselt zeitweise von einer zur 
anderen Seite; ein Saugen 
an den Zitzen kann nur 
vermutet werden, es ist 
nicht offensichtlich. Er- 
staunlich groß sind die 
weit ausgespannten Flug- 
häute des Jungen, mit de- 
nen es die leicht geöffneten 
mütterlichen Patagia um- 
klammert. 

Ganz sichtbar wird 
das Junge, als die Mutter 
am 13. III. 1966 morgens 
ihre Flughäute öffnet: 
Der Bauch ist dünn und 
kurz behaart im Gegen- 
satz zu dem braun pig- 
mentierten Nackenpelz 
und den schwarzen, stark 
behaarten übrigen Kör- 
perpartien. Auch das Ge- 
nitale ist deutlich: Der 
trompeten- oder trichter- 
förmige Penis und die seit- 
lich davon ausgebildeten 
Skrotalsäcke. Am Jung- 
tier hängt die zusammen- 
gezogene Nabelschnur. 

In der Nacht desselben 
Tages zeigt die Mutter 
wieder vermehrte Akti- 
vität. Sie klettertmit dem 
Die Flughund-Mutter mit ihrem Jungen (Aufn.: Jürs Kıaczs) Jungen am Bauch von 


Vor- und Nachgeburtsphasen bei drei Flughundgeburten 377 


ihrem Platz behend herab zu den Futterschalen. In der Nähe befindliche Flughunde 
weichen ihr aus oder werden angegriffen wie die Männchen, die sich aber zur Wehr 
setzen. — Die beiden Männchen werden in den späteren Tagen herausgefangen und von 
den Weibchen ferngehalten. 

Nach der Nahrungsaufnahme klettert die Mutter mit dem Jungen wieder nach oben 
und hängt sich mit den Füßen an das unter der Decke befindliche Geäst: nur zum Koten 
und Urinabsetzen wendet sie ihren Körper, den Kopf nach oben, und hakt sich mit den 
Krallen der Vorderextremitäten fest. 

Von der 3. Woche an (6. IV. 1966) hängt sich das Junge mit seinen Fußkrallen auch 
an das Deckengeflecht, erst zwischen die Füße der Mutter, dann (18. IV. 1966) aber 
auch neben sie, beide bleiben jedoch in „Tuchfühlung“. Bei Gefahr ummäntelt die Mut- 
ter mit ihren Flughäuten sofort das Junge, welches sich dann im mütterlichen Fell 
festhakt. 

Erstaunlich früh versucht die Mutter, sich von dem Jungen für längere Zeit zu tren- 
nen, indem sie das sich unter Gekreische nähernde Junge mit der Nase fortstubbst und 
sich selber entfernt und zum Futternapf begibt (24. IV. 1966). Das Junge wird anfäng- 
lich für eine halbe Stunde alleine gelassen und an den folgenden Tagen (Beobachtungen 
bis zum 12. V. 1966) auch über längere Zeitspannen. Während der mütterlichen Ab- 
wesenheit hakelt das Junge geschickt am Deckengeäst, putzt sich und weitet die Flug- 
häute und ummäntelt sich dann mit diesen, an einem Bein ausruhend aufgehängt. 


Anmerkung bei der Korrektur: Nachdem am 10. 10. und 16. 10. 1966 Paarungen beobachtet 
wurden, sind am 25. 4., 26. 4. und 2. 5. 1967 wieder drei Flughunde geboren worden. Aus die- 
sen Daten kann auf eine Tragzeit von 190 bis 203 Tagen geschlossen werden — also bedeutend 
länger als die von EIsENTRAUT und JANSEN 1944 angegebene Tragzeit von etwas mehr als 
4 Monaten. 


Zusammenfassung 


2,1 Flughunde (Pteropus giganteus) wurden 1966 im Zoologischen Garten Zürich geboren. 7 bzw. 
14 Tage vor der Geburt waren bei 2 Muttertieren deutlich Vorwehen sichtbar. Die Geburten 
erfolgten in der Zeit von der morgendlichen Dämmerung bis 14 Uhr. Die Jungtiere blieben 
im innigen Kontakt mit ihren Müttern. Erst von der 3. Woche an hakten sich die Jungen mit 
ihren Krallen am Deckengeflecht fest, hatten jedoch weiterhin „Tuchfühlung“ mit der Mutter. 
Mit der 6. Woche begann die Mutter, sich das Junge aktiv vom Leib zu halten, erst nur für 
kurze Zeit, dann den ganzen Tag über. Nachts jedoch wurden die Jungen von ihren Müttern 
wieder beschützend ummäntelt. 


Literatur 
EisSENTRAUT, M., und Jansen, H. (1944): Biologie der Flederhunde (Megachiroptera) Biologia 
generalis (Wien) 18, 3. 
Kurzer, E. (1966): Die Geburt bei Flughunden der Gattung Rousettus Gray (Megachiroptera). 
Z. Säugetierkunde, 31, 226—233, 6 Abb. 


Anschrift des Verfassers: Dr. med. vet. DerLer FöLscH, 24 Lübeck, Lessingstraße 12 


Otto Wettstein von Westersheimb f 


Am 10. Juli 1967 starb nach schwerem Lei- 
den in Wien Univ.-Prof. Dr. Orro WETT- 
STEIN VON WESTERSHEIMB kurz vor Vollen- 
dung seines 75. Lebensjahres (geboren 7. 8. 
1892). Der Name WETTSTEIN hat nicht nur 
in Wien, sondern auch in der Biologie einen 
guten Klang: Der Vater RicHARD v. WETT- 
STEIN (f 1931) war Professor für Botanik 
an der Universität und Verfasser des Stan- 
dardwerkes „Handbuch der systematischen 
Botanik“. Orros jüngerer Bruder Frıtz 
(+ 1945), als Botaniker der kongeniale Sohn 
des Vaters, war schon mit 30 Jahren Or- 
dinarius für Botanik in Göttingen und wurde 
1934 als Nachfolger von CARL CORRENS 
Direktor des Kaiser-Wilhelm-Instituts für 
Biologie in Berlin-Dahlem, sein Bruder 
WoLrsGang hat sich als Forstpflanzenzüchter 
mit der „Wettstein-Pappel“ einen Namen 
gemacht und liest noch heute an der Hoch- 
schule für Bodenkultur in Wien. 

Die Hinwendung der drei Brüder WETT- 
STEIN zur Biologie entsprach gewiß einer an- 
geborenen Neigung, denn mit dem Erbe des 
Vaters verband sich bei ihnen das des Großvaters mütterlicherseits, ANTON KERNER 
von MarıLAaun, der das von den Knaben hochgeschätzte Buch „Pflanzenleben“ ge- 
schrieben hatte. Im Elternhaus konnten sich ihre Anlagen frei entfalten, und unter der 
anregenden Führung des Vaters konnte jeder sein besonderes Interesse entwickeln und 
pflegen. Erbgut und Umwelt formten die Persönlichkeit und bestimmten den Lebens- 
weg. So trieb es Frırz nach anfänglichen faunistischen Studien mehr und mehr zur Bo- 
tanik, während OrTro sich ganz der Zoologie verschrieben hatte. Er begann sein Stu- 
dium der Naturwissenschaften an der Universität Wien im Jahre 1910 und promovierte 
hier bei GROBBEN im Juli 1915 „Über den Pericardialsinus einiger Decapoden“. 

Schon während der Studienzeit begann er am Naturhistorischen Museum Wien als 
Hospitant zu arbeiten und publizierte im Ornithologischen Jahrbuch 1912 seinen ersten 
Artikel „Die Ornis des Gschnitztales bei Steinach am Brenner“, über deren Verände- 
rungen er ein halbes Jahrhundert später berichtete, denn hier in Trins pflegte er in 
einem den WETTSTEINS gehörenden Haus den Urlaub zu verbringen. 

Auch in der Folge gehörte Orros besondere Zuneigung den Vögeln, zu denen sich 
unter dem Einfluß seiner ersten Expedition die Säugetiere gesellten. Schon der junge 
Student hatte das Glück, nicht nur nach Monako, Istrien, Dalmatien (1912), Sizilien 
und Tunesien reisen zu können, sondern sich auch einer unter Leitung des Wiener Her- 
petologen F. WERNER stehenden, von der K. K. Akademie der Wissenschaften unter- 
stützten Expedition nach Kordofan anschließen zu dürfen. Sie hat einen bestimmenden 
Einfluß auf den jungen OrTo gehabt, der sein besonderes Interesse für Wirbeltiere und 


S 


Otto Wettstein von Westersheimb 7 379 


deren Systematik befriedigt sah und in F. WERNER, Professor für Zoologie an der Uni- 
versität Wien, einen verständnisvollen und erfahrenen Freund fand. 

„Noch als Student“, schreibt WETTSTEIN 1941 in einem Nachruf auf WERNER, 
„durfte ich ihn 1914 auf seiner großen Expedition nach Kordofan begleiten, in einem 
Alter, in dem eine solche Forschungsreise zum größten und eindrucksvollsten Erlebnis 
des ganzen Lebens wird. Auch meine Abkehr von der vielbefahrenen Straße der Orni- 
thologie und meine Zukehr zur Säugetierkunde geht ursprünglich auf ihn zurück, und 
schließlich war er es, der mir die anfänglich schwere, durch äußere Umstände gebotene 
Umsattelung zur Herpetologie mit Rat und Tat außerordentlich erleichterte.“ Diese 
Umsattelung erfolgte 1920 und ergab sich aus der durch Pensionierung F. SIEBENROCKS 
freiwerdenden herpetologischen Abteilung des Naturhist. Museums, deren Leitung 
WETTSTEIN als wissenschaftlicher Beamter dieses Museums nun übernahm. Er hat sie 
gründlich reorganisiert und zu einer der größten Reptilien- und Amphibiensammlun- 
gen ausgebaut. Sein Ansehen als einer der führenden europäischen Herpetologen findet 
u. a. Ausdruck in der Bearbeitung der Rhynchocephala (1931) und Crocodilia (1954) 
für KÜKENTHALS „Handbuch der Zoologie“. So gewissenhaft er sich auch in sein neues 
Aufgabengebiet einarbeitete, auf dem er es als Schüler WERNERs zur Meisterschaft 
brachte, so kehrte er doch der Vogel- und Säugetierkunde keineswegs endgültig den 
Rücken. Er hat sich in den 3 von ihm bevorzugten Disziplinen der Systematik, Tier- 
geographie und Ökologie nie auf nur eine Gruppe der Wirbeltiere beschränken mögen, 
sondern dabei immer alle Wirbeltiere einbezogen. Deshalb war er auch dazu berufen, 
jahrelang in den „Fortschritten der Zoologie“ die „Systematik und Stammesgeschichte 
der Wirbeltiere“ zu referieren. Freilich hat er nach seinem eigenen Zeugnis das Haupt- 
gewicht auf Reptilien und Säugetiere gelegt, und auch im Wiener Museum galt seine 
Fürsorge neben seiner eigenen besonders der mammalogischen Abteilung. 

Waren WETTSTEINS zoologische Interessen breit gefächert, so blieb er auch nicht 
zeitlebens nur Museumsbeamter. Schon durch seinen väterlichen Freund WERNER eng 
mit dem Zool. Institut der Universität verbunden, habilitierte sich WETTSTEIN am 
16. März 1940 an der Universität Wien und wurde hier am 14. Januar 1941 zum Do- 
zenten und am 14. September 1954 zum a. o. Professor ernannt. Hatte er damit Kon- 
takt zur akademischen Jugend, so verstand er es auch meisterhaft, biologische Probleme 
in allgemeinverständlicher, wissenschaftlich einwandfreier, aber spannender Form 
einem breiten Leserkreis nahezubringen, wovon das 1943 erschienene Buch „Merk- 
würdiges von Vierfüßlern und anderem Getier“ Zeugnis ablegt. — 

Gleich die erste systematische Arbeit WETTSTEINs, die Bearbeitung der Vögel und 
Säugetiere Kordofans, läßt erkennen, daß WETTSTEIN keineswegs im Fahrwasser seines 
verehrten Freundes WERNER schwimmt, sondern über ein eigenes kritisches Urteil ver- 
fügt. An dem von ihm gesammelten Material, das u. a. die interessante neue Gerbillen- 
Gattung Desmodilliscus enthielt, die nur am Südrand der Sahara lebt und noch heute 
in Sammlungen äußerst selten ist, untersuchte er besonders die geographische Variation, 
und dabei ist ihm die ternäre Nomenklatur, für die sich WERNER erst 1929 entschied, 
ein selbstverständliches Hilfsmittel. 

WETTSTEIN schloß sich auf Grund seiner ersten taxonomischen Studien sogleich der 
„neuen Schule“ an, die HARTERT mit dem Erscheinen des 1. Bandes seiner „Vögel der 
paläarktischen Fauna“ (1910) begründet hatte. Blindes Nacheifern lag ihm freilich 
nicht, und seiner Gewissenhaftigkeit widerstrebte es z. B., „nicht näher untersuchte 
Tiere nur auf Grund des Fundortes ohne Vorbehalt ternär zu benennen“ (p. 585), eine 
vernünftige Forderung, gegen die leider heute noch besonders in faunistischen Arbeiten 
verstoßen wird. Wie er durch HArTERTs Beispiel zu subspezifischem Studium angeleitet 
wurde, so hat ihn gewiß GErRIT MiıtLers „Catalogue of the Mammals of Western 
Europe“ angeregt, sich mit dem Rüstzeug des Subtilforschers den Säugetieren Europas 
zuzuwenden. Insbesondere mit den 3 Beiträgen zur Säugetierkunde Europas (Archiv 


380 Otto Wettstein von Westersheimb f 


für Naturgeschichte 1925, 1926 und Z. Säugetierkunde 1933) begann er ein bis dahin 
unbestelltes Feld zu erschließen, auf das sich mehr und mehr Gleichgesinnte begaben, 
und so hat er eine Pionierarbeit geleistet, die wesentlich zum Aufblühen der Säugetier- 
kunde beigetragen hat. WETTSTEINs Interesse galt nicht nur den Kleinsäugern, obwohl 
er gerade der recht vernachlässigten Kleinsäugerforschung Auftrieb gegeben hat. Mit 
den Großsäugern befaßte er sich schon ex officio als Gutachter auf Trophäenschauen 
(z. B. auch bei der Internationalen Jagdausstellung in Düsseldorf 1954) und als Mit- 
glied des Arbeitskreises für Wildtierforschung in Graz; ihn bewegte aber auch die 
wechselvolle Geschichte des Steinbockes in den Alpen und der Wildziegen der Ägäis, 
die er nicht für verwilderte Hausziegen, sondern für die zweite Stammform unserer 
Hausziege hielt und denen er auf Kreta und Giura selbst nachgespürt hat. Ein von ihm 
1954 auf Giura gesammeltes @ und ein von ihm besorgtes Ö befinden sich heute in der 
Schausammlung des Museums Koenig in Bonn. Auch auf die faunistische Erforschung 
seines Vaterlandes, ja ganz Südosteuropas, hat WETTSTEIN einen bedeutenden Einfluß 
ausgeübt, besonders durch die „Beiträge zur Wirbeltierfauna der kroatischen Gebirge“ 
(1928), „Die Säugetiere Niederösterreichs“ (1934), „Die Fauna der Höhle von Mer- 
kenstein in Niederösterreich“ (1938, gemeinsam mit MÜHLHOFER) (eine außergewöhn- 
lich reichhaltige eiszeitliche Knochensammlung), „Die Säugetierwelt der Ägäis“ (1942), 
„Die Insectivora von Kreta“ (1953), „Mammalia in Catalogus Faunae Austriae“ 
(1955; Nachtrag mit K. Bauer 1965) und „Die Wirbeltiere der Ostalpen“ (1963). 
Eine freudige Genugtuung ward ihm als begeistertem Kenner der Alpenfauna noch 
1964 mit der Entdeckung der Birkenmaus, Sicista betulina, ın den Wölzer Tauern 
durch Oberschulrat HAsLe zuteil, um deren Auffindung an dieser Stelle er sich schon 
im Jahr zuvor eifrig, aber vergebens bemüht hatte (siehe auch diese Zeitschrift 1965, 
pP. 25#). 

WETTSTEIN war als leidenschaftlicher Sammler kein Labor-Zoologe, ihn trieb es 
hinaus, wo ihm seine Formenkenntnis bei Tier und Pflanze zugute kam. Er hat sich 
aber außerhalb Österreichs im wesentlichen damit begnügt, den Spuren WERNERSs fol- 
gend Südosteuropa zu bereisen. Den Schwerpunkt legte er auf die Inseln der Ägäis, wo 
er auf 4 Reisen (1934, 1935, 1942 und 1954) eine Tiergeographie dieser Inselwelt auf 
der Grundlage vor allem der Reptilien und unter Heranziehung geologischer und 
pflanzengeographischer Befunde verfaßte. Diese „Herpetologia aegaea“ (1953, Nach- 
trag 1957) gehört zu den wichtigsten biogeographischen Arbeiten WETTSTEINS wie auch 
des ostmediterranen Raumes. 

Erst nach dem Kriege hat WETTSTEIN noch zweimal Gelegenheit zu größeren Reisen 
gehabt, als er als Korrespondierendes Mitglied der österreichischen Akademie der Wis- 
senschaften nach der UdSSR und China eingeladen wurde. 

Am 8. November 1954 schrieb er mir aus Moskau: „Unvorstellbar, was hier und ın 
Leningrad in Museen und Zoos für zoologische Schätze angehäuft sind!“ Und aus 
China, wo er 1957 war und auch den Fundort des Sinanthropus aufsuchen konnte, 
brachte er Blauelstern, die klassischen Beispiele dısjunkter Verbreitung, mit. 

Wenn in OTTO von WETTSTEINs Todesanzeige gesagt ist, daß der Inhalt seines ar- 
beitsreichen pflichterfüllten Lebens Liebe zur Natur und Hingabe an die Wissenschaft 
gewesen sei, so sind diese Wesenszüge gewiß für ihn als Biologen bezeichnend. Sie 
leuchteten um so heller, als sie sich mit persönlicher Bescheidenheit und Warmherzigkeit 
gegenüber Mensch und Tier, ja mit wahrer Herzensgüte paarten. Es war deshalb eine 
Lust, mit ihm zu diskutieren, auch wenn er seine Auffassungen oft geradezu verbissen 
verteidigte. Die österreichische Liebenswürdigkeit dieses Kavaliers der alten Schule 
duldete es nicht, daß eine Verstimmung aufkam oder zurückblieb. Seine Erfahrungen 
und Kenntnisse stellte er mir stets uneingeschränkt zur Verfügung, wenn ich aus der 
ornithologischen Abteilung im Museum in Wien auf einen Sprung zur benachbarten 
herpetologischen eilte, um mir Rat zu holen. Und wie oft habe ich davon Gebrauch ge- 


Schriftenschau 381 


macht! Schon allein der für einen Biologen so behaglichen Atmosphäre halber, die er 
zu verbreiten wußte. Uns verband auch die Jagdpassion, und wir waren vor allem 
beide einig in unserem Bestreben, Jagen und zoologische Studien miteinander zu ver- 
binden. 

WETTSTEINS Güte und ständige Hilfsbereitschaft waren um so bemerkenswerter, als 
er durch Schwerhörigkeit zeitweise stark behindert und von mancherlei Schicksals- 
schlägen heimgesucht wurde: 1944 fiel sein einziger Sohn in Rußland; nach dem Kriege 
wurde ihm die Weiterarbeit am Museum unmöglich gemacht, so daß er sich noch von 
1948 bis 1958 in der Forstschutzabteilung der Forstl. Versuchsanstalt Mariabrunn be- 
tätigte. 1958 starb seine Frau LORE, geb. SCHMIDTBOMBLIN. Zu freizügigen Reisen 
fehlte es ihm an den Mitteln, und das Jagen mußte er aus Rücksicht auf seine nach- 
lassende Gesundheit mehr und mehr einschränken. Da wurden für ihn die Jahresver- 
sammlungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde, an denen er seit 1950 fast 
stets, seit 1963 als ihr Ehrenmitglied, teilgenommen hat, zu den festlichsten Tagen des 
Jahres. Daß er in Wien nicht vereinsamte, dafür sorgte eine rege Korrespondenz, die 
ihn mit Gleichgesinnten in aller Welt verband. Vor allem aber ward ihm das Glück 
zuteil, in seiner Tochter HELGA einen vertrauten Menschen bei sich zu haben, auf dessen 
Verständnis und Fürsorge er jederzeit bauen konnte, und der ihm in den letzten schwe- 
ren Monaten seines Lebens bis zum letzten Atemzug treu zur Seite stand. 

G. NIETHAMMER, Bonn 


SCHRIFTENSCHAU 


Keı, ALBERT: Grundzüge der Odontologie — allgemeine und vergleichende Zahn- 
kunde als Organwissenschaft, 2. Aufl., Verlag Gebrüder Borntraeger, Berlin-Nikolas- 
see, 1966. 278 S., 251 Abb., 4 farbige Tafeln, geb. 69,— DM. 


Dieses Buch soll nach den Vorstellungen des Autors allen denjenigen, die sich mit Zähnen 
zu beschäftigen haben, als „Fundamentum odontologicum“ dienen. In einem ersten, allgemeinen 
Abschnitt, der sich zum großen Teil mit an menschlichem Material erhobenen Befunden befaßt, 
werden in den wichtigsten Kapiteln Morphologie und Entwicklung der Zähne abgehandelt. 
Der Autor beginnt mit der Darstellung des Baues des Dentins, dem die des Schmelzes, des 
Zementes, der Pulpa und des Zahnhalteapparates folgen. Die Zahnentwicklung wird von der 
Zahnleiste, der Differenzierung des Schmelzorgans und der Zahnpapille bis zum ausgebildeten 
Zahn und den speziellen Lageverhältnissen der sich entwickelnden Zähne des Menschen ge- 
schildert. Diese Ausführungen werden durch eine Reihe guter Abbildungen licht- und elektro- 
nenoptischer Aufnahmen ergänzt. Arbeiten über die Entwicklungsphysiologie der Zähne liegen 
bislang offensichtlich nicht in größerer Zahl vor. Der Autor berichtet u. a. über Ergebnisse von 
Untersuchungen, die sich mit der Entwicklung explantierter, ganzer Zahnanlagen, dem Ver- 
halten von isolierten Pulpae im Transplantat und dem Einfluß unterschiedlicher funktioneller 
Beanspruchung auf die Strukturen des Nagerzahnes beschäftigen. Der allgemeine Teil des 
Buches erfährt seinen Abschluß mit einer Reihe von Kapiteln, die das gesamte Zahnsystem 
behandeln. Der Leser wird z. B. über die Fakten des Zahnwechsels, die Entwicklung des Ge- 
bisses und die funktionell bedeutsamen Gegebenheiten des Zahn-Kiefer-Apparates unter- 
richtet. Der Einfluß inkretorisch tätiger Drüsen, einiger Vitamine und des Fluors auf die 
Zähne wird beschrieben. Genetisch bedingte Form- und Bißanomalien beim Menschen und bei 
Säugern finden in dem Kapitel „Genetik und Zahnsystem“ Erwähnung. Desgleichen wird 
über die genetische Grundlage einiger pathologischer Erscheinungen im menschlichen Gebiß 
er mediale, Odontochorese) und über das Problem einer erblichen Kariesanfälligkeit 

erichtet. 

Im zweiten Teil dieses Buches werden Zähne und Zahnsysteme der einzelnen Wirbeltier- 
klassen, bei den Säugern der einzelnen Ordnungen, dargestellt. Der Autor verfährt dabei in 
der Weise, daß er neben allgemeinen Bemerkungen über das Gebiß der betreffenden Gruppe 


382 Schriftenschau 


Zahnformeln charakteristischer Vertreter angibt. Schädel-, Gebiß- und Zahnphotographien 
bzw. Zeichnungen erhöhen den Informationswert des Textes. Zusätzlich erwähnte Besonder- 
heiten der Gebißmorphologie und -entwicklung, Bemerkungen über Milchgebisse, Zahnwachs- 
tum etc. sowie allgemein morphologische und phylogenetisch-systematische Erläuterungen er- 
gänzen die zuvor genannten Darstellungen. 

Eine nicht zu umfangreiche, lehrbuchartige Zusammenstellung odontologischen Befund- 
materials, wie sie das vorliegende Werk bietet, muß dankbar begrüßt werden. Seine Mängel 
dürfen jedoch nicht übersehen werden. So sollte nach Ansicht des Referenten eine strengere 
Gliederung des Stoffes innerhalb der Säugerordnungen nach systematischen Gesichtspunkten 
durchgeführt und die einzelnen Gruppen mit Hilfe ihrer Zahnstrukturen charakterisiert werden. 
Einzelne Ausführungen morphologischer oder phylogenetischer Art können, wenn das Buch 
nach seiner Bestimmung von Nichtbiologen gelesen wird, Verwirrung stiften. Zum Teil sind 
sie sogar unrichtig. So müßte die Bemerkung von der Polyphylie der Säugetiere (S. 128) unbe- 
dingt näher erläutert werden. Es erscheint dem Referenten kritiklos, BEURLEN im Zusammen- 
hang mit dem Aussterben diluvialer Waldelefanten kommentarlos zu zitieren, wie es auf den 
S. 122/123 geschehen ist. Bedenklich ist ferner, an Atavismen, auch wenn sie gehäuft auftreten, 
die Richtigkeit des für phylogenetische Vorgänge erdachten DorLo’schen Gesetzes zu messen 
(S. 189, 207). Eine systematische Gliederung der Teleostier, wie sie der Autor auf S. 148 vor- 
nimmt, entspricht nicht dem heutigen Wissensstand. Desgleichen ist zu bemerken, daß die 
Insektivoren nicht nur aus den auf $. 171 erwähnten drei Familien bestehen. Multituberculata 
sind keine Marsupialia. Pholidota und Xenarthra haben keine Verwandtschaft mit den Un- 
gulaten (S. 180). Prosimier endlich besitzen kein Hirnschädelvolumen von 450 ccm (S. 240). 

H. SCHLIEMANN, Hamburg 


ROMER, ALFRED SHERWooD: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Aus dem 
Amerikanischen übersetzt von Hans Frick. 2., neubearb. und erweit. Aufl. Verlag 
Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1966. 548 S., 407 Abb., davon 30 farbig. 64,— DM. 


Grundlage vieler allgemeiner zoologischer Betrachtungen bildet die vergleichende Anatomie, 
ein Gebiet, welches bis in die Zeit nach dem ersten Weltkrieg vielseitige und grundlegende Be- 
arbeitung gerade im deutschen Sprachbereich fand. In den letzten Jahrzehnten hat die Auswei- 
tung der zoologischen Wissenschaft im deutschen Sprachbereich die vergleichende Anatomie 
etwas zurücktreten lassen, während in Amerika dieses Forschungsgebiet zur Blüte kam. Einer 
der kenntnisreichsten Wirbeltierforscher, der auch auf dem Gebiete fossiler Wirbeltiere eine 
umfangreiche Erfahrung besitzt, ist Alfred S. Romer. Das von ihm vorgelegte Lehrbuch zeichnet 
sich durch klare Formulierungen und eine gründliche, abgewogene Darstellung aus. In Prof. 
Dr. Hans Frick hat dieses Buch nicht nur einen deutschen Übersetzer, sondern gleichzeitig einen 
ausgezeichneten Bearbeiter gefunden. So blieb es nicht aus, daß die 1. Auflage des Buches in 
Deutschland rasch ausverkauft war. Eine 2. Auflage wurde erweitert und neubearbeitet sowie 
zahlreiche Stellen verändert und einige Kapitel neu geschrieben. Forschungsgebiete, welche in- 
zwischen im deutschen Sprachbereich zu besonderer Bedeutung gelangten, sind dankenswerter- 
weise ergänzt oder neu zugefügt worden. Das Buch verdient eine nachhaltige Empfehlung. 

W. HERRE, Kiel 


Rowranos, I. W.: Comparative Biology of Reproduction in Mammals. Zoological 
Society of London. Symposia No. 15. Academic Press London and New York. 


Symposia geben ein sehr vielfältiges Bild von dem modernen Wissensstand eines Forschungs- 
gebietes; sie strahlen daher mannigfache Anregungen aus. Dies gilt auch für das vorliegende 
Buch über die Fortpflanzungsbiologie von Säugetieren. Einleitend berichtet AsperıL über evo- 
Jutionistische Trends in der Fortpflanzungsphysiologie. Eine Fülle hochinteressanter Einzel- 
studien schließt sich an: R. CanıvEnc: Über die vor der Trächtigkeit ablaufenden Prozesse beim 
europäischen Dachs; P. L. WrıcHT: Über Beobachtungen zum Fortpflanzungszyklus des ameri- 
kanischen Dachses; R. J. Harrıson und B. A. Young: Über funktionelle Charakteristica der 
Pinnipedier Placenta; H. K. BuECHNER, J. A. Morrıson und W. LEuUTHoLD: Über die Fort- 
pflanzung von Adenota kob, insbesondere das Verhalten; P. A. JewerL: Über die Fortpflan- 
zungszeit und die Nachwuchsrate bei Inselpopulationen einiger Säuger Großbritanniens; R. M. 
Laws und G. Crouc#: Bericht über die Fortpflanzung des Flußpferdes; A. S. Parkes: Über 
Anatomie und Physiologie der Hoden von Schweineartigen; Lyle K. Sowıs: Über die Fort- 
pflanzung des Halsband Pekaris. 

Die Probleme der verzögerten Implantation beim Reh behandeln R. V. SHORT und MARY 
F. Hay. Der Fortpflanzung von Beuteltieren ist eine Reihe von Vorträgen gewidmet. R. K. 
ENDERS trug vor über Anheftung, Saugen und Überleben der Jungen einiger Didelphiden. G. B. 


Schriftenschau | Bekanntmachungen 383 


SHARMAN, J. H. CALagy und W. E. PooLE: Über das Sexualverhalten weiblicher diprotodonter 
Beuteltiere; C. H. TynDALe-BiscoeE: Über den Geburtskanal von Beuteltieren; J. D. BıGGers: 
Über die Fortpflanzungsorgane männlicher Beuteltiere; P. WooLLevY: Über die Fortpflanzung 
von Antechinus und seinen Verwandten. Weitere Berichte geben Einblick in den Fortpflanzungs- 
zyklus von Gürteltieren, Lemmingen, Eichhörnchen, Zieseln, Myocastor, Maulwürfen und 
Halbaffen. Das Ovar der Nagetiere wird von H. W. Mossman geschildert, und über die Fort- 
pflanzungsbiologie von Zebrabastarden mit Pferden und Eseln geben J. M. Kınc, R. V. SHoRrT, 
D. E. MurtTon und J. L. HAMERTON einen interessanten Bericht. Insgesamt wird eine Fülle 
wichtiger Daten aus einem weitgespannten Gebiet vorgelegt. W. HERRE, Kiel 


JOHANSSON, IVAR, RENDEL, JAN, und GRAVERT, Hans OTTo: Haustiergenetik und 
Tierzüchtung. Ein Lehrbuch der Tierzucht für Praxis und Studium. Verlag Paul 
Parey, Hamburg und Berlin 1966. 360 S., 145 Abb. und 52 Tab. 48,— DM. 


Haustiergenetik und Tierzüchtung erwecken bei Säugetierforschern ein vielfältiges Interesse. 
Wenn so bekannte Gelehrte wie JoHAnsson und RENDEL sich zusammengefunden haben, um ein 
Lehrbuch zu erstellen, ist von vornherein eine gelungene Darstellung zu erwarten. Hans OTTO 
GRAVERT hat das schwedische Buch für deutsche Verhältnisse umgearbeitet, so daß der Wert 
dieses Buches wesentlich gewonnen hat. Das Buch geht von Fortpflanzung und Vererbung aus, 
schildert die Grundlage der Populationsgenetik und wendet sich sodann speziellen Fragen zu. 
Dabei werden so interessante Probleme wie Mehrlingsgeburten, Vererbung von Farbe und 
Zeichnung, von Euterform und Melkbarkeit, Mastleistung und Schlachtwert, Wolleistung und 
Wollqualität sowie die Produktionseigenschaften des Geflügels u. a. geschildert. Den Abschluß 
des Buches bilden Kapitel über die Zuchtwertschätzung, über Selektionsmethoden sowie über 
spezielle Zuchtprobleme bei den wichtigsten Haustierarten. Eine Fülle interessanter Einzel- 
heiten kann dem Buche entnommen werden. W. HERRE, Kiel 


Morrıs, Desmonp: The Mammals. A guide to the living species. Hodder and Stough- 
ton in association with The Zoological Society of London, 1965. 


Nach einführender knapper Kennzeichnung der Säugetiere in anatomischer, physiologischer 
und evolutiver Sicht sowie einigen Bemerkungen über die Klassifikation der Säuger werden die 
Besonderheiten der Ordnungen besprochen. Klare Skizzen veranschaulichen die geographische 
Verbreitung. Denkschemata erleichtern die Erfassung der systematisch-phylogenetischen Be- 
ziehungen. Die rezenten Formen werden tabellarisch im allgemeinen bis zu den Arten oder 
zumindest den Gattungen mit Angabe der Artenzahl aufgeführt. Das Hauptstück bilden knapp 
formulierte biologische Angaben über die jeweils bemerkenswertesten Tiere, denen Abbildungen 
beigegeben sind. So ist insgesamt ein sehr brauchbares Nachschlagewerk entstanden, welches 
weiten Kreisen nützlich sein wird. W. HERRE, Kiel 


BEKANNTMACHUNGEN 


Protokoll der Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft 
für Säugetierkunde e. V. am 6. Oktober 1967 
im Museum Alexander König in Bonn 


Anwesend: 48 Mitglieder. 

Die Sitzung wird um 17.15 Uhr durch den 1. Vorsitzenden, Herrn STARcK, eröffnet. 
1. Herr STARcK stellt fest, daß alle Anwesenden Mitglieder der Gesellschaft sind, ge- 

gedenkt der verstorbenen Mitglieder (Professor Dr. WERNER HEROLD, Professor 

Dr. RicHARD WEGNER, Professor Dr. OTTO WETTSTEIN VON WESTERSHEIMB, Pro- 

fessor Dr. Kraus ZIMMERMANN) und gratuliert dem Ehrenmitglied der Gesellschaft, 

Herrn PoHLE, auch noch nachträglich zum 75. Geburtstag. 


384 Bekanntmachungen 


SI 


. Die Tagesordnung wird einstimmig angenommen. 
‚Der Geschäftsführer, Herr Kıös, erstattet den Geschäftsbericht über das Geschäfts- 


jahr 1966. 

In den Ortsgruppen Berlin, Bonn, Frankfurt und Kiel wurden wissenschaftliche 
Sitzungen abgehalten. Zur in Amsterdam abgehaltenen Hauptversammlung der 
Gesellschaft versammelten sich 101 Teilnehmer, 59 Vorträge wurden gehalten, Ex- 
kursionen nach Zeist (Zentral-Institut für Versuchstierzucht T. N. O. und Institut 
für Tierzucht und Tierernährung T. N. ©.) und nach Harderwijk (Delphinarıum) 
schlossen sıch an. 

Im Berichtsjahr erschien der 31. Band der „Zeitschrift für Säugetierkunde“. Herr 
Kıös dankt dem Verlag und der Redaktion für die geleistete Arbeit. 

Am 30. 9. 1967 waren 576 ordentliche Mitglieder eingetragen, elf mehr als ein 
Jahr zuvor. 

Zum Geschäftsbericht werden keine Fragen gestellt. 


. Herr SchLawe legt den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1966 vor. Es werden 


keine Fragen gestellt. 


. Herr PoHLe erstattet den Bericht der Kassenprüfer. Die Kassenführung wurde von 


Herrn PoHLE und Herrn BECKER unabhängig geprüft. Beide bestätigten, daß die 
Angaben des Kassenberichtes korrekt sind. 

Herr PoHLe beantragt die Entlastung des Schatzmeisters. Der Antrag wird ein- 
stimmig angenommen. 


. Herr PonLe£ beantragt die Entlastung des Gesamtvorstandes für das Geschäftsjahr 


1966. Dieser Antrag wird bei drei Stimmenthaltungen und ohne Gegenstimme an- 
genommen. 


. Herr Starck dankt den Kassenprüfern und schlägt vor, für das Geschäftsjahr 1967 


die Herren BECKER und PoHLE, sowie als Vertreter Herrn Horrmann, als Kassen- 
prüfer zu wählen. Die Versammlung wählt diese Herren einstimmig. Herr POHLE 
und Herr BECKER nehmen die Wahl an. 


. Auf Vorschlag des Vorstandes beschließt die Versammlung einstimmig, für das Ge- 


schäftsjahr 1968 die Mitgliederbeiträge nicht zu verändern. 


.Dem Vorstand liegt eine von Herrn Strauss auch im Namen von Frau MEYER- 


HoızarreL und Herrn Huser schriftlich überbrachte Einladung vor, die nächste 
Hauptversammlung der Gesellschaft in Bern abzuhalten. Herr STRAUSS erneuert 
diese Einladung mündlich. Herr Starck dankt Herrn Strauss und weist darauf 
hin, daß als Reserve immer noch eine Einladung nach Hannover vorliegt. Weitere 
Einladungen gehen nicht ein. Die Versammlung einigt sich darauf, daß die nächste 
Hauptversammlung nach Möglichkeit in der zweiten Septemberhälfte 1968 in Bern 
stattfinden soll. Über Einzelheiten wird der Vorstand entscheiden 


. Zum Punkt „Verschiedenes“ meldet sich niemand zu Wort. 


Die Mitgliederversammlung endet um 17.40 Uhr. 


Prof. Dr. D. STArcK, Dr. H. G. Kıös, Dr. H.-]J. Kunn, 
1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer 


MAMMALIA DEPICTA 


Eine Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h.c. W. HErRe, Kiel, 
und Prof. Dr. M. Rönrs, Hannover 


Mammalia depicta stellt eine Monographien-Serie über Säugetiere dar. Sie soll ermöglichen, 

das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend dar- 

zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische 

Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter 

Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das Ver- 

halten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die Erhaltung bedrohter 
Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. 


Im Dezember 1967 erscheint: 


"Succession of Rodent Faunas During 
the Later Quaternary of Israel 


Von Dr. EyrTAn TCHERNOV 


Department of Zoology, Hebrew University, Jerusalem, Israel 


1967 / 168 Seiten mit 33 Abbildungen / Kunstdruckpapier / Kartoniert 46,— DM 
Das Buch ist ausschließlich englisch geschrieben 


Die Untersuchung erläutert Morphologie, Taxonomie und Systematik der in Israel gefundenen 
fossilen Nagetiere aus dem jüngeren Pleistozän. Die tiergeographische Herkunft sowie die 
Dynamik der sich verändernden Nagetierfaunen werden untersucht und unter verschiedenen 
Gesichtspunkten zusammengefaßt. Damit wird die Grundlage für weitere Diskussionen gelegt 
und ein Bild von den Wandlungen der Lebensgemeinschaften des östlichen Mittelmeerraumes 
während der Späteiszeit gegeben. 
Besonders hervorgehoben werden das Verhältnis und das Ausmaß der morphologischen und 
mengenmäßigen Veränderungen im Hinblick auf die Entwicklungsrichtung der gesamten Fauna. 
Wiederholt wird auch die Bergmansche Regel zur Zeitbestimmung herangezogen, um aus der 
Wandlung der Formen Anhaltspunkte für klimatische Veränderungen und vorzeitliche Tem- 
peraturen zu gewinnen. 
Es zeigt sich, daß die Faunenentwicklung nicht völlig den europäischen Eiszeiten folgt, weil im 
Vorderen Orient ein beschleunigter Austrocknungsprozeß zu einem raschen Rückzug der tro- 
pischen Spezies geführt hat. 


Bereits erschienen: 


B. NıeverceLt: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein ökologischer 
Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab. / Kunstdruckpapier / Kart. 18,— DM 
E. Monr: Der Blaubock, Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766). Eine Dokumentation. 
1967 / 81 Seiten mit 53 Abbild. und 5 Tabellen / Kunstdruckpapier / Kartoniert 28,— DM 


In Vorbereitung sind unter anderem: 


Kurt: DasSozialverhalten desRehes, Capreolus capreolus L.; BoHnLxen: Die Rinder der Welt, 

Bovini; Herre: Phylogenie und Systematik der Tylopoda; Hrypen: Die Ducker, Cephalophini; 

HückıncHaus: Hasen und Wildkaninchen, Leporidae; KunxeL: Zur Systematik und Biologie 

‚der Cavioidea; SankHare: The Black Buck, Boselaphus; Srıertz: Zur Anatomie und Syste- 
matik der Gürteltiere, Dasypodoidea; WıLers: Nasenbären. 


VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN 


Soeben erschien: I 
Ar 3 


Artbegriff und Evolution 


Von Dr. Ernst MAyk 


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Alexander Agassiz Professor der Zoologie Be, 
Museum of Comparative Zoology, Harvard Universität, Cambridge/Mass. 


Aus dem Englischen übertragen von 


Dr. GERHARD HEBERER <A 
Prof. em. an der Universität Göttingen, Zoologisches Institut, Anthropologische Forschungsst elle 
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unter Mitarbeit von Prof. Dr. GEors H. W. Steın, Berlin : 


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1967 / 617 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen / In Ganzleinen 7 


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INHALTSÜBERSICHT: 


Evolutionsbiologie — Artbegriffe und ihre Anwendung - Morphologische Artch: ral 
Zwillingsarten — Biologische Eigentümlichkeiten der Art - Isolationsmechanismen - )e 
sammenbruch von Isolationsmechanismen / Bastardierung — Die Population, ihre Var 
und Genetik — Faktoren, welche die genetische Variation von Populationen reduziere 
cherung und Schutz der genetischen Variation - Die Einheit des Genotypus — Geograph 
Variation — Die polytypische Art des Taxonomen — Die Populationsstruktur der Art — 
der Arten - Die Vervielfachung der Arten - Geographische Speziation — Die Ge 
Speziation — Die Okologie der Speziation - Die Spezies und die transspezifische Evolution 

Der Mensch als biologische Art - Glossar - Literatur — Sach- und Autorenregister 

& h : E3 


Seit den bahnbrechenden Veröffentlichungen von DoszHansky, Huxrey, MA) 
RenscH und Sımpson in den Jahren zwischen 1937 und '1947 hat die Evolutionsl 
einen außerordentlichen Aufschwung erlebt. Mayr hat nunmehr eine neue Syn 
3 dieses Wissensgebietes vorgenommen. <a 
Mit dem vorliegenden Werk erörtert er die wesentlichsten Befunde der Evolut 
biologie. Er stellt dabei die Genetik der Populationen und die Art in den Mi 
Besonders betont wird die biologische Bedeutung der Art und die Tatsache, da 
Gesamtindividuum und nicht das Einzel-Gen der Auslese unterworfen ist. Diese 
stellung führt zu einer Neuformulierung mancher Evolutionsprobleme und zu ei 
klaren Herausarbeiten noch ungelöster Fragen. Das Problem, ob eine Ke ıntni 
Evolutionserscheinungen auf der Artstufe für eine Erklärung der langfristigen E 
tion ausreicht, wird in einem eigenen Kapitel erörtert. Ein besonderer V orzug 
Werkes besteht auch darin, daß es die reiche internationale Literatur dieses Gebiet 
über 1700 Titeln dem Leser übersichtlich zugänglich macht. 
Das Werk bedeutet für jeden Biologen und Zoologen, gleich welcher Richtung, e 


. 


bedeutsamen neuen Beitrag zur Evolutionliehre. 


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VERLAG PAUL PAREY :- HAMBURG UND BERI 
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Date Due 


SEP 24 1968 
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